小麥胚芽鞘長度QTL 定位和GWAS 分析

郝倩琳 楊廷志 呂新茹 秦慧敏 王亞林 賈晨飛 夏先春馬武軍 徐登安,*

1 青島農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 山東青島 266109; 2 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所, 北京 100081

小麥(TriticumaestivumL.)是全球重要的糧食作物之一, 為人類提供豐富的蛋白質(zhì)、膳食纖維和能量, 保障小麥高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)對確保國家糧食安全具有重要意義[1]。中國是小麥主要生產(chǎn)國之一, 據(jù)國家統(tǒng)計(jì)局資料顯示, 2022 年全國小麥播種面積、總產(chǎn)和單產(chǎn)分別為235.19 萬公頃、13,772.30 萬噸、5856.00 kg hm-2(國家統(tǒng)計(jì)局關(guān)于2022 年糧食產(chǎn)量數(shù)據(jù)的公告,http://www.stats.gov.cn/)。隨著全球氣候變暖, 因干旱脅迫造成小麥減產(chǎn)危害日益嚴(yán)重, 篩選和培育耐旱的小麥品種成為重要的育種目標(biāo)[2]。

胚芽鞘是一種鞘狀結(jié)構(gòu), 它包裹著植物的胚芽,保護(hù)胚芽出土?xí)r不受損傷, 同時(shí)胚芽鞘尖端含有葉綠體能進(jìn)行光合作用, 對早期幼苗生長具有重要作用[3-4]。在小麥種植干旱地區(qū), 人們通常采用深播的方式使小麥更好地利用深層土壤水分[5-6]。然而胚芽鞘短的小麥品種可能難以在深播的條件下出苗, 特別是當(dāng)種植深度超過5 cm 時(shí), 可能導(dǎo)致小麥出苗率降低, 出苗晚, 早期葉片發(fā)育緩慢等問題[7-9]。胚芽鞘長度對小麥苗期生長至關(guān)重要, 因?yàn)樗鼪Q定著種子可以播種的最大深度[7,10-11]。

目前, 國內(nèi)外學(xué)者對胚芽鞘長度遺傳基礎(chǔ)進(jìn)行了廣泛的研究, 表明小麥胚芽鞘長度是受多基因控制的數(shù)量性狀, 遺傳力高, 加性效應(yīng)強(qiáng), 可以通過遺傳改良來調(diào)節(jié)胚芽鞘長度以提高小麥苗期抗旱性[3,12]。對小麥胚芽鞘長度的連鎖分析發(fā)現(xiàn)在不同的遺傳群體和環(huán)境中能重復(fù)地鑒定到位于小麥1A、1B、2B、2D、3A、3B、3D、4A、4B、4D、5A、5B、5D、6A、6B、7A 和7B 染色體上與胚芽鞘長度相關(guān)的 QTL[3,5,10,13-15]。其中矮稈基因Rht-B1b(Rht1)和Rht-D1b(Rht2)不僅導(dǎo)致株高降低, 而且抑制胚芽鞘伸長[5,7,16-18]。然而,Rht4、Rht5、Rht7、Rht8、Rht9、Rht12、Rht13、Rht14和Rht24能夠降低小麥株高, 但不影響胚芽鞘的長度[16,19-24], 這些基因?yàn)榕嘤哂虚L胚芽鞘的矮稈小麥品種提供了可利用的遺傳資源。Yu 和Bai[5]在望水白×Wheaton 構(gòu)建的139個(gè)重組自交系(RILs)中鑒定到6 個(gè)QTL (quantitative trait loci), 分別位于1B、3D、4DS、4DL、5AS 和5B 染色體上; Spielmeyer 等[13]利用攜帶GA 敏感矮稈基因Rht8的半矮稈小麥“傳麥18” (CM18)和高強(qiáng)育種系Vigour18 雜交產(chǎn)生的460 個(gè)重組自交系(RILs)在6A 染色體上鑒定出1 個(gè)QTL; 袁倩倩等[25]利用花培3 號(hào)×豫麥57 構(gòu)建的DH 群體共定位到8 個(gè)控制胚芽鞘長度的QTL; Zhang 等[26]利用濰麥8 號(hào)×洛旱2 號(hào)(WL)、濰麥8 號(hào)×煙農(nóng)19 (WY)和濰麥8 號(hào)×濟(jì)麥20 (WJ)構(gòu)建的分別由179、175 和172 個(gè)株系組成的3 個(gè)RIL 群體在1A、3B、4A、5A、5B、6B、7A、7B 染色體上共鑒定到11 個(gè)QTL, 其中3 個(gè)QTL在2 個(gè)或3 個(gè)群體中均能檢測到; Singh 等[14]利用WL711 和C306 構(gòu)建的206 個(gè)重組自交系群體在3B、4B 和6B 染色體上共鑒定到5 個(gè)QTL。

