王長江 高言 韓彥斌 王啟明
王長江,高言,韓彥斌,王啟明,陜西省留壩縣農業技術推廣中心,郵編724100。
收稿日期:2023-09-12
摘? ?要? ?西洋參種子具有后熟特性,只有打破休眠才能萌發。概述了對西洋參種子后熟特性和休眠機理的研究成果,基于在陜西留壩縣的西洋參生產實踐,總結了打破種子休眠的3種方法。
關鍵詞? ?西洋參種子;后熟;打破休眠;激素;溫度
西洋參原產于北美洲,分布在加拿大東南部、美國東北部等地,18世紀已開始作為藥材使用。1948年我國首次引進西洋參試栽,1975年開始有計劃地引種栽培,目前在東北、華北、西北地區均有發展。
西洋參種子具有后熟特性,休眠期較長,只有解除休眠才能萌發出苗,其種子處理是西洋參實際生產中的關鍵技術環節之一。基于大量文獻,概述了當前對西洋參種子后熟特性和休眠機理的研究成果,總結了相關作用機制,闡釋了西洋參種子處理的理論基礎。同時,結合陜西留壩縣西洋參生產實踐,總結了打破西洋參種子休眠的幾種方法。
1? ?西洋參種子的休眠特性
西洋參種胚發育不完全,需要經過一定的處理才能達到形態后熟和生理后熟,完成發育,解除? ? 休眠。
1.1? ?形態后熟過程? ?據有關研究,西洋參種胚發育過程開始較晚,開花后2周種胚開始分裂,逐步形成原胚;4周形成球形胚,5周向三角形胚轉化,胚柄開始退化;6周開始向心形胚轉化,并分化出兩個子葉原基;8周之后達到心形胚晚期,魚雷形胚顯現;魚雷形胚中后期,胚發育停滯,進入形態后熟期。
1.2? ?生理后熟過程? ?根據張連學研究,西洋參種胚生理后熟起始標志的是從種胚可以接受低溫信號開始的。國內外普遍研究表明,只有當西洋參種胚生長到2.5 mm以上,停滯發育的種胚才開始接受低溫信號,進入生理后熟。這表明,西洋參種子的形態后熟和生理后熟存在重合期,即形態后熟后期和生理后熟前段相互重疊。進入生理后熟期后,雖然種子大小基本不再變化,但內部種胚開始緩慢發育,通過生長物質的積累轉化逐漸擺脫抑制物質的控制,解除休眠,最終突破種皮,開始萌發。
2? ?種子休眠機制及解除休眠理論
對于植物來說,種子休眠是一種非常復雜的生物學現象,多種因素相互作用,共同影響休眠的誘發和解除。有關種子休眠機理的研究,陳彩霞提出種子休眠機理包括激素調控學說、改變呼吸途徑學說、光敏系統的調控、基因表達的調節和生理代謝物質的調節等。近年來,隨著分子生物學研究的不斷深入,以及基因調控種子休眠學說的提出,關于種子休眠方面的研究已進入分子水平。休眠解除有賴于外在環境因素和內在信號傳導之間相互依存或競爭的共同影響和調控。
對西洋參來說,解除休眠的物理方法一般為變溫層積處理,化學方法多為植物激素處理。
2.1? ?溫度處理? ?試驗證實,15 ℃為西洋參種子形態后熟發育最適溫度。完成形態后熟后,需要經過一定低溫才能實現生理后熟。同時還指出,溫度超過20 ℃,種胚發育會受到較大抑制。
高鎮生的研究表明,10~15 ℃范圍是西洋參種子實現形態后熟的最適溫度。在此溫度條件下,種子裂口率高,胚長超過4.25 mm后進行生理后熟處理萌發率較高。黃耀閣、劉振環等研究發現,西洋參種胚長2.5 mm、胚率達到45%時,種子開始裂口。
2.2? ?植物激素處理? ?試驗證實,西洋參種子經赤霉素(GA)處理后,蛋白質、脂肪和糖類物質的轉化分解加速,同時各種酶活性在赤霉素作用下增強,為胚的萌發提供了必要的物質能量,促進種胚生理后熟。
楊世海等通過試驗證實聚乙二醇PEG12000處理西洋參種子,過氧化氫酶活性明顯提高,脂肪酸含量顯著增加,可溶性蛋白降低。趙永華等研究表明,NaN3(疊氮化鈉)有助于打破西洋參種子休眠,并和低溫產生協同作用。
2.3? ?其他處理方法? ?試驗表明,去除胚乳確實可以促進西洋參種子的萌發,人參皂苷可能與植物激素一同在種子休眠解除過程中發揮重要作用,并且較高的營養水平會促進種胚發育和生長。
3? ?西洋參種子處理生產實踐
陜西省留壩縣于20世紀70年代末開始引種西洋參,1983年開始大規模推廣,目前留壩縣西洋參留存面積1 400畝,是我國西洋參三大產區之一。引種西洋參40多年來,當地技術人員和種植戶長期摸索,總結出適合秦嶺山區西洋參種子處理的多種方法。
3.1? ?自然催芽法
