禁捕首年長江安慶段仔稚魚群聚特征

黃中家 田佳麗 王銀平 黎加勝 劉 凱

(1. 中國水產科學研究院淡水漁業研究中心, 農業農村部淡水漁業和種質資源利用重點實驗室,無錫 214081; 2. 中國農業科學院研究生院, 北京 100086)

魚類早期資源是指處于胚胎(魚卵)、仔魚、稚魚和幼魚階段群體的總稱, 而仔稚魚是魚類早期資源的重點研究對象之一[1]。開展仔稚魚種類組成、資源豐度及其環境影響因子研究, 深入了解魚類種群補充及其變動趨勢, 相關結果可為漁業資源保護及管理措施制定提供依據。

長江安慶段位于長江下游安徽省境內, 江面河道寬闊, 水流平緩, 且沙洲眾多, 屬于典型的分汊型河段, 蘊含了豐富的有機物和營養鹽。該江段理想的水文環境和豐富的餌料生物為水生動物提供了良好的棲息和育幼場所, 孕育了豐富的漁業資源。該江段還分布有多個重要的水生生物保護區, 其中包括長江安慶段四大家魚國家級水產種質資源保護區、長江刀鱭國家級水產種質資源保護區等, 這些保護區的設置對該江段魚類等水生生物資源的養護具有重要意義[2]。在20世紀后期, 長江中上游流域大型梯級電站先后建設運行, 長江水文情勢發生劇變, 疊加水域污染和過度捕撈等人類活動影響,魚類棲息生境受到嚴重影響, 漁業資源量急劇下降。20世紀90年代, 長江安慶段調查采集到63種魚類, 2006年和2016年則下降至46種和35種[3—6]。為有效保護長江魚類, 遏制資源衰退趨勢, 農業農村部發布通告, 自2021年1月1日0時起, 長江流域重點水域施行暫定為期10年的常年禁捕。在長江十年禁捕實施后, 捕撈壓力消失, 魚類群落會因此產生適應性變化, 將魚類早期資源調查的相關數據進行年間比較, 可以在一定程度上反映魚類種群的繁殖規模和變動規律。作為長江流域重點水域, 在長江安慶段開展魚類早期資源調查具有重要意義。李新豐等[7]對該江段仔稚魚群落進行了報道, 劉熠[8]和丁隆強[9]分別對刀鱭和四大家魚仔稚魚時空特征進行了研究。本研究于長江十年禁捕首年在長江安慶段開展魚類早期資源調查, 掌握魚類早期資源種群動態, 跟蹤長江禁捕后魚類早期資源現狀及變動趨勢, 以期支撐長江禁捕效果評估。

1 材料與方法

1.1 采樣時間與地點

于2021年4月18日至2021年8月14日, 在長江安慶段皖河口上游設置南岸、河道中線和北岸共3條樣線, 其中南、北岸樣線距離岸邊約10 m, 使用圓錐網在水體表層(1 m以內)采集仔稚魚樣本(圖1)。采樣調查期間, 除因惡劣天氣無法采樣外, 累計調查110d。采樣當日6時左右開始調查, 依次進行北岸、河道中線和南岸3條樣線依次拖曳調查, 每條樣線每天調查1次, 拖曳時長根據魚苗豐度情況動態調整, 一般控制在3—10min。

圖1 長江安慶段魚類早期資源采樣線設置Fig. 1 The sampling lines on fisheries resources of early life history stages in Anqing section of the Yangtze River

1.2 樣品采集與處理

按照《內陸水域漁業自然資源調查手冊》[10]及易伯魯[11]、林功奎等[12]的方法開展魚類早期資源調查, 依據《長江魚類早期資源》[1]所述方法進行仔稚魚種類鑒定及仔稚魚生態類型和產卵類型的劃分。調查網具為圓錐網, 網口直徑80 cm, 網長2.5 m, 網孔徑0.25 mm; 網口固定438115型數字流量計, 網后連接圓柱形集苗器, 長20 cm, 直徑10 cm。同步記錄水溫、濁度、透明度、溶氧、酸堿度、流量和水位。

現場采集的仔稚魚保存于4%的甲醛溶液中,帶回實驗室沖洗去除雜質, 通過形態學方法在奧林巴斯解剖鏡SZX16下進行物種鑒定并計數, 對形態破損和無法確定物種的仔稚魚進行編號, 并保存于75%中性酒精中, 然后提取DNA, 再經過PCR擴增COI基因序列, 最后在NCBI網站中與長江魚類條形碼數據庫進行比對, 遺傳相似度≥99%為對應物種。

