山東萊陽恐龍蛋研究新進(jìn)展

王強(qiáng) 汪筱林

摘要：本文簡單回顧了山東萊陽恐龍蛋化石群的發(fā)現(xiàn)與研究歷史，結(jié)合近年來在萊陽的新發(fā)現(xiàn)和恐龍蛋研究進(jìn)展，萊陽恐龍蛋化石群的組成由之前的4科5屬11種，修訂為6科10屬12種，另有1科未定和1個(gè)存疑種。將與其他地區(qū)恐龍蛋化石組合相比，萊陽恐龍蛋化石群的恐龍蛋類型多樣、組合特征明顯，是晚白堊世恐龍蛋組合的典型代表，這一組合也很好地反映了晚白堊世膠萊盆地王氏群較高的恐龍多樣性。對(duì)山東萊陽恐龍蛋進(jìn)行深入研究，將為進(jìn)一步探討晚白堊世萊陽的古地理和古環(huán)境等提供詳實(shí)的古生物學(xué)證據(jù)。

關(guān)鍵詞：恐龍蛋；恐龍蛋化石群；王氏群；晚白堊世；萊陽

doi：10.13278/j.cnki.jjuese.20230320 中圖分類號(hào)：Q915.2;P52 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

收稿日期：2023-11-19

作者簡介：王強(qiáng)（1979—），男，副研究員，博士生導(dǎo)師，主要從事恐龍蛋及其相關(guān)的地層學(xué)、古環(huán)境、古地理等方面的研究，E-mail： wangqiang@ivpp.ac.cn

通信作者：汪筱林（1963—），男，研究員，博士生導(dǎo)師，主要從事翼龍、恐龍、恐龍蛋及其相關(guān)的地層學(xué)、沉積學(xué)、古環(huán)境、古地理等方面的研究，E-mail： wangxiaolin@ivpp.ac.cn

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（42372008，42288201）；中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)（XDB26000000）

Supported by the National Natural Science Foundation of China （42372008， 42288201） and the Strategic Priority Research Program of the Chinese Academy of Science （XDB26000000）

New Progress on the Study of Dinosaur Eggs in Laiyang， ShandongWang Qiang¹， Wang Xiaolin^1，2

1.? Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology/Key Laboratory of Vertebrate Evolution and Human Origins

of Chinese Academy of Sciences， Chinese Academy of Sciences， Beijing 100044， China

2.? College of Earth and Planetary Sciences， University of Chinese Academy of Sciences， Beijing 100049， China

Abstract：? This paper briefly reviewed the history of the discovery and research of dinosaur eggs in Laiyang， Shandong Province， China. Combining with the new discoveries in the Laiyang basin in recent years， the composition of the Laiyang dinosaur egg fauna was revised from 4 oofamilies， 5 oogenera and 11 oospecies to 6 oofamilies and progress on the dinosaur eggs， 10 oogenera and 12 oospecies， 1 oofamily indet. and 1 doubtful oospecies. Compared assemblages with other dinosaur egg faunas in China， the Laiyang dinosaur egg fauna is a typical representative of the Late Cretaceous dinosaur egg fauna with diverse egg types and distinctive assemblage characteristics. At the same time， this combination also well reflects the high diversity of dinosaurs in the Wangshi Group of the Jiaolai basin during the Late Cretaceous. Further study on it will provide detailed paleontological evidence for further discussion on the paleogeography and paleoenvironment of Laiyang area in the Late Cretaceous.

Key words： dinosaur egg; dinosaur egg fauna; Wangshi Group; Late Cretaceous; Laiyang

0 引言

山東萊陽是我國最重要的恐龍與恐龍蛋化石產(chǎn)地之一，也是我國地質(zhì)古生物學(xué)家最早發(fā)現(xiàn)恐龍^[1]、恐龍蛋^[2]、翼龍^[3]、昆蟲^[4]和植物^[5]化石的地區(qū)，在我國乃至世界古生物研究史上具有舉足輕重的地位^[6]。基于此，2023年10月在萊陽成功地舉辦了“萊陽恐龍發(fā)現(xiàn)百年紀(jì)念大會(huì)”。