近年來, 全基因組關(guān)聯(lián)分析(genome-wide association study, GWAS)也逐漸應(yīng)用于小麥胚芽鞘長度相關(guān)性狀遺傳位點(diǎn)的挖掘。Li 等[15]收集了全球893份冬季或兼性小麥品種進(jìn)行GWAS 研究, 在1B、2D、4B、4D、5B 染色體上共鑒定到10 個(gè)QTL 位點(diǎn), 其中矮稈基因Rht-B1b(Rht1)和Rht-D1b(Rht2)對胚芽鞘長度有顯著影響。Ma 等[27]對707 個(gè)中國小麥地方品種進(jìn)行了關(guān)聯(lián)分析, 共鑒定出17 個(gè)與胚芽鞘長度相關(guān)的QTL, 其中QCl.sicau-6B.2位點(diǎn)位于6B 染色體508.17～509.26 Mb 位置, 為一個(gè)新的主效位點(diǎn)。Sidhu 等[28]利用298 份冬小麥品種進(jìn)行GWAS研究, 鑒定到9 個(gè)與胚芽鞘長度相關(guān)的QTL, 其中包括先前已經(jīng)報(bào)道過的Rht1和較高效應(yīng)值的QCL.sdsu-5BL。Wei 等[29]利用來自山西省的282 個(gè)小麥品種在干旱和光照處理?xiàng)l件下進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析鑒定到9 個(gè)穩(wěn)定的與胚芽鞘長度相關(guān)的QTL, 可解釋2.94%～7.79%的表型變異。到目前為止, 通過連鎖分析和GWAS 共鑒定到18 個(gè)控制小麥胚芽鞘長度相關(guān)性狀的QTL 簇[30]。

本研究利用豆麥×石4185 構(gòu)建的重組自交系群體和186 份自然群體為研究材料, 使用90K SNP 芯片進(jìn)行基因分型, 利用3 個(gè)環(huán)境下的胚芽鞘長度表型數(shù)據(jù)對控制小麥胚芽鞘長度的基因進(jìn)行了QTL 定位和全基因組關(guān)聯(lián)分析, 以期為培育長胚芽鞘小麥新品種提供基因資源和種質(zhì)資源。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

QTL定位利用的材料為以豆麥(原豐6號(hào)經(jīng)鈷-60輻射培育而成的核生2號(hào)的衍生品系)和石4185 (利用太谷核不育, 植8094、寶豐7228、石84-7120聚合雜交選育而成)為親本構(gòu)建的重組自交系群體(recombinant inbred line, RIL), 該群體通過單籽粒傳法創(chuàng)建, 共包含275個(gè)家系。關(guān)聯(lián)分析材料由國內(nèi)外收集的186份小麥品種(系)組成, 其中國內(nèi)材料有154份, 主要來自安徽(15份)、北京(10份)、河北(17份)、河南(46份)、寧夏(2份)、山東(31份)、陜西(26份)、山西(5份)、四川(1份)、新疆(1份)共10個(gè)省市區(qū), 國外材料有32份。186份自然群體材料、豆麥/石4185 RIL群體及其親本材料分別于2020—2021年種植在河南新鄉(xiāng)、2020—2021年和2021—2022年種植在山東青島, 種子收獲后用于胚芽鞘長度測定。

1.2 胚芽鞘長度測定

從186 份自然群體材料、豆麥/石4185 RIL 群體及其親本材料中選取10 粒大小均勻一致、健康無損、已度過休眠期的種子于2021 年10 月和2022 年12 月播種于高10 cm, 直徑8 cm 的圓柱形花盆中,參照Rebetzke 等[10,12]方法確定播種深度約2 cm, 播種前灌水并適當(dāng)按壓以保證種子播種深度一致。避光培養(yǎng)5 d 后用尺子測定幼苗胚芽鞘長度(coleoptile length, CL)[31], 即從鞘壁到鞘尖的距離。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