1.3 水文資料的收集及數據處理

水位和流量數據來自全國水情信息網(http://xxfb.mwr.cn/)安慶水文站和大通水文站(由于大通水文站位于安徽省池州市, 距離調查樣區下游80 km,且無大型支流匯入, 故可以反映該樣區的流量情況)。

仔稚魚豐度計算公式:

式中,D為采集期間的過網仔稚魚的平均豐度(ind./100 m3);Ni為第i次采集仔稚魚的數量(ind.);Q為采集期間的過網水量(m3/s);S為圓錐網的網口面積(m2);ti為第i次采集時間(s);Ci為第i次采集時流量計的始末差值; 0.3為計算過網水量的公式系數。

選用Pinkas相對重要性指數描述出群落間優勢種和重要種, 定義IRI≥100為優勢種, 10≤IRI＜100為常見種, IRI＜10為少見種[13]。計算公式為:

式中,N%為某物種數量占仔稚魚總數量的數量百分比,F%為某個物種被采集到的總天數占調查總天數的百分比。

1.4 冗余分析

將水環境因子與16種(IRI≥10)仔稚魚豐度構成環境因子與物種豐度矩陣, 對仔稚魚豐度進行去趨勢對應分析(DCA), 根據每個軸的梯度長度(LGA)選擇適宜的排序方法。根據DCA結果, 本文采用線性模型的RDA分析。由于仔稚魚豐度和環境因子之間的數據存在很大的差異性, 離散程度高, 為了降低極端數據帶來的負面影響, 提高數據的正態性和方差齊性, 對仔稚魚豐度和環境因子數據均進行lg(X+1)[14]轉化, 并且通過蒙特卡洛檢驗[15]來篩選出具有重要且獨立作用的最少變量組合, 用于最終的RDA分析。

2 結果

2.1 物種組成

本研究共采集到仔稚魚338922尾, 鑒定出魚類39種, 隸屬于6目9科(表1)。其中鯉科魚類最多, 物種數和數量占比分別為79.48%和96.59%; 其他科物種數和數量占比分別為20.52%和3.41% (表2)。

表1 長江安慶段4月18日至8月14日仔稚魚物種組成Tab. 1 Species composition of larval and juvenile fish in Anqing section of the Yangtze River from the 18th April to the 17th August, 2021

表2 各科所含的物種數和數量及其百分比Tab. 2 The number and quantity of species and their percentages contained in each family

根據相對重要性指數統計, 共出現8種優勢物種, 貝氏?(Hemiculter bleekeri)為第1優勢種, 占總數量的44.53%, 其余優勢種按照相對重要性指數的數值大小排序依次為?(Hemiculter leucisculus, 數量占比為30.35%)、銀鲴(Xenocypris argentea, 數量占比為6.72%)、寡鱗飄魚(Pseudolaubuca engraulis,數量占比為2.95%)、細鱗鲴(Xenocypris microlepis,數量占比為2.91%)、似鳊(Pseudobrama simoni, 數量占比為2.17%)、翹嘴鲌(Culter alburnus, 數量占比為2.81%)、子陵吻蝦虎魚(Rhinogobius giurinus,數量占比為1.38%) (表3)。

表3 長江安慶段4至8月仔稚魚優勢種組成Tab. 3 Dominant species composition of larval and juveniles in Anqing section of the Yangtze River from April to August

仔稚魚根據生態類型可分為3類: (1)江湖半洄游性魚類, 包括鳊(Parabramis pekinensis)、鳡(Elopichthys bambusa)和鰱(Hypophthalmichthys molitrix)等7種, 共計12240尾, 占比3.61%; (2)淡水定居性魚類,包括貝氏?、?和銀鲴等31種, 共計322411尾, 占比95.13%; (3)溯河洄游性魚類, 僅刀鱭(Coilia nasus)1種, 共計4271尾, 占比1.26%。

從產卵方式可以分為3類: (1)產漂?流性卵, 包括貝氏?、飄魚和鳊等19種, 共計312722尾, 占比92.27%; (2)產沉性卵, 包括子陵吻蝦虎魚、黃顙魚(Pelteobaggrus fulvidraco)和黃尾鲴(Xenocypris davidi)等17種, 共計20789尾, 占比6.13%; (3)產浮性卵, 有刀鱭、鱖(Siniperca chuatsi)和烏鱧(Channa argus)共3種, 共計5411尾, 占比1.60%(表4)。