萊陽恐龍蛋的發(fā)現(xiàn)始于1950年春，山東大學(xué)地質(zhì)礦物學(xué)系王麟祥和關(guān)光岳帶領(lǐng)學(xué)生實(shí)習(xí)時(shí)，在萊陽金崗口和趙疃一帶的上白堊統(tǒng)王氏群中發(fā)現(xiàn)了恐龍和恐龍蛋^[2]，目前這批標(biāo)本保存在吉林大學(xué)地質(zhì)博物館（原長春地質(zhì)學(xué)院博物館）。長春地質(zhì)學(xué)院的前身東北地質(zhì)學(xué)院是由山東大學(xué)地質(zhì)礦物學(xué)系和東北大學(xué)地礦系合并而成。1951年，Chow^[2]初步報(bào)道了在萊陽發(fā)現(xiàn)的恐龍和恐龍蛋，這也是我國學(xué)者第一次報(bào)道在我國境內(nèi)發(fā)現(xiàn)的恐龍蛋化石。1951年，楊鐘健、劉東生和王存義組成考察隊(duì)，對(duì)萊陽進(jìn)行野外考察和發(fā)掘，采集到一批恐龍和恐龍蛋^[7]。1954年，楊鐘健^[8]研究了采集于萊陽的恐龍蛋化石，根據(jù)蛋的宏觀形態(tài)、蛋殼厚度和外表面紋飾等的差異提出了初步的恐龍蛋分類，命名了短圓蛋（O?lithes spheroides）和長形蛋（O?lithes elongatus）;同年，周明鎮(zhèn)^[9]對(duì)萊陽的恐龍蛋進(jìn)行了蛋殼顯微結(jié)構(gòu)的觀察和研究，證明這兩種蛋的顯微結(jié)構(gòu)也有著顯著的差異。1974年，趙資奎等^[10]深入研究了萊陽恐龍蛋化石的顯微結(jié)構(gòu)，尤其是在前人研究的基礎(chǔ)上進(jìn)一步制作了蛋殼的弦切面，發(fā)現(xiàn)萊陽的兩種恐龍蛋顯微結(jié)構(gòu)要比周明鎮(zhèn)^[9]所報(bào)道的復(fù)雜得多，因此將圓形蛋進(jìn)一步分為五類。1975年，趙資奎^[11]在萊陽、南雄等地恐龍蛋研究的基礎(chǔ)上，提出了目前國際通用的恐龍蛋分類和命名方法。此后，我國學(xué)者陸續(xù)報(bào)道了萊陽發(fā)現(xiàn)的恐龍蛋新類型及相關(guān)研究。

自2008年以來，汪筱林研究員基于萊陽在恐龍、恐龍蛋、翼龍等古脊椎動(dòng)物和白堊紀(jì)地層的重要地位，帶領(lǐng)科考隊(duì)在萊陽開展了連續(xù)10多年的考察與發(fā)掘工作，本文是團(tuán)隊(duì)近年來關(guān)于萊陽恐龍蛋研究進(jìn)展的初步總結(jié)。

1 萊陽晚白堊世地層

萊陽地區(qū)白堊紀(jì)地層非常發(fā)育，包括早白堊世的萊陽群、青山群和晚白堊世的王氏群，地質(zhì)年齡為130～ 70 Ma。上白堊統(tǒng)王氏群是一套以紅色礫巖、砂巖和粉砂質(zhì)泥巖為主的陸相河湖相沉積，直接覆蓋在下白堊統(tǒng)青山群之上，廣泛出露于萊陽、膠州、諸城等地^[12]。自1923年譚錫疇^[1]提出王氏系以來，許多科研單位先后對(duì)山東東部地區(qū)的巖石地層和生物地層做了大量研究工作。胡承志等^[13]對(duì)前人建立的巖石地層單位進(jìn)行了修訂，將萊陽地區(qū)出露的王氏群由下而上劃分為辛格莊組、將軍頂組和金剛口組。近年來的研究發(fā)現(xiàn)，山東東部王氏群將軍頂組和金剛口組發(fā)現(xiàn)的恐龍蛋化石組合明顯不同，將軍頂組以圓形蛋類為主，其上覆的金剛口組則以橢圓形蛋類為主^[12]；此外，上、下巖層中恐龍蛋蛋殼的氧同位素組成也明顯不同^[12]。基于此，本文認(rèn)為山東東部地區(qū)晚白堊世中－晚期地層界線應(yīng)位于將軍頂組與金剛口組分界處，為了便于與其他地區(qū)的恐龍蛋進(jìn)行對(duì)比和討論，本文采用這一地層劃分方案。

