密度對陜墾224 光合性狀和產量性狀的影響

趙小光 趙鵬濤 翟周平 尚 毅

（陜西省雜交油菜研究中心，楊凌 712100）

小麥是陜西省第一大糧食作物，對全省糧食生產有舉足輕重的穩定性作用，小麥生產與全省的糧食豐欠、農村經濟發展和人民群眾的生活有著直接的聯系[1]。近年來高產優質小麥新品種不斷出現，但陜西省的小麥單產水平較低，即使引進外省的高產小麥品種，其單產仍低于山東、河南大部分地區[2]。小麥的產量既與品種特性有關，又與栽培管理方式相聯系，只有良種良法配套，才能充分發揮產量潛力，其產量才有得到較大提升的可能。

光合作用是綠色植物進行能量合成的基礎，植物依靠葉綠體將外界的光能轉化為有機物并儲存下來[3]，光合能力的高低與作物光合產物積累、產量潛力發揮以及品質優劣密切相關[4]。合理的作物群體結構可形成良好的冠層內光輻射分布，有利于提高光能利用率[5]，而改變栽培密度是調控群體特征的重要途徑[6-7]。合理的栽培密度能有效解決作物群體與個體之間的光能分配，構建出合理的群體結構，增大葉片的光照面積，從而提高作物群體對光能的利用率，促進產量三要素的協調生長[8]，最終提高作物產量。

小麥是通過群體生產來實現產量增加的，適宜的群體密度是提升作物生長發育和產量構成的關鍵要素之一[9]。提高小麥群體光能利用，特別是旗葉與倒二葉的光合速率及有效光合時間對于產量增加十分重要。通過密植能提高小麥群體有效穗數從而提高小麥的產量，遲播小麥需適當增加密度來彌補冬前分蘗數的不足，密植對于增產效果比較明顯[10]。然而隨著種植密度的增加，小麥單株鮮重、葉面積指數和群體生長能力降低。由于通風不便，會加重病蟲害的發生，且在收獲期容易倒伏。因此，密度對小麥光合特性及產量有著顯著的影響。研究表明，播種時行株距設置的差異，不僅影響作物冠層光截獲和通風透光性，還能有效調控冠層結構、光合產物積累分配及葉片衰老特性等因素[6，11]。盡管前人對小麥的光合和栽培方式進行了較多的研究[12-14]，但對栽培密度如何通過光合作用來影響小麥產量的研究還有待深入。本研究以普通小麥陜墾224 為材料，重點分析了不同密度對凈光合速率、蒸騰速率、葉綠素含量、葉面積指數以及干物質積累等光合指標的影響，比較了不同密度下產量性狀的差異，為小麥株型構建、高光效品種選育、高產栽培技術提升及優化群體結構提供一定的理論參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料供試品種為普通六倍體小麥陜墾224，由陜西省雜交油菜研究中心提供，2014 年通過陜西省農作物品種審定委員會審定（審定編號：陜審麥2014011 號），適宜陜西關中灌區中東部中等肥力地區種植。成穗率高，結實性好，株高78cm 左右，平均穗粒數41.2，千粒重平均43.3g。2011-2013 年度2 個年度陜西省關中灌區小麥中肥組區域試驗平均產量477.3kg/667m2，比對照小偃22 增產4.8%。2012-2013 年度陜西省關中灌區小麥生產試驗產量469.1kg/667m2，比對照小偃22 增產6.4%。

1.2 試驗方法試驗于2021-2022 年在陜西省楊凌示范區試驗基地進行，采用單因素隨機區組設計，基本苗設置4 個密度的處理水平，分別為D1：10 萬株/667m2，D2：15 萬株/667m2，D3：20 萬株/667m2，D4：25 萬株/667m2。播種時選用氮、磷、鉀總含量為45%（15-15-15）的配方肥作為基肥，每667m2施肥量為50kg，追肥時期為返青期，選用尿素進行追肥，施肥量為10kg。每小區面積為6m2，行距為0.25m，種6 行，行長4m，每小區間隔1m，試驗設3 個重復，田間管理措施均采用當地常規管理方法。