表4 仔稚魚生態類型/產卵方式的物種數及數量百分比Tab. 4 Species and quantity percentage of ecological type/spawning type of larval and juvenile fish

2.2 仔稚魚豐度的時空變化

調查期間仔稚魚豐度為8—4097 ind./100 m3,均值為(915±999) ind./100 m3 (mean±SD); 5—7月仔稚魚豐度最高, 均值為1093 ind./100 m3, 峰值出現在7月6日, 為4097 ind./100 m3。在5月25日之前, 仔稚魚豐度變化整體呈現上升趨勢, 5月11日至7月21日一直維持著相對較高的水平且并無明顯的漲幅; 7月21日之后仔稚魚豐度開始驟然下降, 7月21日至8月15日的仔稚魚平均豐度為292 ind./100 m3,僅為7月峰值的7.12%(圖2)。

圖2 2021年4至8月長江安慶段仔稚魚豐度變化Fig. 2 Abundance of larval and juvenile fish in Anqing section of the Yangtze River from April to August, 2021

北岸仔稚魚豐度為19—10972 ind./100 m3, 均值為2243 ind./100 m3, 峰值出現在6月1日, 最小值出現在4月24日; 河道中線仔稚魚豐度變幅為1—1840 ind./100 m3, 均值為164 ind./100 m3, 峰值在5月28日, 最小值在5月1日; 南岸仔稚魚豐度變幅為2—2074 ind./100 m3, 均值為337 ind./100 m3, 峰值在7月6日, 最小值在4月18日。差異分析結果顯示:3條樣線仔稚魚豐度差異顯著, 其中河道中線與北岸、北岸與南岸均呈極顯著差異(P＜0.01), 河道中線與南岸呈顯著差異(0.01＜P＜0.05; 圖3)。

圖3 各樣線仔稚魚豐度Fig. 3 Abundance of larval and juvenile fish in different sampling lines

優勢種仔稚魚豐度的時間特征8種優勢物種有著不同的繁殖高峰期, 第1優勢種貝氏?出現時段為4月18日至8月14日, 其豐度在整個調查期間都處于較高水平, 5月11日之前呈上升趨勢, 5月11日至6月5日, 處于低水平且平穩階段, 6月26日至7月6日再次呈現上升趨勢, 之后開始下降; 峰值出現在6月1日, 為2077 ind./100 m3。第2優勢種?的情況和貝氏?極為相似, 出現時段為4月30日至8月14日, 峰值出現于6月1日, 為1397 ind./100 m3; 銀鲴出現時段為4月24日至8月13日, 集中出現在5月17日至7月13日, 7月6日達到峰值, 為376 ind./100 m3,其余時期豐度處于較低水平; 細鱗鲴出現時段為4月24日至7月29日, 集中出現于5月25日至7月9日,5月25日達到峰值, 為224 ind./100 m3; 寡鱗飄魚出現時段為5月1日至8月14日, 集中出現于6月11日至8月9日, 6月30日達到峰值, 為98 ind./100 m3; 似鳊出現時段為4月30日至8月7日, 集中出現于6月26日至7月13日, 7月3日達到峰值, 為179 ind./100 m3; 翹嘴鲌出現時段為6月1日至8月14日, 集中出現于7月1日至7月29日, 7月21日達到峰值, 為439 ind./100 m3;子陵吻蝦虎魚出現時間為4月18日至8月14日, 集中出現于5月10日至6月2日以及7月26日至8月14日,5月11日達到峰值, 為61 ind./100 m3(圖4)。

圖4 各月份優勢種魚類豐度Fig. 4 The abundance of dominant fish species in each month

優勢種仔稚魚豐度的空間特征8種優勢物種的豐度在空間分布上存在極大的相似性, 總體表現為北岸平均豐度最大, 南岸其次, 河道中線最低;貝氏?在北岸、河道中線和南岸3條采樣線的平均豐度分別為1060、59和130 ind./100 m3, 北岸豐度明顯高于其他兩條采樣線。?在北岸、河道中線和南岸3條采樣線的平均豐度分別為717、49和83 ind./100 m3, 北岸豐度最大, 河道中線豐度最小。寡鱗飄魚在北岸、河道中線和南岸3條采樣線的平均豐度分別為37、7和31 ind./100 m3, 北岸和南岸采樣線豐度相近, 河道中線豐度最小。翹嘴鲌在北岸、河道中線和南岸3條采樣線的平均豐度分別為54、5和13 ind./100 m3, 北岸豐度最大, 河道中線豐度最小。似鳊在北岸、河道中線和南岸3條采樣線的平均豐度分別為1060、59和130 ind./100 m3,北岸豐度明顯高于其他兩條采樣線。細鱗鲴在北岸、河道中線和南岸3條采樣線的平均豐度分別為61、5和9 ind./100 m3, 北岸豐度最大, 其他樣線豐度較小。銀鲴在北岸、河道中線和南岸3條采樣線的平均豐度分別為140、10和27 ind./100 m3, 北岸豐度最大, 河道中線豐度最小。子陵吻蝦虎魚在北岸、河道中線和南岸3條采樣線的平均豐度分別為19、6和9 ind./100 m3, 北岸豐度最大, 三條采樣線豐度相近(圖5)。

