高粱籽粒灌漿動(dòng)態(tài)及產(chǎn)量品質(zhì)變化的研究

韓永亮 崔江慧 方路斌 高玉坤 羅河月 常金華 李 平 薛 薇

（1 河北省邯鄲市農(nóng)業(yè)科學(xué)院/河北省作物雜種優(yōu)勢(shì)研究與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/邯鄲市種質(zhì)資源創(chuàng)新與分子輔助育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，邯鄲 056000；2 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，保定 071001；3 保定職業(yè)技術(shù)學(xué)院，河北保定 071000）

高粱[Sorghumbicolor（L.）Moench] 是世界上第五大禾谷類(lèi)作物，其生物學(xué)產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量潛力較高[1]，具有較強(qiáng)的抗逆性和適應(yīng)性，在平原、山丘、沙地、鹽堿地均可種植，高粱籽粒含有豐富的蛋白質(zhì)、礦物質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)，是我國(guó)重要的雜糧作物[2]。目前我國(guó)高粱生產(chǎn)主要以粒用高粱為主，在高粱的產(chǎn)量構(gòu)成因素中粒重已成為重要因素[3]。

高粱籽粒的形成是一個(gè)動(dòng)態(tài)變化過(guò)程，與收獲期有一定關(guān)系，如果收獲過(guò)早，籽粒灌漿不足引起粒重降低導(dǎo)致減產(chǎn)；收獲過(guò)晚一方面增加呼吸消耗，雨露淋溶，另一方面也會(huì)增加落粒、穗發(fā)芽、倒伏等現(xiàn)象發(fā)生的概率，引起產(chǎn)量降低和品質(zhì)下降。因此為實(shí)現(xiàn)高粱的高產(chǎn)創(chuàng)建，必須掌握高粱籽粒灌漿規(guī)律，明確最佳收獲期。柯福來(lái)等[4]研究籽粒灌漿效應(yīng)，認(rèn)為群體線性灌漿期的灌漿速率P2 對(duì)產(chǎn)量的影響最大，提高P2 可能是增產(chǎn)的關(guān)鍵。葛占宇等[5]研究高粱灌漿期淀粉積累，認(rèn)為速率的峰值出現(xiàn)在籽粒灌漿后第28 天前后。趙文博等[6]研究主推高粱品種灌漿與脫水速率的關(guān)系，認(rèn)為生產(chǎn)中應(yīng)選用灌漿前中期籽粒灌漿較快與成熟期籽粒脫水速率相對(duì)較高的品種。郝全軍等[7]通過(guò)研究高粱籽粒成熟度與養(yǎng)分積累及發(fā)芽的關(guān)系發(fā)現(xiàn)，隨著高粱籽粒成熟度的增加，其千粒重、發(fā)芽率、淀粉含量逐漸提高。雖然人們對(duì)高粱灌漿動(dòng)態(tài)進(jìn)行了一定的研究，但針對(duì)高粱穗部特定開(kāi)花部位灌漿規(guī)律的研究尚鮮有報(bào)道。本研究對(duì)高粱穗部進(jìn)行層次劃分，針對(duì)盛花期形成的籽粒開(kāi)展了籽粒灌漿動(dòng)態(tài)及產(chǎn)量品質(zhì)變化的研究，以期明確最佳收獲期，為高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 材料方法

1.1 試驗(yàn)材料選用邯鄲市農(nóng)業(yè)科學(xué)院雜糧研究室篩選的3 份直立穗高粱品系，材料名稱(chēng)為dk81、a8203、sh18。

1.2 試驗(yàn)地點(diǎn)與方法試驗(yàn)在邯鄲市農(nóng)業(yè)科學(xué)院附屬試驗(yàn)基地進(jìn)行，海拔60m，地處黃淮海平原，屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫13.1℃，年有效積溫5010.8℃，日照時(shí)數(shù)2400～2500h，土壤為沙質(zhì)壤土，肥力均勻。試驗(yàn)前0～20cm 耕層的基礎(chǔ)養(yǎng)分含量：水解性氮116.1mg/kg，有效磷16.0mg/kg，速效鉀114.0mg/kg。