在小麥灌漿中期，選擇發育進度相同的單株，用Li-6400 便攜式光合作用測定儀分別對每個密度水平的旗葉進行測定，選用6400-02B LED 紅藍光源葉室，光照強度控制為1300μmol/m2·s；葉室溫度控制為25℃，測定時間為上午的8：00-12：00，每個處理測定10 個單株。測定的氣體交換參數有：凈光合速率（μmol/m2·s），氣孔導度（mmol/m2·s），蒸騰速率（mmol/m2·s），胞間CO2濃度（μmol/mL），水分利用效率（μmol/mmol），其中水分利用效率（WUE）按照公式WUE=凈光合速率/蒸騰速率進行計算。用葉綠素測定儀SPAD 502 測定每個密度的旗葉葉綠素含量，每個處理測定10 個單株，在每個葉片上均勻選取8 個點進行測定，取平均值；用Li-3000C 葉面積儀測定每個處理的旗葉面積和總葉面積，每個處理測定10 株；用LAI-2200 冠層分析儀對每個小區測定葉面積指數；每處理選取10 個單株，烘干后稱重，即為單株干物質積累量，重復3 次。

在小麥灌漿后期，測量每個處理下單株的株高（cm），連續測定10 株，統計每個處理的折合有效穗數（萬穗/667m2）；在成熟期，調查每個處理的全生育期天數（d），每個處理選取10 個單株統計穗粒數，稱重每個小區所有小麥植株的干重計算折合群體干物質積累量（kg/667m2），對每個小區進行測產，并計算折合產量（kg/667m2），將收獲的小麥種子混合樣進行抽樣，測定千粒重。

1.3 數據處理所有數據用Excel 2003 整理后，用SPSS 11.5 進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 不同密度下光合氣體交換參數的比較從表1 可以看出，小麥的各個光合氣體交換參數對密度的響應變化差異較大。凈光合速率隨著密度的增加而下降，4 個密度水平下的凈光合速率均表現出顯著性差異，D1 的凈光合速率比D4 高出9.57%。氣孔導度隨著種植密度的增加而升高，D4 的氣孔導度比D1 顯著高出54.90%。蒸騰速率和氣孔導度的變化規律相似，也隨著密度的增加而升高，D4 的蒸騰速率比D1 高出34.26%。胞間CO2濃度隨密度的增加而升高，D4 的胞間CO2濃度比D1 顯著高出15.05%。水分利用效率隨密度的增加而下降，D1 的水分利用效率比D4 顯著高出47.03%。所以小麥的個體光合能力是與密度成反比的，由于密度的增加，個體間接收的光照受到影響，凈光合速率下降，同時由于氣孔導度的升高，導致水分利用效率下降。因此，在小麥密植的種植模式下，需要篩選高光效小麥品種。

表1 小麥陜墾224 不同密度下的光合參數

2.2 不同密度下葉片光合相關性狀的比較由表2可以看出，小麥的葉綠素含量隨著種植密度的增加先升后降，在D2 密度下的葉綠素含量最高。當種植密度較低時，小麥的營養體可以充分利用養分和光照進行葉綠素的合成，所以D1 和D2 密度下葉綠素含量較高。當密度增加后，由于生存的競爭，葉綠素的合成會受到抑制，所以其含量會出現降低。小麥的旗葉面積和總葉面積與葉綠素含量的變化規律一致，也表現出先增后減的趨勢，在D2 密度時達到最大值，且與其他處理達到顯著差異。D2 的旗葉面積比D4 高出59.42%，D2 的總葉面積比D4 高出10.46%。小麥的葉面積指數隨密度的增加一直升高，D4 的葉面積指數比D1 高出30.84%，表明密度對葉面積指數的影響十分明顯，對小麥營養體的生長發育和株型的建成產生極大效應。

表2 小麥陜墾224 不同密度下的葉片光合相關性狀

2.3 不同密度下單株和群體的干物質積累量比較干物質積累量是作物產量的基礎，也是反映作物光合能力的最終指標。從表3 可以看出小麥單株的干物質積累量與小麥的凈光合速率變化一致，隨密度的增加一直在下降，兩者呈負相關。由于種植密度的增加，小麥的凈光合速率在下降，同時單株之間競爭營養供給與光照，生存空間也在變小，所以單株的光合物質積累量降低，D1 的單株干物質積累量比D4 高出146.87%，D2 也比D4 高出103.13%。小麥是靠群體來獲得生物學產量和經濟產量的，在D2 密度時，折合群體的干物質積累量達到了最大值（2235.01kg/667m2），然后隨著密度的增加，折合群體干物質積累量開始下降。

表3 小麥陜墾224 不同密度下的干物質積累量

2.4 不同密度下農藝性狀和產量性狀的比較從表4 可以看出，小麥的株高隨著密度的增加而升高，D3 和D4 的株高無顯著性差異，D4 的株高比D1 高出5.99%。隨著種植密度的增加，小麥之間為了競爭生存空間和接收更多的光照，向上生長明顯，因而在一定范圍內密度越大，株高也越高。密度對小麥的生長周期影響較小，4 個密度水平下陜墾224 的全生育期均為218d，同期成熟。