利用IciMapping v4.1 中的ANOVA (analysis of variance)模塊計(jì)算廣義遺傳力, 采用各誤差來源項(xiàng)的均方(mean square, MS)進(jìn)行相應(yīng)方差估算, 公式如下[32]:

廣義遺傳力(H2)計(jì)算公式如下[33]:

1.4 胚芽鞘長度QTL 定位

Wen 等[34]基于90K SNP 芯片構(gòu)建了豆麥/石4185 RIL 群體的遺傳圖譜, 基于該遺傳圖譜和3 個(gè)環(huán)境下的表型及 BLUE 值, 利用軟件 IciMapping v4.1 (https://isbreeding.caas.cn/index.htm)[35]中的完備區(qū)間作圖法(inclusive composite interval mapping,ICIM)進(jìn)行胚芽鞘長度QTL 定位[36], LOD 顯著性閾值設(shè)為2.5。

1.5 胚芽鞘長度GWAS 分析

本研究中186 份自然群體使用90K iSelect SNP芯片進(jìn)行基因型檢測, 該芯片包含81,587 個(gè)SNP 標(biāo)記, 剔除SNP 標(biāo)記中沒有染色體定位信息、缺失率＞90%、雜合率＞90%和最小等位基因頻率(minor allele frequency, MAF)＜0.05 的低質(zhì)量SNP, 最后保留了22,493 個(gè)高質(zhì)量的SNP 標(biāo)記進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析[37]。為避免親緣關(guān)系和群體結(jié)構(gòu)造成假陽性, 將親緣關(guān)系(Kinship)和群體結(jié)構(gòu)(PCA)作為協(xié)變量, 采用TASSEL v5.0 中的混合線性模型(mixed linear model,MLM)進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析[38-39]。P=1.0×10-3(-log10(P)=3.0)作為胚芽鞘長度關(guān)聯(lián)分析的顯著性閾值; Manhattan圖和Q-Q 圖由R v 3.5.1 的CMplot 程序包(https://github.com/YinLiLin/CMplot)繪制。

1.6 候選基因的預(yù)測分析

首先, 利用與胚芽鞘長度相關(guān)的顯著QTL 位點(diǎn)側(cè)翼標(biāo)記序列與中國春參考基因組IWGSC RefSeq v2.1 (http://www.wheatgenome.org/)進(jìn)行比對得到候選基因的物理位置。其次, 從國家水稻數(shù)據(jù)中心(http://www.ricedata.cn/gene/)和擬南芥信息資源(https://www.arabidopsis.org/)網(wǎng)站挖掘控制胚芽鞘長度的基因, 在小麥中尋找其同源基因, 并找到其基因組位置。最后, 將與顯著性標(biāo)記物理位置鄰近的基因作為該QTL 的候選基因。

2 結(jié)果與分析

2.1 豆麥/石4185 RIL 群體的QTL 定位

2.1.1 胚芽鞘長度表型分析 豆麥胚芽鞘長度在不同環(huán)境中的BLUE 值為5.40 cm; 石4185 相應(yīng)表型值為4.54 cm。RIL 群體275 個(gè)家系3 個(gè)環(huán)境下的BLUE 值變異范圍為: 3.14～6.20 cm (均值4.29 cm,變異系數(shù)12.76%) (表1、圖1 和圖2)。RIL 群體胚芽鞘長度成連續(xù)型分布, 為典型多基因控制的數(shù)量遺傳性狀。對3 個(gè)環(huán)境下胚芽鞘長度的相關(guān)性分析表明, 胚芽鞘長度在不同環(huán)境間的相關(guān)系數(shù)為0.80～0.89, 廣義遺傳力為0.92, 說明遺傳因素對胚芽鞘長度具有較大貢獻(xiàn)(表2)。

圖2 豆麥/石4185 RIL 群體親本及其275 個(gè)家系胚芽鞘長度頻數(shù)分布圖Fig. 2 Distributions of coleoptile length for the parents and 275 lines of the Doumai/Shi 4185 RIL population

表1 豆麥/石4185 RIL 群體親本及其275 個(gè)家系胚芽鞘長度基本統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)Table 1 Basic statistics of coleoptile length of two parents and 275 lines of the Doumai/Shi 4185 RIL population

