造林密度對科爾沁沙地奈曼沙區小葉楊防護林林下植被的影響

郭欣宇, 楊 光, 陸乃靜, 李慶原, 秦 忠, 寧巖巖

(1內蒙古農業大學 沙漠治理學院 荒漠生態系統保護與修復國家林業和草原局重點實驗室,呼和浩特 010018; 2.內蒙古自治區水文水資源中心呼和浩特水文水資源分中心, 呼和浩特 010010;3.內蒙古自治區通遼市奈曼旗新鎮國有機械林場, 內蒙古 通遼 028312)

小葉楊(Populussimonii)是我國三北地區防風固沙、水土保持、人工造林的常用樹種[1],為有效改善科爾沁沙地的土地荒漠化與水土流失問題,從20世紀70年代開始,楊樹大面積應用于科爾沁沙地的人工防護林建設中[2-3],在內蒙古通遼市范圍內營造的楊樹人工林在全國人工林建設中具有重要地位,其面積達到全國楊樹人工林面積的十分之一,然而,由于造林過程中沒有做到因地制宜、適地適樹,不合理的造林密度使科爾沁沙地的楊樹防護林形成了諸多生長狀況差、林下植被結構單一的“小老樹林”,嚴重影響了當地楊樹防護林的生態恢復與可持續發展[4]。

在立地條件、造林時間、造林密度等影響林木生長的重要因素中,造林密度的可調控程度最高[5]。林分密度的大小影響著陽光、降雨等林下生態資源的分配,進而影響林下幼苗的生長發育,導致林下植被群落恢復呈現明顯差異[6]。林下植物多樣性能夠表征森林生態群落功能的穩定性和復雜性,是各物種對林內環境的競爭協調、動態適應的體現[7-8]。目前,諸多學者研究結果均表明林分密度的改變對林下植被恢復有顯著影響,適宜的造林密度可以有效提高林下植被多樣性,改善群落穩定性[9-12],人工造林是自然條件惡劣的干旱、半干旱地區恢復生態環境的重要途徑之一,但對干旱、半干旱地區造林密度與林下植被恢復關系的研究并不多見,因此,本文以科爾沁沙地南緣的通遼市奈曼旗沙區為研究區,選取當地具有代表性的小葉楊防護林造林密度,對不同造林密度林下植被群落變化進行研究,提出適宜研究區林下植被群落恢復與發展的造林密度結構,對科爾沁沙地奈曼沙區防護林的經營管理具有重要的理論和實踐意義。

1 研究區概況

本文試驗的研究區位于科爾沁沙地南緣的內蒙古通遼市奈曼旗(120°19′40″—121°35′40″E,42°14′40″—43°32′20″N),其氣候類型屬北溫帶大陸性季風干旱氣候,春季風向以西南風為主,夏季多為東南風,其年平均風速為3.6～4.1 m/s,年平均氣溫6.0～6.5℃,平均降水量366 mm[2-3];地形特征在總體上呈現西南高,東北低,其南部低山丘陵黃土區主要是由第四紀殘積物、坡洪沖積物以及風積物組成,中部沙區和北部沖積平原區主要是由沖積物、風積物和湖積物組成;研究區土壤類型主要包括非地帶性的風沙土和地帶性的栗鈣土等,由于氣候干旱,土地沙漠化嚴重,風沙土為分布面積最大的土壤類型[13];主要的植被類型包括:小葉錦雞兒(Caraganamicrophylla)、黃柳(Salixgordejevii)、差巴嘎蒿(Artemisiahalodeudron)、達烏里胡枝子(Lespedezadavurica)、狗尾草(Setariaviridis)、豬毛菜(Salsolacollina)等[14-15]。

2 研究方法

2.1 樣地設置與調查

于2021年7—8月在科爾沁沙地南緣的內蒙古通遼市奈曼旗開展野外調查,試驗以造林立地條件相同、林齡相近、造林密度不同的小葉楊防護林為研究對象;選取研究區造林應用最廣泛的典型造林密度類型3個,各密度類型設置樣地3塊,選擇研究區地帶性植被草地與造林區附近未開墾、未造林曠野各1個作為對照樣地,所有防護林樣地林下均為自然恢復狀態,研究區樣地基本信息見表1;在各密度類型造林區內設置30 m×30 m的樣地,通過每木檢尺的方法調查樣地喬木的樹高、胸徑、郁閉度等;樣地內設置1 m×1 m的林下草本樣方各5個,記錄樣方內植物種類、高度、蓋度、頻度等,盡量保證樣方能夠覆蓋樣地所有植物種,林下植被生物量采用樣方收獲法測定,即將1 m×1 m的草本樣方內全部植被的地上及地下部分挖出,帶回實驗室稱量地上及地下部分鮮重,烘干至恒重后測定其干重以推算其生物量,每個樣地重復取樣5次。

