黃土丘陵區草地地上生物量及土壤水分養分對微地形變化的響應

崔夢瑩, 周榮磊, 鄭 誠, 魏嘉琪, 萬錦楓, 趙一帆, 溫仲明,2

(1.西北農林科技大學 草業與草原學院, 陜西 楊凌 712100;2.中國科學院 教育部水土保持與生態環境研究中心, 陜西 楊凌 712100)

草地生態系統是畜牧業賴以生存和發展的重要物質基礎,它覆蓋了全球約 40%的陸地表面,為人類提供凈初級物質生產,在水土保持、調節氣候、保護生物多樣性中發揮著不可替代的作用[1]。草地生態系統是黃土丘陵區重要的生態系統類型之一,面積占比約 37.51%[2],在保障該區生態安全及畜牧業生產中發揮著極為重要的作用。但該區地形復雜多變,生境類型眾多,草地生態環境差異較大,對草地的合理利用與管理提出了挑戰。因為地形變化導致的環境異質性[3],使得植被與環境演化過程也存在較大差異。這些差異不僅體現在植被變化上,也體現在植被與土壤整體演化上,往往表現為草地生產力及土壤理化屬性的差異。

土壤養分是草地生態系統最基本的屬性之一,包含大量的碳、氮、磷等營養物質,其含量多少及存在形式是影響植物生長的重要因素,是土壤微生物活動的主要來源,是決定土壤肥力及質量的重要基礎物質,不僅對氣候變化有著至關重要的作用[4],同時還與草地的生產力密切相關[5]。通過對區域尺度上土壤C,N,P含量的研究可以反映出植物生產力的強弱,同時可以闡明生態系統的穩定性和植物養分限制狀況。由于地形變化對區域生態過程的重要性,一些研究人員對地形變化與土壤養分及地上生物量的關系等進行了探討,如潘成忠等[6]對黃土半干旱區坡地研究發現,坡位對土壤水分、養分及地上生物量有很大影響。

黃土丘陵區地形起伏,溝壑縱橫,地形對水熱條件的再分配作用強烈,形成了生境條件迥異的小生境。近年來,就黃土丘陵區地形變化與植物功能性狀響應[7]、群落結構組成[8]、植物適應策略變化[9]、植物葉片碳氮磷[10]的影響等方面進行了較多研究,但關于基于黃土丘陵區草地生態系統生產力與土壤水分養分與地形變化的響應研究較少,對于理解地形復雜區草地生產力形成的空間變化及其土壤驅動機制尚有待深入研究。為此,本研究以2021年在黃土丘陵區草地生態系統調查的實測數據為基礎,對在微地形變化下草地地上生物量及 0—40 cm土壤有機碳、全氮、全磷含量和 0—100 cm土壤水分含量的變化及關系進行了研究,以期為草地生態系統合理的保護管理,為地形復雜地區的生態恢復以及生產力的維持提供可以借鑒的參考和依據[11]。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于黃土高原典型丘陵區的延河流域(36°21′—37°19′ N,108°12′—110°2′ E),氣候類型為暖溫帶半干旱大陸性季風氣候,年均溫 8.8℃,年均降雨量 505 mm,其中 7—9月為雨季,其降雨量占全年降雨量七成以上,極端最高和最低溫度分別為 39℃和-23℃(2011—2022年),年日照時數 2 395.6 h,日照百分率 54%,全年無霜期 157 d。該流域溫度、降雨梯度變化較大,植被分布呈明顯的地帶性,從東南向北依次劃分為森林區、森林草原區、典型草原區[12]。流域平均海拔為 1 371.9 m,溝壑密度為 4.7萬條/km2,地形破碎復雜,地形對土壤養分、水分具有強烈的再分配作用,并影響到群落物種組成的空間格局。

1.2 試驗設計

于 2021年 7月至 8月,在延河流域北部的典型草原區進行試驗,樣方設置采用標準地調查法,選擇具有代表性的 3個樣地,在每個樣地中尋找人類活動干擾較少、自然植被發育較好的 1個完整斷面,區分坡向和坡位,在不同的坡向于上坡、中坡、下坡各布設 1個樣點,分別為:上坡陽面(TS)、中坡陽面(MS)、下坡陽面(BS)、上坡陰面(TN)、中坡陰面(MN)、下坡陰面(BN),一共 18個樣點(詳見表1 )。在所選的樣點中按照對角線設置 3個 1 m×1 m的草本樣方,調查草本物種數、物種名、蓋度等。同時記錄每個樣點的主要植被類型、坡向和坡位,用 GPS實際測量經緯度、海拔和坡度,并調查每個樣方的土壤因子(包括土壤有機碳、土壤全氮、土壤全磷含量和土壤水分含量)。