表2 豆麥/石4185 RIL 群體親本及其275 個(gè)家系胚芽鞘長度在不同環(huán)境間相關(guān)性分析及廣義遺傳力Table 2 Correlations across environments and broad-sense heritability for coleoptile length of the parents and 275 lines of the Doumai/Shi 4185 RIL population

2.1.2 胚芽鞘長度QTL 定位 豆麥/石4185 RIL群體的遺傳連鎖圖譜總長2156.07 cM, 標(biāo)記平均間距0.20 cM。其中A、B、D 基因組圖譜長度分別為839.71、770.64 和545.74 cM, 標(biāo)記數(shù)量分別為4538 (41.31%)、5041 (45.89%)、1407 (12.81%), 標(biāo)記平均間距分別為0.19、0.15 和0.39 cM[34]?；赪en等[34]構(gòu)建的高密度遺傳連鎖圖譜, 采用完備區(qū)間作圖法(inclusive composite interval mapping, ICIM)對豆麥/石4185 RIL 群體胚芽鞘長度進(jìn)行QTL 定位,將至少在兩個(gè)環(huán)境下定位到的QTL 作為穩(wěn)定QTL,共定位到 2 個(gè)控制胚芽鞘長度的 QTL, 命名為QCL.qau-4BS和QCL.qau-6BL, 分別解釋表型變異率(phenotypic variation, PVE)為26.29%～28.46%和4.16%～4.36% (圖3 和表3)。

圖3 豆麥/石4185 RIL 群體胚芽鞘長度QTLFig. 3 QTL for coleoptile length identified in the Doumai/Shi 4185 RIL population

表3 豆麥/石4185 RIL 群體中定位到的胚芽鞘長度QTLTable 3 QTL for coleoptile length identified in the Doumai/Shi4185 RIL population

2.2 自然群體的GWAS 分析

2.2.1 胚芽鞘長度表型分析 186 份自然群體材料胚芽鞘長度在不同的環(huán)境下均呈連續(xù)型分布, 3 個(gè)環(huán)境下表型BLUE 值為4.01 cm, 變異系數(shù)為13.7%,變異范圍廣, 適于全基因組關(guān)聯(lián)分析。不同環(huán)境間胚芽鞘長度相關(guān)系數(shù)為0.93～0.94。自然群體胚芽鞘長度的廣義遺傳力為0.91, 表明遺傳因素對胚芽鞘長度具有較大貢獻(xiàn)(表4 和圖4)。

圖4 186 份自然群體材料胚芽鞘長度頻數(shù)分布圖Fig. 4 Distributions of coleoptile length of the 186 natural population materials

表4 186 份自然群體材料胚芽鞘長度統(tǒng)計(jì)分析Table 4 Statistical analysis on coleoptile length evaluated on 186 natural population materials

2.2.2 親緣關(guān)系與群體結(jié)構(gòu)分析 采用 Tassel v5.0 對本研究中的186 份自然群體材料進(jìn)行Kinship分析, PCA 分析和進(jìn)化樹分析, 結(jié)果表明186 份自然群體可以分為3 個(gè)亞群, 分別包含26、14、146 份材料(圖5)。

2.2.3 胚芽鞘長度GWAS 分析 基于混合線性模型下胚芽鞘長度BLUE 值Q-Q 圖表明該群體適于全基因組關(guān)聯(lián)分析, 顯著性較高的點(diǎn)為與小麥胚芽鞘長度相關(guān)的候選位點(diǎn)。在兩個(gè)及兩個(gè)以上環(huán)境中共檢測到36 個(gè)控制胚芽鞘長度的穩(wěn)定QTL 位點(diǎn), 包括1A (3)、1B (3)、1D (2)、2A (1)、3A (2)、3B (2)、4B (11)、5A (1)、5B (3)、6B (4)、7A (2)、7B (2) (表5 和圖6); 其中位于1A (499.03 Mb)、3A (73.06 Mb)、3B (19.95 Mb)、4B (24.28 Mb、40.43～40.59 Mb、648.74～648.87 Mb)、7A (36.31 Mb)染色體上的7 個(gè)位點(diǎn)在3 個(gè)環(huán)境及BLUE 值下被檢測到。

圖6 186 份自然群體材料胚芽鞘長度全基因組關(guān)聯(lián)分析Fig. 6 Genome wide association study of coleoptile length in 186 natural population materials

表5 基于MLM 模型在至少2 個(gè)環(huán)境下檢測到的CL 關(guān)聯(lián)位點(diǎn)Table 5 CL-associated loci detected in at least two environments by MLM