2 萊陽恐龍蛋多樣性

萊陽是我國重要的恐龍蛋化石產(chǎn)地，恐龍蛋化石種類繁多，也是我國地質(zhì)古生物學(xué)者最早發(fā)現(xiàn)和研究恐龍蛋的地點(diǎn)，這樣豐富的化石記錄對(duì)于了解恐龍的生殖、生態(tài)行為，恐龍與恐龍蛋的對(duì)應(yīng)關(guān)系尤為重要。綜合近年來最新的恐龍蛋分類學(xué)研究，萊陽恐龍蛋包括長形蛋科、圓形蛋科、東陽蛋科、橢圓形蛋科、棱柱形蛋科和網(wǎng)形蛋科等6個(gè)蛋科，10個(gè)蛋屬12個(gè)蛋種和1個(gè)存疑蛋種，以下分別記述各大類的研究進(jìn)展。

2.1 長形蛋科

楊鐘健^[8]在記述萊陽王氏群發(fā)現(xiàn)的恐龍蛋時(shí)，根據(jù)蛋的大小和蛋殼外表面紋飾特征，命名了長形蛋。趙資奎^[11]把萊陽和南雄發(fā)現(xiàn)的長形蛋類化石材料的宏觀形態(tài)特征及其蛋殼顯微結(jié)構(gòu)特征加以比較，建立了長形蛋屬（Elongatoolithus）、巨形蛋屬（Macroolithus）和南雄蛋屬（Nanhsiungoolithus），合并為一蛋科，即長形蛋科（Elongatoolithidae），其中將萊陽金崗口發(fā)現(xiàn)的一窩恐龍蛋（V734）建立了長形蛋屬一個(gè)蛋種長形長形蛋（Elongatoolithus elongatus）（圖1a， b）。一直以來，萊陽的長形蛋科被認(rèn)為僅有長形長形蛋，近年來，在整理萊陽發(fā)現(xiàn)的恐龍蛋殼時(shí)，發(fā)現(xiàn)在金剛口組中的長形蛋類，除了長形長形蛋之外，有相當(dāng)數(shù)量的蛋殼屬于之前發(fā)現(xiàn)于廣東南雄的瑤屯巨形蛋（Macroolithus yaotunensis）^[11]（圖1 c）和主田南雄蛋（Nanhsiungoolithus chuetienensis）（圖1 d）。至此，萊陽發(fā)現(xiàn)的長形蛋科包括3屬3種。

2.2 圓形蛋科和東陽蛋科

楊鐘健^[8]在記述萊陽王氏群發(fā)現(xiàn)的恐龍蛋時(shí)，將那些形狀為圓形和橢圓形的蛋化石命名為短圓蛋，而且根據(jù)與其共生的恐龍骨骼化石，認(rèn)為萊陽發(fā)現(xiàn)的這些圓形蛋應(yīng)為鴨嘴龍類的蛋，與此同時(shí)，周明鎮(zhèn)^[9]也進(jìn)一步證明圓形蛋的蛋殼顯微結(jié)構(gòu)與Straelen^[14]描述的內(nèi)蒙古二連浩特的標(biāo)本非常相似。趙資奎等^[10]根據(jù)蛋殼的顯微結(jié)構(gòu)特征，進(jìn)一步將短圓蛋分為將軍頂?shù)埃∣?lithes chiangchiungtingensis）、厚皮蛋（O?lithes megadermus）、二連蛋（O?lithes irenensis）、金剛口蛋（O?lithes chinkangkouensis）和薄皮蛋（O?lithes laminadermus）。1979年，趙資奎^[15]對(duì)萊陽發(fā)現(xiàn)的圓形蛋類重新訂正，建立圓形蛋科（Spheroolithidae），包括圓形蛋屬（Spheroolithus）、副圓形蛋屬（Paraspheroolithus）和橢圓形蛋屬（Ovaloolithus）共3個(gè)蛋屬，相應(yīng)地將以上5蛋種分別修訂為將軍頂圓形蛋（S. chiangchiungtingensis）、厚皮圓形蛋（S. megadermus）、二連副圓形蛋（Paraspheroolithus irenensis）、金剛口橢圓形蛋（Ovaloolithus chinkangkouensis）和薄皮橢圓形蛋（O. laminadermus）。Mikhailov^[16]認(rèn)為橢圓形蛋屬的蛋殼中排列緊密的殼單元和裂隙狀的氣孔道等特征，與圓形蛋屬和副圓形蛋屬的差別很大，應(yīng)從圓形蛋科中分離出來，建立了橢圓形蛋科（Ovaloolithidae）。