表4 小麥陜墾224 不同密度下的農藝性狀和產量性狀

折合有效穗數隨密度的增加表現為先升后降，在D3 水平時折合有效穗數最大，D3 比D1 高出56.73%。有效穗數由冬前分蘗決定，當密度較低時基本苗越多，有效穗數越大，而當密度提高到某一臨界值時，植株的擁擠反而不利于分蘗的形成，因而出現有效穗數下降的現象。穗粒數隨小麥密度的增加一直下降，D1 的穗粒數比D4 高出26.55%。由于密度的增加，單株的光合能力下降，不能給灌漿提供足夠的能量，因此出現了穗粒數的下降。千粒重也表現出和穗粒數相同的規律，D1 與D2 間差異不顯著，但均顯著高于D3、D4，D1 的千粒重比D4 顯著高出7.01%，由于密度的增加，穗粒數的形成受阻，種子的發育程度也受到了影響，千粒重下降。

小麥的產量是由有效穗數、穗粒數和千粒重三要素決定的，由于密度的增加，有效穗數增加，而穗粒數和千粒重下降，因此在三者共同作用下，小麥產量隨密度的增加表現為先升后降，D2 和D3的產量較高，折合產量分別為577.01kg/667m2和577.92kg/667m2，所以陜墾224 的田間合理種植密度為15 萬～20 萬株/667m2。

3 討論與結論

本試驗對不同密度下小麥的光合性狀和產量性狀等進行了比較分析，以期探究適合陜墾224 高產的合理密度。從以上分析可以看出，小麥的種植密度對各光合生理指標影響不同。凈光合速率和水分利用效率隨著密度的增加一直下降，植株個體光合作用逐漸變弱；葉片葉綠素含量、旗葉面積、總葉面積均隨著種植密度的增加先升后降，在群體密度為15 萬株/667m2時達到最高；小麥的單株干物質積累量隨著密度增加而下降，而群體干物質積累量則隨著密度增加先升后降，也在15 萬株/667m2時達到最大值。在實際生產中，應根據育種方向和品種自身光合特性選取合理的密度進行種植，才能最大限度地發揮出小麥品種的產量潛力。

小麥的群體結構是決定最終產量的關鍵，而采取適宜的栽培密度是調節群體結構的重要途徑[15]。作為群體生長的作物，群體光能利用率更能反映其光合能力的強弱，群體干物質積累量是由單株干物質積累量和作物生長密度共同決定的。雖然隨著密度的增加，單株干物質積累量一直在下降，但是單位面積上植株個體數量增多，群體的總干物質積累量得到了提高，為作物的高產提供了有力的“庫”的保障。當密度超過一定的范圍后，作物單株的營養和光照得不到充分保證，群體干物質積累合成則會受到影響，從而影響到最終產量。本研究中，隨著密度的增加，有效穗數隨著密度增加先升后降，而穗粒數和千粒重則隨著密度的增加一直下降。綜合農藝性狀和產量性狀的表現，陜墾224 小麥的種植密度為15 萬～20 萬株/667m2時較為合適。

有效穗數是由種植密度、分蘗數和分蘗成穗率三者共同決定的。在陜西地區，由于高水肥條件農田較少，因此需要增加小麥播種量。另外，播種期間經常受華西秋雨影響，造成播期推遲，農民常采用較高的播種密度來彌補晚播的缺點，然而，單純依靠增加播種密度并不能增加有效穗數。張明偉等[16]研究認為，播種密度過大，穗粒數和千粒重下降，對產量的負面影響增大。盧杰等[17]研究認為，冬前分蘗強的品種，分蘗成穗率高，結實性好，比春后分蘗強的品種具有明顯的優勢，但是這些品種對抗寒性要求較高。所以種植密度對有效穗數的影響在很大程度上取決于品種的特點和栽培環境。現代化農業中，倒伏是小麥生產中的重要風險，不僅影響產量，而且增加機械收割成本。隨著播種密度的增加，小麥個體的倒伏風險會加重，因此種植密度的選擇和品種抗倒性也有很大關系。

適宜的種植密度有利于緩解植株個體和群體之間的矛盾，通過構建合理的群體結構，可以達到增產的目的[18]。因此，進行小麥種植時既要考慮群體的光能利用率，也要考慮單株個體的光合能力，針對不同的品種和株型探索出合理的密度，通過栽培措施充分發揮其光合生產潛力，從而提高光合同化產物的積累和轉化[19]，促進小麥產量的提高。