2.2.4 胚芽鞘長度候選基因分析 從擬南芥信息資源網(wǎng)站和國家水稻數(shù)據(jù)中心分別挖掘到140 個(gè)和14 個(gè)控制胚芽鞘長度的基因, 主要涉及植物激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、酶、光信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)等途徑[41-49]。對關(guān)聯(lián)分析鑒定到的7 個(gè)穩(wěn)定位點(diǎn)進(jìn)行候選基因預(yù)測, 共預(yù)測到5個(gè)與胚芽鞘長度相關(guān)的基因。TraesCS1A03G0748300編碼擴(kuò)展蛋白Expansin-A4;Rht1編碼DELLA 蛋白,參與赤霉素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑;TraesCS4B03G0110000和TraesCS4B03G0112200參與光信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑;TraesCS7A03G0146600作為生長素響應(yīng)啟動(dòng)子, 參與生長素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑(表6)。

表6 CL 關(guān)聯(lián)位點(diǎn)候選基因Table 6 Candidate genes for the loci associated with CL

3 討論

小麥胚芽鞘長度是典型的受多基因控制的數(shù)量性狀[53], 本研究對豆麥/石4185 RIL 群體進(jìn)行QTL定位共檢測到2 個(gè)QTL 位點(diǎn)。通過與中國春小麥參考基因組IWGSC RefSeq v2.1 (http://www.wheatgenome.org/[40])比對發(fā)現(xiàn), 其中QCL.qau-4BS(30.17～40.59 Mb)與Li 等[15]檢測到的Rht1(33.60 Mb)和Zhang 等[54]檢測到的qScl-4B(AX-110376140-AX-110455326, 34.90～41.10 Mb)在定位區(qū)間上有重疊,說明是同一位點(diǎn), 該位點(diǎn)解釋表型變異率26.29%～28.46%。Xu 等[30]利用周8425B/中國春RIL 群體也定位到2 個(gè)主效QTL,QCL.qau-4BS和QCL.qau-4DS,解釋表型變異率9.10%～22.20%, 分別位于GA 不敏感的矮稈基因Rht1和Rht2附近。因此,QCL.qau-4BS的候選基因可能是Rht1。此外,QCL.qau-6BL(700.08～703.50 Mb)與Rebetzke 等[3,10]鑒定到的QCL_barc178(672.90 Mb)、QCL_gwm219(683.70 Mb)和QCL_wsnp_Ex_rep_c70767_69655253(702.20 Mb)以及Sidhu 等[28]檢測到的QCL.sdsu-6B(714.90 Mb)在位置上鄰近, 可能是相同位點(diǎn), 解釋表型變異率4.16%～4.36%。該研究結(jié)果表明在不同的環(huán)境和遺傳群體中可重復(fù)鑒定到這2 個(gè)位點(diǎn), 其中QCL.qau-4BS的候選基因Rht1對小麥胚芽鞘長度影響較大, 但位于6BL 染色體上的候選基因還未被克隆。