2.2 數據處理與分析

2.2.1 重要值計算 通過對不同密度小葉楊防護林林下植被的調查結果,計算其相對高度、相對多度、相對頻度等,通過重要值分析防護林林下植被優勢度,表征發育過程中種群在防護林中的分布格局和功能地位[16]。

重要值(Ⅳ):

Ⅳ=(RHI+RDE+RFE)/3

(1)

式中:RHI為相對高度;RDE為相對密度;RFE為相對頻度。

2.2.2 多樣性指數計算 根據前人對物種多樣性的研究成果[17-20],選用Simpson多樣性指數、Shannon-Wiener物種多樣性指數、Pielou均勻度指數、Margalef豐富度指數來研究不同密度小葉楊防護林的群落物種多樣性變化。

Simpson多樣性指數(D):

(2)

Shannon-Wiener物種多樣性指數(H):

(3)

Pielou均勻度指數(J):

J=H/ln(S)

(4)

Margalef豐富度指數(d):

d=(S-1)ln(N)

(5)

式中:N為樣方內的總個體數;Pj為第j種的個體數量占總個體數量的比;S為群落中的總種數。

2.2.3 群落相似性系數計算 在生態學中群落相似性與相異性是非常重要的概念,它能夠在一定程度上表征植物防護林間的多樣性問題[21]。

Sorensen指數:

CS=2j/(a+b)

(6)

式中:j為兩個固沙林或樣地共有種數;a和b分別是樣地A和B中的物種數。

2.2.4 統計與分析 使用Excel進行數據處理與繪圖,使用SPSS 26.0軟件進行ANOVA單因素方差分析檢驗,通過Pearson相關性分析,分析小葉楊防護林造林密度與帶間植被特征之間的相關性。

3 結果與分析

3.1 植物群落科屬組成與生活型特征

本研究所調查的11塊樣地內的75個草本樣方中,共發現植物17種,分屬于8科14屬。如圖1所示,其中,菊科植物5種,隸屬于2個屬,占所出現植物種的29.41%;禾本科植物3種,隸屬3個屬,占所出現植物種的17.65%;藜科植物3種,隸屬于3個屬,占所出現植物種的17.65%;豆科植物2種,隸屬2屬,占所出現植物種的11.76%;該4科合計10屬13種,占全部種數的76.47%;其余植物均為1科1屬1種,說明該4科草本植物在奈曼旗小葉楊防護林下所起的作用最大,占據優勢地位,對研究區的自然環境具有較好的適應能力。

研究區不同造林密度小葉楊防護林林下植被組成分科特征與生活型結構見表2,草地的科屬組成最豐富,共有8科14屬,曠野的科屬組成最為單一,僅有4科4屬,隨著防護林造林密度的減小,植物科屬組成的豐富程度逐漸增大,植物種類數量、一年生與多年生草本數量隨之增加;造林后的防護林樣地植物科屬豐富程度、植被種類均優于未造林的曠野樣地,其中密度類型Ⅰ的防護林樣地在多年生植被恢復上優于地帶性植被的草地,其他均低于草地,說明造林可以有效提高研究區植被多樣性,合理的造林密度更有利于林下植被向地帶性植被恢復。

表2 不同樣地植物組成分科特征及生活型結構

3.2 植物群落物種組成與重要值

不同造林密度小葉楊防護林林下物種組成與重要值見表3,不同樣地的植物種類數量表現為草地對照>密度類型Ⅰ>密度類型Ⅱ>密度類型Ⅲ>曠野對照,其中造林密度類型Ⅲ的優勢種為狗尾草、地錦,均為一年生植被,造林密度類型Ⅱ的優勢種除狗尾草等一年生植被外僅有一種多年生植被賴草,說明這兩種類型的造林密度林下植被物種組成相對簡單,群落穩定性不高;造林密度類型Ⅰ中優勢種不僅有一年生植被狗尾草,還有多年生植被賴草、甘草與達烏里胡枝子,綜上所述,造林密度類型Ⅰ的小葉楊防護林在物種組成、植被恢復程度、群落穩定性上都明顯優于其他兩種類型的小葉楊防護林。