圖5 各樣線優勢種魚類豐度Fig. 5 The abundance of dominant fish species in each sampling line

2.3 仔稚魚豐度與環境因子的相關性分析

環境因子特征在4月18日至8月14日所記錄的7個環境數據中流量變幅為28200至60800 m3/s,均值為(42961±8292) m3/s (mean±SD), 在4月18日至5月29日期間有1次明顯的漲水過程, 于5月29日達到峰值, 之后開始快速下降; 6月30日流量再次緩慢上升, 并在7月4日后維持在較為穩定的水平, 其后流量基本穩定在40000 m3/s上下; 水位變幅為9.97—15.25 m, 均值為(12.94±1.34) m, 其變化趨勢與流量相似; 透明度變幅為12—52 cm, 均值為(33±10) cm,在4月27日至5月29日及7月21日至8月14日波動性較大, 最小值出現在7月30日, 為12 cm; 濁度變幅為14—114 NTU, 均值為(38±20) NTU, 在7月16號之前穩定在30 NTU左右, 7月16號后波動上升, 并在7月30號達到峰值, 為114 NTU; 水溫一直處于緩慢上升趨勢, 變幅為17—30℃, 均值為(25±3)℃ 。水位、流量、水溫和濁度的變化趨勢與仔稚魚豐度變化趨勢相近(圖6—9)。

圖6 2021長江安慶段仔稚魚豐度時間變化與水位的關系Fig. 6 The relationship between the abundance of larval and juvenile fish and water level in Anqing section of the Yangtze River in 2021

圖7 2021長江安慶段仔稚魚豐度時間變化與流量的關系Fig. 7 The relationship between the abundance of larval and juvenile fish and water flow in Anqing section of the Yangtze River in 2021

圖8 2021長江安慶段仔稚魚豐度時間變化與水溫的關系Fig. 8 The relationship between the abundance of larval and juvenile fish and water temperature in Anqing section of the Yangtze River in 2021

圖9 2021長江安慶段仔稚魚豐度時間變化與濁度的關系Fig. 9 The relationship between the abundance of larval and juvenile fish and turbidity in Anqing section of the Yangtze River in 2021

仔稚魚豐度變化與環境因子冗余分析(RDA)

RDA結果顯示, 軸一、軸二、軸三、軸四的特征值分別為0.2687、0.0052、0.0013和0.0003, 仔稚魚豐度特征在軸一、軸二、軸三、軸四解釋率分別為26.8%、27.3%、27.5%和27.5%, 對仔稚魚豐度與環境因子關系累計解釋率達100%, 由此可知繪制的RDA分析圖能夠很好反映仔稚魚豐度變化和環境因子的關系(表5)。流量對仔稚魚群落豐度變化貢獻率最大, 其他環境因子按貢獻率大小排序依次為水溫、水位和濁度; 解釋率分別為74.7%、19.7%、3.6%和2.0%; 其中主要優勢種貝氏?、?、銀鲴、細鱗鲴和似鳊均與流量和水位存在較高的相關性; 子陵吻蝦虎魚和刀鱭與水溫之間存在較高的相關性; 鳊和翹嘴鲌與濁度之間存在較高的相關性 (圖10)。

表5 長江安慶段仔稚魚密度和環境因子RDA分析統計特征Tab. 5 Statistical characteristics of the axes by the RDA analysis in Anqing section of the Yangtze River

圖10 長江安慶段仔稚魚物種-環境關系的RDA二維排序圖Fig. 10 RDA biplot of larvae and juvenile fish species and environmental variables in Anqing section of the Yangtze River