圓形蛋屬是趙資奎^[15]根據(jù)萊陽王氏群將軍頂組短圓蛋的標(biāo)本建立的，楊鐘健^[8]建立短圓蛋時(shí)以IVPP V730為“主型”，并將IVPP V731、V732、V733、V735、V736和V737作為“歸入標(biāo)本”。趙資奎等^[10]在建立將軍頂?shù)皶r(shí)，只是將IVPP V730、V731和后來在將軍頂發(fā)現(xiàn)的IVPP RV74002蛋化石列為“屬于這類蛋的標(biāo)本”，以上研究都沒有指定正模，并且短圓蛋的其他標(biāo)本已分別歸入了不同的恐龍蛋種屬。為了更好地進(jìn)行恐龍蛋類型的對(duì)比，遵循命名優(yōu)先律原則，趙資奎等^[17]根據(jù)蛋殼顯微結(jié)構(gòu)上的差異，把將軍頂圓形蛋修訂為圓形圓形蛋（S. spheroides）和將軍頂圓形蛋（S. chiangchiungtingensis），分別指定IVPP V730（圖1e， f）和IVPP RV74002（圖1 g）為二者的正模。厚皮圓形蛋最初只發(fā)現(xiàn)了一枚較大的蛋殼碎片，依據(jù)其極大的蛋殼厚度和蛋殼徑切面的顯微結(jié)構(gòu)歸入圓形蛋屬^[10，15]。最新的研究^[18]發(fā)現(xiàn)厚皮圓形蛋的蛋殼弦切面具有大致平行并且呈波浪狀的裂隙，認(rèn)為應(yīng)該將其歸入東陽蛋科（Dongyangoolithidae）的多裂隙蛋屬（Multifissoolithus），修訂為厚皮多裂隙蛋（M. megadermus）。至此，萊陽發(fā)現(xiàn)的圓形蛋類修訂為圓形蛋科2屬3種，東陽蛋科1屬1種。

2.3 橢圓形蛋科

橢圓形蛋科是一類宏觀形態(tài)呈橢圓形的恐龍蛋，只包含橢圓形蛋屬（Ovaloolithus）。最早發(fā)現(xiàn)于萊陽，趙資奎等^[10]命名了金剛口蛋（O?lithes chinkangkouensis）和薄皮蛋（O?lithes laminadermus），根據(jù)蛋殼徑切面上間歇線的分布情況進(jìn)一步將金剛口蛋分為A、B、C和D等4組。趙資奎^[15]建立橢圓形蛋屬，將金剛口蛋A、B、C、D 等4組獨(dú)立為4個(gè)蛋種，分別為金剛口橢圓形蛋（O. chinkangkouensis）、三條紋橢圓形蛋（O. tristriatus）、混雜紋橢圓形蛋（O. mixtistriatus）和單紋橢圓形蛋（O. monostriatus），將薄皮蛋修訂為薄皮橢圓形蛋（O. laminadermus）。近年來，隨著在萊陽及其周邊發(fā)現(xiàn)更多的橢圓形蛋殼，大量的切片表明橢圓形蛋類蛋殼徑切面柱狀層中的刷子狀結(jié)構(gòu)不同于已知的恐龍蛋類，進(jìn)一步的研究認(rèn)為：金剛口橢圓形蛋柱狀層可分為三段，內(nèi)段晶體刷子狀結(jié)構(gòu)傾斜角度大，中段生長線彎曲，分布大量竹葉狀結(jié)構(gòu)，外段晶體刷子狀結(jié)構(gòu)傾斜角度減小（圖2a）；薄皮橢圓形蛋柱狀層不分段，刷子狀結(jié)構(gòu)沿大角度傾斜延伸至蛋殼近外表面（圖2b）。這兩類均為有效蛋種。此外，三條紋橢圓形蛋可歸入金剛口橢圓形蛋，單紋橢圓形蛋可歸入薄皮橢圓形蛋。混雜紋？橢圓形蛋（圖2c）部分顯示金剛口橢圓形蛋的特征，但是蛋殼中出現(xiàn)的黑色部分失去蛋殼正常的顯微結(jié)構(gòu)，其可能是病態(tài)結(jié)構(gòu)或經(jīng)過后期成巖改造，不能作為分類的依據(jù)，其有效性存疑^[19]。至此，萊陽發(fā)現(xiàn)橢圓形蛋科僅有1屬2種，1存疑種。