表1 樣地基本情況Table 1 Basic situations of the sample plots

1.3 樣品采集

采集植物化學分析樣品時,以自然恢復且長勢良好的植物群落為研究對象,用枝剪盡量貼近地表,將草本樣方中全部的地上植物部分剪下來,裝入樣品袋并做好標記,帶回實驗室烘干稱量干重(g),用以計算生物量。

1.4 土壤樣品采集

土壤采樣樣點布置與植被樣點相同,在每個調查樣地內選擇 1個未受人為干擾、植被結構和土壤具有代表性的地段,使用便攜式土鉆鉆取0—1 m深的土壤樣品,每20 cm間隔進行取樣,用以土壤水分含量的測定。土壤養分的測定使用土鉆法進行取樣,剖面按垂直高度 0—10 cm,10—20 cm,20—40 cm進行分層,每層按照“S”型進行 3次重復取樣后充分混合,裝入塑封袋后編號帶回室內,將其過 0.149 mm篩,去除植物根系和石塊等,再使其自然風干,用以土壤養分的測定。

1.5 指標的測定與方法

將在野外采集的植物樣品放入 75℃的烘箱中烘 24 h,再稱量其干重,然后根據野外樣品的采樣比例計算出地上生物量(g/m2)。土壤有機碳(Soil organic carbon,SOC)采用重鉻酸鉀外加熱法測定[13];土壤全氮(Soil total nitrogen,STN)采用凱氏定氮法,利用定氮儀(KjeltecTM2399,瑞典)測定[14];土壤全磷(Soil total phosphorus,STP),基于土壤樣品 NaHCO3浸提液,使用鉬銻抗比色法用分光光度計(Hitachi UV2300)測定[15]。

1.6 數據分析方法

首先,采用 Excel 2021對原始數據進行整理,數據統計分析先采用 SPSS 27.0.1軟件的單因素方差分析和 Duncan多重比較對不同微地形地上生物量和土壤有機碳、全氮、全磷含量及土壤水分含量進行差異性顯著性檢驗的比較分析,顯著水平設置為p=0.05。如果計算結果中p<0.05,說明兩組數據存在統計學意義上的顯著差異,如果p<0.01,說明兩組數據存在統計學意義上的差異極顯著。用 Pearson相關分析對地上生物量和土壤因子進行相關性分析。用 Origin 2022b制作圖表。

2 結果與分析

2.1 地上生物量隨地形的變化特征

由圖1可知,在陽坡,隨著坡位的降低地上生物量逐漸減少且有極顯著差異;在陰坡,隨著坡位的降低地上生物量呈現增加的趨勢。在 6個微地形中 TS的地上生物量最大為 278.8 g/m2,TN地上生物量最小為 93.4 g/m2,且陰坡的地上生物量整體低于陽坡的地上生物量。

注：同一土層不同小寫字母表示微地形之間差異顯著(p<0.05)。TS為陽坡上坡位;MS為陽坡中坡位;BS為陽坡下坡位;TN為陰坡上坡位;MN為陰坡中坡位;BN為陰坡下坡位。下同。

2.2 土壤水分養分隨地形的變化特征

由圖2可以看出,不同樣地的土壤有機碳含量受微地形的影響存在一定的差異。在陽坡,0—40 cm的土層中,土壤有機碳含量由大到小的順序均為 TS>MS>BS。在陰坡,0—10 cm的土層中,土壤有機碳含量隨坡位降低而增加;在 10—20 cm的土層中,MN最大,TN最小;20—40 cm的土層中,MN最大,BN最小。對不同土層的有機碳含量進行統計分析可得到:土層深度為 0—10 cm時,TS與 BS以及 TN與 MN和 BN之間差異顯著(p<0.05);土層深度為 10—20 cm時, TS分別與 BS,TN和 BN都差異顯著(p<0.05);土層深度為 20—40 cm時,MN與 BN的土壤有機碳含量差異顯著(p<0.05),TS分別與 BS,TN,BN都差異顯著(p<0.05)。

圖2 不同微地形的土壤有機碳含量

本研究的結果表明,在陽坡,土壤有機碳含量隨坡位降低而減少。在表層 0—20 cm的土層上,土壤有機碳的含量除上坡外,在陰坡上都大于陽坡,隨著土層深度的變化,有機碳含量呈下降趨勢。在3個深度的土層中,TS與 BS之間均有顯著性差異。