1)采收。西洋參果實8月初開始成熟,當果實呈現大紅色時即可分批及時采收。采收回來的果實及時處理或保存在陰涼處,防止霉變。
2)漂洗。將果實盛放于干凈的容器中,用手充分揉搓,分離果皮果肉和種子,然后用清水反復漂洗,去除果皮、果肉以及秕子。
3)晾曬。將洗凈的種子攤放在容器或干凈的水泥地面上晾曬,確保攤晾處通風,避免日光直射。
4)冬儲。將晾曬好的種子裝入透氣的編織袋,置于通風良好的環境中,直至第2年3月初至4月初。
5)泡種。將種子用清水浸泡3~5 d,確保種子充分吸水沉底,將浮在水中或水面的種子挑出。
6)消毒。將浸泡充分的種子晾干,用代森錳鋅(1 ∶ 800)或多抗霉素(1 ∶ 120)殺菌處理0.5~1 h。
7)拌沙。挖取干凈的河沙,用篩孔為4 mm的篩子篩選出直徑4 mm及其以下規格的沙子,充分清洗晾曬,用600倍液代森錳鋅或0.2%高錳酸鉀消毒,沙子相對含水量保持在20%左右為宜。按照1份種子+3份河沙的比例混合拌勻,裝入編織袋,每袋3~5 kg,置于通風避光的倉庫中,直至當年9月。
也可以在房前屋后向陽利水處挖一土坑,大小根據種子量而定。將裝袋的種子埋入坑中,上蓋草簾防曬保濕。每2周挖出檢查一下種子發育情況。土埋法要注意:一是防止鼠害;二是避免積水;三是每袋種子不宜過多。
8)播種。秋播。種子沙藏至9月份,查看種子裂口情況。一般來說,種子采收后12個月左右,經過沙藏處理,裂口率能夠達到85%以上,可以直接秋播。秋播宜晚不宜早,在土壤上凍前完成播種即可,第2年5月份(種子采收后20個月左右)才能發芽出苗,其間注意防鼠。春播。沙藏到9月份,將裂口的種子置于1~4 ℃環境中存放到來年4月,讓種子完成生理后熟,然后春播。春播宜早不宜晚,應在土壤解凍后及時完成播種。
3.2? ?變溫催芽法? ?參照3.1,種子進行采收、漂洗、晾曬處理,然后按照種子量選擇木箱、竹簍、花盆、塑料筐等容器(生產中常用塑料筐),在容器底部先鋪5~7 cm厚的干凈河沙(40%~60%含水量),然后將拌沙的種子均勻撒在濕潤河沙上,再覆蓋10 cm厚的濕沙。
將裝好種子的容器置于鋪好的河沙之上,保證容器底部有一定的通氣條件,然后進行如下變溫 處理:
第一階段:前60天,種子溫度保持在18~21 ℃,低于18 ℃人工加溫,積溫達到1 300 ℃,種胚由0.3~0.4 mm長到1.4 mm以上,即可進入下一階段。
第二階段:翻種晾沙,將濕度下降到10%左右,同時緩慢降溫,使種溫保持在12~16 ℃,持續45 d左右,種子裂口率達到80%以上,種胚長到3 mm。
第三階段:繼續降溫,保持溫度在8~10 ℃,經20~25 d,種胚長到4.5 mm,胚率達到80%以上,完成形態后熟。
第四階段:將種溫控制在1~4 ℃,保持70~80 d,完成生理后熟。
如未到播種時節,可將種子暫存在-2~4 ℃通風環境中。
3.3? ?植物激素催芽法? ?實踐證明,8月上旬以前采收的種子,用100~200 mg /kg赤霉素處理,能保證較高的發芽率,但這一方法在留壩縣西洋參生產中較少使用。具體處理辦法:種子消毒前,將晾曬好的種子用赤霉素浸泡2~4 h。
4? ?小結與討論
上述3種處理方法均能保證較高的發芽率和出苗整齊度,但植物激素如赤霉素的效用并未充分體現,一方面是因為使用植物激素存在一定的生產成本,另一方面是植物激素使用技術要求較高,使用不當存在一定的風險,加之西洋參種子來源廣泛,價格相對較低,故多數時候很少采用植物激素來達到縮短休眠期的生產目的。
參考文獻
[1] 林峰. 東北刺人參種子休眠與萌發影響因子的初步研究[D].吉林:延邊大學,2007.
[2] 楊世海,趙英,尹春梅,等.赤霉素對西洋參種子后熟中蛋白質、脂肪酸和糖的影響[J].吉林農業大學學報,1994,16(A12):155-157.
[3] 楊世海,傅武勝,劉昕.PEG處理西洋參種子生理生化的變化[J].特產研究,1994,16(3):14-15.
[4] 趙永華,劉惠卿,楊世林,等.呼吸抑制劑NaN3對西洋參種子休眠和萌發的影響及其與溫度的相互作用[J].基層中藥雜志,2000,14(4):6-7.
[5] 李紅鈺.西洋參脫胚乳種子解除生理休眠的分子機制[D].北京:中國農業科學院,2021.