表3 不同樣地物種組成及重要值 Table 3 Species composition and importance values for different sites

3.3 植物群落物種多樣性變化

各樣地植被多樣性變化如圖2所示,不同樣地間的植被多樣性變化總體呈現出草地對照>密度類型Ⅰ>密度類型Ⅱ>密度類型Ⅲ>曠野對照的規律,從顯著性分析的結果可以看出,Simpson多樣性指數在草地與密度類型Ⅰ樣地中無顯著性差異,Shannon-Wiener物種多樣性指數在各樣地之間均有顯著性差異,Pielou均勻度指數在草地、密度類型Ⅰ、密度類型Ⅱ之間無顯著性差異,密度類型Ⅲ與密度類型Ⅱ、曠野對照樣地之間無顯著性差異,Margalef豐富度指數在各樣地之間均有顯著性差異;在3種造林密度類型中,密度類型Ⅰ的多樣性是最接近地帶性植被的樣地,且遠高于曠野對照樣地,隨著造林密度的減小,林下植被多樣性豐富度逐漸增大,向地帶性植被接近,在以上3種造林密度類型中,密度類型Ⅰ相對更適宜林下植被多樣性的恢復。

注：圖中相同小寫字母表示同一指數不同樣地間差異不顯著(p<0.05)。

3.4 植被群落生物量

各樣地草本植物生物量變化見圖3,各樣地間地上生物量、地下生物量、總生物量的變化規律一致表現為草地對照>密度類型Ⅰ>密度類型Ⅱ>密度類型Ⅲ>曠野對照;通過顯著性分析的結果可以看出,地上生物量、地下生物量、總生物量在各樣地之間均有顯著差異;密度類型Ⅰ,Ⅱ,Ⅲ的總生物量分別是曠野對照樣地的2.4倍、1.83倍、1.52倍,這說明經過植樹造林后的土地,其植被群落的地上、地下生物量均比造林前有顯著增加,且隨著造林密度的減小,林下草本的生物量逐漸增加。

圖3 不同樣地草本植物生物量

3.5 群落相似性與相異性系數

防護林的時空結構在一定程度上可以通過防護林群落相似性指數來反映,由表4可知,造林密度類型Ⅰ,Ⅱ,Ⅲ與草地對照的相似性系數分別為86.67,74.07,58.33,與曠野對照的相似性系數分別為47.06,57.14,72.73;隨著造林密度的減小,防護林樣地與草地對照的相似性逐漸增加,與曠野對照的相似性逐漸減小,這說明造林密度對林下的群落物種組成有著明顯的影響,造林密度類型Ⅰ的防護林在植被恢復過程中發生了演替,且朝著地帶性植被的演替方向發展;密度類型Ⅲ的優勢種替代速率較慢,林下植被恢復效果一般,環境異質性相對較小。

表4 不同樣地植物群落相似性與相異性系數

3.6 造林密度與林下植被特征之間的相關性

對小葉楊防護林樣地林下植被特征與造林密度進行Pearson相關分析結果見表5,防護林造林密度與林下物種多樣性指數、物種數量、林下植被蓋度、生物量均呈現極顯著負相關關系(p<0.01),其中Pielou均勻度指數與造林密度相關系數為-0.816,地下生物量為-0.879,其他植被特征指數與造林密度的相關系數均達到-0.9以上;物種數量與各多樣性指數、林下植被蓋度、生物量呈極顯著正相關關系(p<0.01);林下植被蓋度與各多樣性指數、物種數量、生物量呈極顯著正相關關系(p<0.01);林下草本總生物量與各多樣性指數、物種數量、林下植被蓋度、地上、地下生物量呈極顯著正相關關系(p<0.01)。

表5 造林密度與林下植被特征的相關關系Table 5 Correlation between silvicultural density and understorey vegetation characteristics