如圖3所示,隨著微地形發生變化,土壤全氮含量也呈現出了一定程度的差異。在 0—10 cm的土層中,土壤全氮含量由大到小的排序為:TS>BN>MN>MS>BS>TN,由于p>0.05,土壤全氮含量無顯著差異。在 10—40 cm土層,全氮含量從大到小的排序為:TS>MN>MS>BN>TN>BS,其中TS分別與 BS和 TN差異顯著(p<0.05),MN與 BS差異顯著(p<0.05)。本研究的結果表明,在陽坡,3個土層中土壤全氮含量均隨坡位降低而減少。在陰坡,0—10 cm土層的全氮含量隨坡位降低而增加;在其他兩個土層全氮含量均隨坡位降低先增加后減少,其中均為 MN含量最高,TN含量最低。3個深度的土層中,TS與 BS之間均有顯著性差異。

圖3 不同微地形的土壤全氮含量

由圖4可知,在微地形發生變化的情況下,土壤全磷含量有些許微小的差異。在陽坡,3個土層的土壤全磷含量均呈現“V”字形變化趨勢,在 0—10 cm及 20—40 cm土層中,全磷含量隨著坡位降低先減小后增大,最終略高于初始值;在 10—20 cm土層,全磷含量也隨坡位的降低先減小后增大,但最終略低于初始值。在陰坡,土壤全磷的含量均隨坡位的降低而增大。對土壤全磷含量的統計分析結果如下:在 0—10 cm的土層中,BN與 TS,MS,BS,TN土壤全磷含量差異均顯著(p<0.05)。在 10—20 cm土層,由于p<0.01,則該土層土壤全磷含量差異極顯著。

圖4 不同微地形的土壤全磷含量

本研究的結果表明,在陽坡,3個土層的土壤全磷含量均呈現“V”字形變化趨勢;在陰坡,隨著坡位的降低土壤全磷的含量均增大。在 10—20 cm土層土壤全磷含量差異極顯著。整體看來,各土層 BN的土壤全磷含量最大,MS的全磷含量最小。

由圖5A可見,6種不同微地形的平均水分含量的大小順序為:MS>TS>MN>TN>BN>BS。6種微地形的平均水分含量均隨土層深度的加深而增加,且MS,MN和TS的土壤水分含量整體波動程度較大。在 0—40 cm土層,6種不同微地形的土壤水分含量趨勢相似,均隨土層加深而增大,且相互之間沒有顯著差異性(p>0.05)(圖5B),說明微地形的變化對土壤表層的水分含量影響不是很大。其中,TN,BS和 BN的土壤水分含量在土壤表層(0—40 cm)的波動程度較大,隨著深度的增加土壤水分的波動程度逐漸減小并趨于穩定。大于 40 cm土層,6種微地形的土壤水分相互之間有顯著差異(p<0.05)(圖5B),且在 80—100 cm的土層,MS,TS和MN的土壤水分含量顯著高于其他3個坡位,其中 BS土壤水分含量最少。

圖5 不同微地形土壤水分含量隨土層深度的變化以及不同微地形的土壤水分含量

2.3 地上生物量與土壤水分養分的關聯變化

由圖6地上生物量和土壤因子的相關性分析表明,在0—10 cm土層,僅有土壤全磷含量與地上生物量顯著負相關(p<0.05),其他土壤因子與地上生物量之間均未達到顯著水平;在 10—20 cm的土層,除全氮含量與地上生物量之間未達到顯著水平外,土壤有機碳及全磷含量均與地上生物量顯著相關(p<0.05),但有機碳含量與地上生物量呈顯著正相關,全磷含量與地上生物量呈顯著負相關;在 20—40 cm土層,土壤有機碳含量與地上生物量顯著相關(p<0.05),土壤全氮和全磷含量均與地上生物量之間未達到顯著水平。以上分析表明僅土壤全氮含量來看,其與地上生物量無顯著相關性,表層土壤全磷含量與表層土壤有機碳含量對地上生物量呈顯著相關。40—80 cm土層的土壤含水量與地上生物量呈極顯著相關(p<0.05)。

注：*表示p<0.05水平顯著;**表示p<0.01水平極顯著。

一元線性回歸分析表明:土壤養分中僅有 10—40 cm土層的土壤有機碳及 0—20 cm土層的土壤全磷含量與地上生物量顯著相關(p<0.05),但回歸方程的解釋度均不超過 30%(圖7A—D);40—80 cm土層的土壤水分含量與地上生物量極顯著相關(p<0.01),回歸方程的解釋度為 34.8%(圖7E),其余無顯著相關的不列出。