對186 份自然群體進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析發(fā)現(xiàn), 位于1A(499.03 Mb)、3A (73.06 Mb)、3B (19.95 Mb)、4B(24.28 Mb、40.43～40.59 Mb、648.74～648.87 Mb)、7A (36.31 Mb)染色體上的7 個(gè)位點(diǎn)均在3 個(gè)環(huán)境及BLUE 值下被檢測到。其中位于3B 染色體19.95 Mb的QTL 位點(diǎn)與Singh 等[14]利用WL711×C306 構(gòu)建的206 個(gè)重組自交系在3B 染色體上鑒定到qCL.3B.1(23.42 Mb)和qCL.3B.2(21.75 Mb)位置鄰近, 可能是同一位點(diǎn)。在4B 染色體上共鑒定到3 個(gè)控制胚芽鞘長度的QTL, 其中4B (24.28 Mb)染色體上的位點(diǎn)與Francki 等[55]鑒定到的QCL.daw.4B(27.31 Mb)和Nagel 等[56]鑒定到WMC617-barc199(17.50 Mb)和GWM894-barc193(27.70 Mb)位置鄰近, 可能是同一位點(diǎn); 在豆麥/石4185 重組自交系群體和自然群體中都鑒定到位于4BS (40.43～40.59 Mb)染色體上的位點(diǎn); 4B (648.74～648.87 Mb)染色體上IWB53155-IWB42023區(qū)段與Rebetzke 等[57]鑒定到的XksuC2(608.38 Mb)和 Sidhu 等[28]鑒定到QCL.sdsu-4BL(666.20 Mb)相距較遠(yuǎn), 可能是不同位點(diǎn)。Zhang 等[26]利用濰麥 8 號(hào)×洛旱 2 號(hào)(WL) RIL 群體鑒定到QCL-1A(515.38 Mb)與本研究在1A (499.03 Mb)染色體上鑒定到SNP 位點(diǎn)IWB50788可能是不同位點(diǎn)。此外, 本研究中鑒定到的3A (73.06 Mb)染色體上的SNP 位點(diǎn)IWB53051與Rebetzke 等[10]在3A (63.46 Mb)染色體鑒定到wsnp_Ku_c38911_47455924相距較遠(yuǎn), 推測其為新位點(diǎn); 7A (36.31 Mb)染色體上SNP位點(diǎn)IWB11001與Zhang 等[26]在7A 染色體上鑒定到QCL-7A(18.04 Mb)和Rebetzke 等[10]在7A 染色體上鑒定到的wsnp_Ex_c61603_61581218(705.86 Mb)、wsnp_Ex_c42653_49180485(87.25 Mb)和wsnp_Ex_c43009_49439922(1.73 Mb)位置相距較遠(yuǎn), 該位點(diǎn)可能為新位點(diǎn)。綜上所述, 本研究通過關(guān)聯(lián)分析共鑒定到4 個(gè)新的控制胚芽鞘長度的QTL 位點(diǎn), 連鎖標(biāo)記分別為IWB50788、IWB53051、IWB53155-IWB42023和IWB11001。

對7 個(gè)關(guān)聯(lián)分析穩(wěn)定位點(diǎn)進(jìn)行候選基因預(yù)測,在 1A 染色體上挖掘到一個(gè)編碼擴(kuò)展蛋白的基因TraesCS1A03G0748300, 其在水稻中的同源基因是OsEXP4,OsEXP4基因過表達(dá)后, 水稻胚芽鞘和中胚軸長度分別增加了31%和97%, 而反義苗的胚芽鞘和中胚軸長度分別減少了28%和43%, 表明擴(kuò)展蛋白通過介導(dǎo)細(xì)胞壁松弛參與水稻幼苗生長[48]。Xu等[30]研究發(fā)現(xiàn)Rht1抑制小麥胚芽鞘伸長, 因此IWB70449(4B)位點(diǎn)的候選基因可能是Rht1。在Jiang等[50]和Perrella 等[51]的研究中發(fā)現(xiàn)AT5G39760、AT1G0957能夠感受光信號(hào), 參與光形態(tài)建成, 進(jìn)而調(diào)節(jié)擬南芥下胚軸發(fā)育, 其在小麥上的同源基因分別是TraesCS4B03G0110000和TraesCS4B03G0112200,是IWB54814(4B)的候選基因。Lin 等[52]研究發(fā)現(xiàn)生長素響應(yīng)基因GH3.12(AT5G13320)可能參與ATPPI基因介導(dǎo)的下胚軸發(fā)育,GH3.12在小麥上的同源基因TraesCS7A03G0146600被預(yù)測為IWB11001(7A)的候選基因。

4 結(jié)論

本研究從豆麥/石4185 RIL 群體鑒定到2 個(gè)與小麥胚芽鞘長度相關(guān)的位點(diǎn), 分別是QCL.qau-4BS和QCL.qau-6BL。利用186 份自然群體共鑒定到36 個(gè)穩(wěn)定的QTL 位點(diǎn), 其中7 個(gè)位點(diǎn)在3 個(gè)環(huán)境中均能檢測到, 包括4 個(gè)控制小麥胚芽鞘長度的新位點(diǎn),分別位于1A (499.03 Mb)、3A (73.06 Mb)、4B (648.74～648.87 Mb)和7A (36.31 Mb)染色體上。對7 個(gè)關(guān)聯(lián)分析得到的穩(wěn)定QTL 進(jìn)行候選基因預(yù)測, 共挖掘到5 個(gè)候選基因, 分別是TraesCS1A03G0748300、Rht1、TraesCS4B03G0110000、TraesCS4B03G0112200和TraesCS7A03G0146600。