4 討論與結論

4.1 討 論

在人工林的經營管理過程中,營造合理的造林密度是提高其可持續發展能力的重要環節,在一定程度上降低林分密度,能夠改善森林的林分結構與林木生長狀況[22];內蒙古林科院的閆德仁對包括奈曼旗在內的科爾沁沙地楊樹防護林進行系統調查研究,發現楊樹人工林普遍種植密度過大,當地自然水位與降水早已超出其承載范圍,導致科爾沁沙地楊樹防護林出現加速衰退的現象[4],這說明密度較大的楊樹種植方式并不適宜于干旱的科爾沁沙地,不合理的種植密度限制了當地的林地生產水平;中國林科院的楊文斌提出的低覆蓋度造林模式在科爾沁沙地的敖漢旗沙區取得了顯著成效,其研究認為在干旱區降低造林密度不僅能使土壤水分得到合理有效的利用,使固沙林的防風效果增強,還能顯著提高林下植被多樣性,促進土壤發育與恢復[23-24]。姜麗娜等在敖漢旗沙區研究發現加寬造林帶間距,能夠有效提升楊樹固沙林帶間土壤與植被的恢復效果[25],敖漢旗沙區與奈曼旗沙區在地理位置上鄰近,二者同處科爾沁沙地南緣,造林帶間距的寬窄差異從一定程度上來講也是造林密度的差異,這種造林密度與林下植被恢復之間規律與本文的研究結果一致。

土壤作為植物生長生存的基礎,各項特性對植物個體、植物群落的結構與功能都發揮著無法替代的重要作用,林下植被與土壤質量和養分循環有著密切關系,林下的植被組成及多樣性直接或間接導致土壤理化性質、微生物數量的變化。任何類型的人工林林下植被生長發育、恢復發展都是既漫長又復雜的過程,本文的研究結果可以看出,降低林分密度更有利于林下植被多樣性的恢復,這主要是由于林分密度的減小緩解了研究區干旱、半干旱條件下本就激烈的土壤水分與養分競爭,郁閉度的降低讓林下低矮的草本植物獲得了更多的陽光、降雨等生態資源,光照不僅促進了草本植物的光合作用,也提升了土壤溫度,創造了更好的植被生長發育條件,當林下植被豐富度上升、生物量增大,地表枯落物含量隨之增加,枯落物的覆蓋提高了土壤保水保肥的能力,群落物種養分回歸分解后又進一步影響林下土壤特性,提升土壤的質量,促進了土壤養分循環,從而在林下植被與土壤之間達到一個良性的交互作用。

在我國許多干旱、半干旱地區營造的喬木、灌木防護林、人工林、固沙林,經過漫長的自然演替過程,都逐漸形成了覆蓋度較低的植被群落[26],從本文相關性分析的結果可以看出,林下植被特征的各項指標與造林密度呈極顯著負相關關系(p<0.01),說明隨著林分密度的增大,林下植被多樣性指數、植被覆蓋度等植被特征均減小,因此,造林密度過高并不適宜研究區小葉楊防護林群落穩定發展,對造林密度過高的防護林,應當予以適當的間伐、擇伐等撫育措施。

科爾沁沙地奈曼沙區土壤水分含量較少、土壤養分貧瘠,在林分生長的過程中,楊樹本身根系吸水能力強,適宜的栽植密度對于楊樹防護林群落來說至關重要。結合諸多學者研究,綜合考慮奈曼沙區小葉楊防護林不同造林密度林下植被物種組成、植被多樣性、生物量可知,當其造林密度達到867～1 022株/hm2時林下植被物種組成更豐富,物種多樣性指數更高,植被群落演替效果更好,群落相對穩定。綜上所述,867～1 022株/hm2是奈曼沙區小葉楊防護林相對適宜的造林密度,與其他造林密度相比,更有利于帶間植被恢復與森林的可持續經營發展。

4.2 結 論

(1) 不同造林密度對林下植被多樣性與群落穩定有顯著影響,隨著造林密度的減小,林下植被的生物量、物種組成豐富度增大,Simpson多樣性指數、Shannon-Wiener物種多樣性指數、Pielou均勻度指數、Margalef豐富度指數增大,一年生與多年生草本數量增加,植物恢復程度、群落穩定性上升。

(2) 造林可以顯著提高植被恢復與演替速度,隨著造林密度的減小,防護林樣地與地帶性植被的草地相似性逐漸增加,與未造林的曠野對照地相似性逐漸減小,小葉楊防護林造林密度為867～1 022株/hm2時,林下植被演替效果最好,群落相對穩定。

(3) 防護林造林密度與林下物種多樣性指數、物種數量、林下植被蓋度、林下草本生物量均呈現極顯著負相關關系(p<0.01),其中除Pielou均勻度指數與地下生物量外,其他相關系數均達到-0.9以上;物種數量、林下植被蓋度、總生物量與除造林密度外的其他各指標之間均呈極顯著正相關關系(p<0.01)。