圖7 地上生物量與不同土層土壤養分以及水分的關系

對土壤因子與地上生物量進行的多元線性逐步回歸分析可知:0—10 cm土層上的地上生物量的回歸模型由土壤全氮和全磷構成,回歸關系達到極顯著水平(p<0.01),對地上生物量變化的解釋度為 54.8%,多元回歸方程為:Y=1072.787+478.122STN—2202.102 STP(R2=0.548);在 10—20 cm土層上的地上生物量的回歸模型由土壤有機碳和全磷構成,回歸關系達到極顯著水平(p<0.01),土壤有機碳和全磷對地上生物量共同擬合的回歸方程的解釋度為 56.5%,多元回歸方程為:Y=751.967+61.215SOC—1615.615 STP(R2=0.565)。將土層分為表層(0—20 cm)和深層(20—40 cm)分析得出, 0—20 cm地上生物量的回歸模型由土壤有機碳、全磷和土壤水分含量構成,回歸關系達到極顯著水平(p<0.01),對地上生物量變化的解釋度為 69.4%,多元回歸方程為:Y=496.207+67.885SOC—1246.513STP+13.708SWC(R2=0.694)。在 20—40 cm土層的土壤因子與地上生物量的關系均未達到顯著水平(p>0.05)。

該結果表明,在垂直高度的表層土層中土壤有機碳、全氮、全磷含量均對地上生物量有一定的影響,但解釋度不高;在加入土壤水分含量的分析中可知,在表層土層中土壤有機碳、全磷和土壤水分含量對地上生物量有較大程度的影響;且隨著土層的增加,土壤養分及水分對地上生物量的影響越小。

3 討 論

(1) 在 6種不同微地形上地上生物量的大小順序是:TS>MS>BS>BN>MN>TN,上坡陽面的生物量最大是由于陽面受太陽光直射,高海拔梯度的高平均溫度和年降雨量維持了高生物量[16];陽面下坡的坡度較大,這種地形特點造成深層土壤水分難以滯留,而土壤水分含量是影響地上生物量波動的重要因素,與其呈現較強的正相關,該處土壤水分處于虧缺狀態,不能滿足植物生長的需要,導致地上生物量較低;上坡陰面的生物量最小是因為徑流少,土層薄,石礫多,造成植被生長差。該研究結果與前人的一些研究結果不一致,如劉旻霞等[17]對甘南高寒草甸的研究表明,陰坡的地上生物量大于陽坡,主要是因為陰坡的土壤含水量高,土壤養分豐富,導致地上植物個體較大,地上生物量較高;華青措[18]對青藏高原高寒嵩草草甸的研究得出,陽坡樣地的地上生物量顯著低于陰坡,主要是由于陰坡溫度較低,蒸發較低,土壤含水量增加,從而使地上生物量增加。導致本研究結果產生差異的原因可能是該地區陽面的土壤深層水分含量遠大于陰面,而40 cm土層以上的根系主要分布層內的水分對地上生物量有較大正向影響[19],造成生物量在陽面更大,后期還可以對此進行更深入的研究。

(2) 本研究表明,不同坡向上土壤有機碳、全氮及全磷含量差異顯著,除上坡外的其他坡位都為陰坡大于陽坡,主要是因為宏觀氣候條件較相似、不同坡向受太陽輻射和光照的影響,土壤表層溫度、蒸發量、濕度,晝夜溫差等變化存在差異,土壤微環境異質性,導致地表植被組成在陰陽坡之間差異明顯,有機質分解較慢,致使土壤養分積累也不一致,且前人[20]研究結果顯示寒冷的環境更有利于氮的積累,與本文陰坡氮含量結果一致。在陽坡,上坡與下坡的土壤有機碳和全氮含量差異顯著,造成該情況的原因可能是因為降雨導致水土流失,影響了土壤養分在空間上的分布。在不同坡向及坡位上土壤全磷含量差異顯著,但隨不同地形的變化不明顯,Kanehiro等[21]研究得出在熱帶雨林中,沿海拔梯度獲得的土壤磷儲量沒有顯著差異,與本研究結果一致。造成該情況的原因可能是由于該樣點海拔較低降水較少,導致磷的風化作用和運輸作用弱。陰坡底部的磷含量顯著高于其他位置,這可能是由于植被覆蓋度高、土壤水分含量、有機質含量高,由于侵蝕、運輸和降雨的淋濾作用,大量的磷從坡面上部遷移到底部。