3 討論

3.1 長江安慶段仔稚魚資源現狀

長江安慶段是長江下游重要的魚類棲息地之一, 歷史數據顯示長江安慶段魚類物種數高達 80種, 其中經濟性魚類就有 50 種[7]。自20世紀60年代以來, 受過度捕撈、環境惡化和水域污染等人類活動的影響, 長江流域漁業資源急劇衰退, 長江安慶段也呈現相似的趨勢[16,17]。根據本課題組在長江安慶段皖河口水域持續開展魚類早期資源調查取得的相關數據, 以長江禁捕推進實施的進度為節點,禁捕前(2016—2018年)調查到的仔稚魚物種數為43—49種[18], 禁捕過渡期(2019—2020年)為37—47種, 禁捕后首年(2021年)為39種, 呈波動下降趨勢;但仔稚魚平均豐度(依次為407—853、355—1185和915 ind./100 m3)則呈波動上升趨勢, 豐度峰值(依次為4920、8081和4097 ind./100 m3)與之趨勢總體相近。從仔稚魚物種數角度分析, 禁捕初期資源恢復效應尚不明顯; 但從仔稚魚豐度角度分析, 資源恢復效果顯著, 特別是部分生命周期較短的小型魚類。小種群魚類的恢復需要較長的時間, 這些魚類對于長江禁捕的響應尚未顯現, 本研究中禁捕后與禁捕前相比, 未出現的主要是青鳉和紫薄鰍等種群數量較小, 采集隨機性較大的偶見種。就小型魚類而言, 生活史周期較短, 長江禁捕對其保護的效果更加直接, 其種群規模會迅速擴大, 這在仔稚魚豐度上表現的猶為顯著。本研究中禁捕前后仔稚魚優勢種多為小型魚類, 其中第1優勢種和第2優勢種均為貝氏?和?, 兩者豐度之和占比從禁捕前的55.19%上升至禁捕后的76.41%。綜上所述, 隨著長江禁捕深入推進實施, 其對長江流域漁業資源保護和養護效果會逐步顯現; 但對不同類群魚類來說,可能會表現出較大的差異, 其中小型魚類資源在禁捕初期會得到快速恢復, 其后則是大型、肉食性魚類種群數量逐步擴張, 隨著禁捕期的后延, 魚類群落會趨向于一個新的動態平衡。

3.2 仔稚魚資源的時空分布及與環境因子的關系

RDA分析結果顯示水溫和流量為影響仔稚魚豐度變化的主要影響因子。調查結果顯示仔稚魚繁殖高峰期主要集中在5—7月, 其他時段豐度較小;4月平均水溫較低, 為17.8℃, 繁殖規模也較小; 5—7月平均水溫為24.8℃, 可以滿足大多數魚類繁殖需要, 繁殖高峰期即出現于5月和7月; 此后的8月, 盡管水溫進一步上升至30℃左右, 但繁殖規模持續走低, 繁殖活動趨于結束。所以在一定范圍內, 水溫升高有利于的魚類繁殖。本研究中流量與仔稚魚豐度呈現顯著(P＜0.01)的正相關關系, 這與之前的報道基本一致[19,20]。在調查期間, 流量經歷了兩次較大幅度上升, 第一次是由4月24日的28200上升至5月29日的60800 m3/s, 相應仔稚魚豐度也由12上升至3281 ind./100 m3; 第二次是由6月30日的35500上升至7月8日的45600 m3/s, 相應仔稚魚豐度也由156上升至758 ind./100 m3; 兩次流量上升均伴隨著仔稚魚豐度大幅上升, 表明流量快速上升對于魚類集中繁殖具有明顯的促進作用。

長江安慶段北岸、河道中線、南岸采樣線的仔稚魚物種數(37、37和36種)和物種組成沒有顯著差異, 而豐度(依次為2243、164和337 ind./100 m3)的比較結果則存在很大差異, 總體表現為北岸仔稚魚豐度均值顯著高于南岸和河道中線, 優勢種仔稚魚在各個樣線的豐度分布也呈現相似的特征。河道中線流速較快、泥沙含量較大, 近岸水域水流則較緩, 水文條件及河道形態差異應是形成這一特征的主要原因。監測水域北岸的植被覆蓋率高于南岸, 且坡度較緩, 南岸坡度較陡, 且多為人工護岸,這應是北岸仔稚魚平均豐度較高的主要原因。有研究表明對多數已具備主動游泳能力的稚魚, 有主動選擇生境條件較好棲息地的能力[21], 本研究中仔稚魚的豐度空間差異同樣體現了仔稚魚對生長、發育及索餌所需自然生境條件選擇的差異。田佳麗等[22]在長江安慶新洲段也開展了類似的研究, 其研究結果同樣表明生境對仔稚魚物種組成及分布格局存在明顯影響。