2.4 棱柱形蛋科

棱柱形蛋科（Prismatoolithidae）是一類比較特殊的蛋化石類型，根據(jù)蛋中所含胚胎的研究認(rèn)為其產(chǎn)蛋母體為傷齒龍類。萊陽發(fā)現(xiàn)的棱柱形蛋類相對(duì)較少，近年來在將軍頂發(fā)現(xiàn)了半枚棱柱形蛋，根據(jù)其蛋殼外表面光滑無紋飾、蛋殼較薄、緊密排列的棱柱狀殼單元、殼單元邊緣由致密的方解石組成、氣孔較少，以及氣孔呈圓形或橢圓形等特征，將其歸入到棱柱形蛋科，建立梨鄉(xiāng)萊陽蛋（Laiyangoolithus lixiangensis）（圖2 d，e）^[20]。除了將軍頂發(fā)現(xiàn)的這半枚棱柱形蛋類之外，在金剛口組也發(fā)現(xiàn)有少量的棱柱形類的蛋殼，顯示棱柱形蛋類分布于王氏群的中上部。

2.5 網(wǎng)形蛋科

網(wǎng)形蛋科（Dictyoolithidae）從蛋殼徑切面上看，殼單元構(gòu)架成網(wǎng)狀的組織結(jié)構(gòu)。劉金遠(yuǎn)等^[21]記述了發(fā)現(xiàn)于萊陽的網(wǎng)形蛋類，建立蔣氏網(wǎng)形蛋（Dictyoolithus jiangi）。Wang等^[22]對(duì)網(wǎng)形蛋類的分類進(jìn)行了修訂，根據(jù)殼單元疊加的層次及其在蛋殼外表面融合與否，進(jìn)一步分為網(wǎng)形蛋屬（Dictyoolithus）、原網(wǎng)形蛋屬（Protodictyoolithus）和擬網(wǎng)形蛋屬（Paradictyoolithus）共3個(gè)蛋屬，將萊陽發(fā)現(xiàn)的蔣氏網(wǎng)形蛋修訂為蔣氏原網(wǎng)形蛋（P. jiangi）（圖2 f）。

2.6 科未定

除了以上的恐龍蛋類型和屬種之外，近年來在金剛口組采集的恐龍蛋殼中還發(fā)現(xiàn)有坪嶺疊層蛋（Stromatoolithus pinglingensis）^[23]（圖2 g）。坪嶺疊層蛋最早發(fā)現(xiàn)于廣東南雄盆地，曾被歸入大圓蛋科（Megaloolithidae）。根據(jù)蛋殼外表紋飾和顯微結(jié)構(gòu)對(duì)比，發(fā)現(xiàn)將其置于大圓蛋科并不合適，同時(shí)由于研究材料尚不充分，認(rèn)為坪嶺疊層蛋暫不能歸入任何已知蛋科。此外，通過與國內(nèi)外發(fā)現(xiàn)的圓形蛋類的蛋殼進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)其與北美慈母龍蛋的蛋殼結(jié)構(gòu)較為相似，推測(cè)其母體可能屬于鴨嘴龍類恐龍^[23]。