就3個深度的土層來看,隨著土層深度的加深,土壤有機碳及全氮的含量總體呈下降趨勢,這與劉勇軍和熊瑛楠等[22-23]的研究結果相似。而土壤全磷含量隨土層的加深總體呈現較弱的下降趨勢,變化不明顯。導致土壤有機碳、全氮和全磷含量隨土層加深而逐漸減少的原因主要有以下幾點:該地區的優勢種如鐵桿蒿根蘗發達,在深層土壤中分出較多的細根,其養分吸收的增加導致了氮和磷濃度的降低[24];人類的自然活動也會影響直接密切接觸到的土壤表層(0—20 cm)的養分含量[25];同時該地區的地表植物及枯落物豐富,微生物的分解轉化效率高,地上植物的凋落物分解到表層土壤并提供養分也會導致土壤養分在土壤表面富集,使得表層土壤養分含量大于深層土壤養分含量。

(3) 對地上生物量與土壤水分養分進行多元線性回歸分析的結果表明,黃土丘陵區草地生態系統的地上生物量與土壤有機碳、全氮、全磷含量及土壤水分含量均存在相關關系,但影響地上生物量的關鍵土壤因子在不同土層深度有所差異,在 0—10 cm土層,土壤全氮和全磷含量對地上生物量呈極顯著正相關(p<0.01),在 10—20 cm土層,土壤有機碳和全磷含量對地上生物量呈極顯著正相關(p<0.01),在表層(0—20 cm),土壤有機碳、全磷和土壤水分含量對地上生物量呈極顯著正相關(p<0.01),在 20—40 cm土層,土壤因子與地上生物量的關系均未達到顯著水平。土壤有機碳、全氮和全磷等土壤因子對黃土丘陵區草地地上生物量變化有一定的解釋度,但總體解釋度較低,在加入土壤含水量后,對地上生物量的解釋度明顯增加。說明土壤有機碳、全氮和全磷的共同作用并不是影響地上生物量的主要因素,地上生物量的變化主要受土壤水分含量及土壤有機碳、全磷含量或其他土壤養分的影響。趙景學等[26]在對藏北高寒植被地上生物量與土壤因子的研究中得出,土壤有機碳、速效磷對地上生物量的影響最大;王鑫等[27]在對高寒草地土壤因子對地上生物量的影響中得出,土壤含水量和速效氮含量是影響地上生物量的主要土壤因子;一般地上生物量越大其剖面土壤含水量越低[21];雷斯越等[28]在對吳起縣棗莊溝小流域不同坡位植被生物量與土壤養分的研究中得出,土壤有機質含量對地上生物量有一定程度的影響。所以在今后的研究中還要考慮得更加全面。

本文對黃土丘陵區草地生態系統 6個不同微地形的地上生物量及土壤有機碳、全氮、全磷含量和土壤水分含量的變化以及相互關系進行了研究,研究結果表明微地形對地上生物量及土壤有機碳、全氮、全磷含量和土壤水分含量的分布格局有顯著的分配作用,在表層土層中土壤有機碳、全磷和土壤水分含量與地上生物量有顯著相關性,對地上生物量有一定程度的影響。該研究為草地生態系統合理的保護管理、生態恢復以及生產力的維持提供了可以借鑒的參考和依據。

4 結 論

本文以黃土丘陵區草地生態系統為研究對象,通過采集6個不同微地形下的草地地上生物量及土壤因子,運用單因素方差分析、Duncan多重比較以及Pearson相關分析等方法,探討了黃土丘陵區草地地上生物量及土壤水分養分對微地形變化的響應。地上生物量在陽坡不同坡位有極顯著差異,在陽面上坡有最大值278.8 g/m2,在陰面上坡有最小值93.4 g/m2。土壤有機碳、全氮及全磷含量在不同坡向、坡位上均有顯著性差異,且均隨土層加深呈減小趨勢。土壤水分含量在不同微地形梯度均隨土層深度的加深呈增加趨勢,且在大于40cm土層上,6種微地形的土壤水分含量之間有顯著差異。0—20 cm土層的全磷含量與地上生物量呈顯著負相關,20—40 cm土層的有機碳含量與地上生物量呈顯著正相關,40—80 cm土層的土壤水分含量與地上生物量呈極顯著正相關。在垂直高度的表層土層中土壤有機碳、全磷及土壤水分含量的共同作用對地上生物量有一定的影響,解釋度為69.4%。

黃土丘陵區草地地上生物量及土壤水分養分均隨微地形變化有顯著差異,且表層土壤有機碳、全磷含量和土壤水分含量的共同作用對地上生物量有一定的影響。鑒于此,為今后草地生態系統地形復雜地區的生態恢復以及生產力的維持提供了可以借鑒的參考和依據。