3 萊陽恐龍蛋化石群與其他蛋化石群對(duì)比

Wang等^[24]最早提出了根據(jù)恐龍蛋組合建立我國晚白堊世陸相地層框架。隨著研究的深入，與研究相對(duì)較高的天臺(tái)恐龍蛋化石群、西峽恐龍蛋化石群和南雄恐龍蛋化石群相比，除了普遍存在的長形蛋科和棱柱形蛋科之外，萊陽恐龍蛋化石群組合多樣性更加的明顯（表1）。網(wǎng)形蛋類和蜂窩蛋類被認(rèn)為屬于晚白堊世早期的恐龍蛋類型，大量發(fā)現(xiàn)于浙江天臺(tái)盆地和河南西峽盆地，萊陽僅在將軍頂組發(fā)現(xiàn)蔣氏原網(wǎng)形蛋。雖然萊陽尚未發(fā)現(xiàn)石筍蛋科的成員，但是二連副圓形蛋被認(rèn)為與這一蛋科的珊瑚蛋屬具有較高的相似性^[17]。相比而言，除了將軍頂組的網(wǎng)形蛋類和圓形蛋類之外，萊陽恐龍蛋化石群與南雄恐龍蛋化石群的組合有著非常高的屬種相似性，而與天臺(tái)恐龍蛋化石群和西峽恐龍蛋化石群有著較為明顯的差異。

萊陽恐龍蛋化石群中幾種具有代表性的屬種地層學(xué)意義更加凸顯（表2），將軍頂組大量發(fā)現(xiàn)的圓形蛋類，目前僅在山東萊陽和遼寧昌圖有所發(fā)現(xiàn)，昌圖恐龍蛋發(fā)現(xiàn)于上白堊統(tǒng)泉頭組，結(jié)合網(wǎng)形蛋類有理由相信，將軍頂組的地質(zhì)時(shí)代與泉頭組相當(dāng)，為賽諾曼期（Cenomanian）－土倫期（Turonian）^[25]。金剛口組中，除了長形蛋類和棱柱形蛋類之外，萊陽最早發(fā)現(xiàn)的橢圓形蛋類和近年來發(fā)現(xiàn)的坪嶺疊層蛋可以很好地與南雄恐龍蛋化石群上部的組合進(jìn)行對(duì)比，這一組合也發(fā)現(xiàn)于陜西山陽^[26]。南雄恐龍化石群上部的恐龍蛋組合和陜西山陽恐龍蛋組合的地質(zhì)時(shí)代應(yīng)屬于坎潘期（Campanian）－馬斯特里赫特期（Maastrichtian）^[24]。

我們也注意到將軍頂組與金剛口組恐龍蛋組成發(fā)生了較大的變化，下部將軍頂組的多氣孔類型的網(wǎng)形蛋類和圓形蛋類消失，取而代之的是上部金剛口組的蛋殼結(jié)構(gòu)更為緊密的橢圓形蛋類，表明晚白堊世中－晚期魯東地區(qū)氣候環(huán)境的變化可能是造成恐龍蛋多樣性變化的主要因素^[12]。

4 結(jié)論

1）萊陽白堊紀(jì)地層賦存有大量的恐龍、恐龍蛋、翼龍、植物和昆蟲等古生物化石，是我國非常重要的古生物產(chǎn)地。萊陽恐龍蛋化石群賦存在上白堊統(tǒng)王氏群的河湖相沉積中，近年來恐龍蛋新材料的發(fā)現(xiàn)和研究，將萊陽恐龍蛋組成由之前的4科5屬11種，修訂為6科10屬12種和1未定科及1個(gè)存疑種。

2）通過與國內(nèi)其他幾個(gè)重要的恐龍蛋化石群對(duì)比，萊陽恐龍蛋類型多樣、組合特征鮮明，是晚白堊世恐龍蛋組合的典型代表。這一恐龍蛋組合也很好地反映了晚白堊世萊陽較高的恐龍多樣性，對(duì)進(jìn)一步探討晚白堊世膠萊盆地的古地理和古環(huán)境具有重要的意義。

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