采用完全隨機(jī)設(shè)計(jì)[8]，3 個(gè)高粱品系設(shè)置3 次重復(fù)。小區(qū)面積3.0m×6.0m，南北行向，每小區(qū)種植6 行，行長(zhǎng)6m，周?chē)O(shè)保護(hù)行。2021 年開(kāi)展預(yù)試驗(yàn)，明確3 個(gè)品系的特征特性、開(kāi)花進(jìn)程和生育期，2022 年采取錯(cuò)期播種法，調(diào)整品系同時(shí)進(jìn)入開(kāi)花期。試驗(yàn)田前茬為空白地，栽培措施與大田生產(chǎn)基本一致。sh18 于2022 年5 月19 日開(kāi)溝播種，dk81、a8203 于2022 年5 月22 日開(kāi)溝播種。播前均施氮磷鉀三元復(fù)合肥（N22-P8-K10）450kg/hm2，6 月1 日定苗，留苗密度為12000 株/hm2，6 月20日中耕除草1 次，7 月14 日灌溉1 次。拔節(jié)期和抽穗期分別追施1 次尿素，施入量分別為150kg/hm2和120kg/hm2。高粱生長(zhǎng)過(guò)程中，去除分蘗，高粱出苗期和成熟期加強(qiáng)管理，以防鳥(niǎo)害。

1.3 調(diào)查項(xiàng)目及方法開(kāi)花量統(tǒng)計(jì) 每個(gè)品種隨機(jī)在小區(qū)內(nèi)選50 株掛牌標(biāo)記，選取30 株生長(zhǎng)開(kāi)花一致的植株，從初花期開(kāi)始（2022 年8 月11 日）每天記錄開(kāi)花量，直到開(kāi)花結(jié)束（2022 年8 月17 日），統(tǒng)計(jì)每日開(kāi)花量，計(jì)算開(kāi)花比例（開(kāi)花數(shù)占總花數(shù)的比例），以開(kāi)花量最大的3d 為盛花期。確定盛花期開(kāi)花量占穗部長(zhǎng)度的比例位置。灌漿期穗部分層及取樣 根據(jù)開(kāi)（盛）花期開(kāi)花量對(duì)高粱穗部進(jìn)行層次劃分：初花期開(kāi)花部分為上部；盛花期開(kāi)花部分為中部；開(kāi)花末期為下部。對(duì)每個(gè)品系隨機(jī)選5 株，自開(kāi)花結(jié)束后每3～5d 按層次取樣，取樣后立即稱(chēng)量各層次籽粒鮮重，分裝保存。共取樣10 次。灌漿期穗部分層百粒重干重的測(cè)量 對(duì)籽粒的鮮重樣品于烘箱內(nèi)80℃烘干，至恒重立即測(cè)量干重，并計(jì)算百粒干重。灌漿期穗部分層品質(zhì)的測(cè)量利用近紅外谷物分析儀[8]測(cè)定高粱籽粒淀粉、粗脂肪、粗蛋白質(zhì)含量和單寧含量，3 次重復(fù)，取平均值。

1.4 數(shù)據(jù)處理采用SPSS 17.0 進(jìn)行方差分析[9]，利用Excel 2007 應(yīng)用軟件整理試驗(yàn)數(shù)據(jù)，并進(jìn)行作圖，采用MATLAB R2015b 軟件進(jìn)行回歸分析與極值計(jì)算[10]。

2 結(jié)果與分析

2.1 單日開(kāi)花量統(tǒng)計(jì)分析3 個(gè)高粱品系的花期為2022 年8 月11-17 日，對(duì)3 個(gè)高粱品系的單日開(kāi)花比例（表1）進(jìn)行方差分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)高粱開(kāi)花期單日開(kāi)花比例在0.05 水平差異顯著，新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較顯示（表2），開(kāi)花后第3 天、第4 天、第5天開(kāi)花比例最高且都在同一顯著水平，可將這3 天確定為盛花期。

表1 不同高粱品系單日開(kāi)花比例 （%）

表2 單日開(kāi)花比例的多重比較

本研究選用的3 個(gè)品系穗形均為近似圓筒形，開(kāi)花順序是自上而下，因此穗長(zhǎng)比例可以反應(yīng)開(kāi)花比例。根據(jù)這一結(jié)果對(duì)高粱穗部進(jìn)行層次劃分：初花期的開(kāi)花部分為上部（自穗頂部起至穗長(zhǎng)16.1%）；開(kāi)花末期的開(kāi)花部分為下部（自穗末端起至穗長(zhǎng)11.7%）；盛花期開(kāi)花部分為剩余部分（占比穗長(zhǎng)的72.2%）。

2.2 穗部分層百粒重隨灌漿時(shí)間的變化

2.2.1 鮮重變化從表3 可以看出，品系sh18 穗上部百粒重鮮重的最大值出現(xiàn)在開(kāi)花后的24d，中部和下部百粒重鮮重最大值出現(xiàn)在開(kāi)花后27d；品系a8203穗上部和中部百粒重鮮重的最大值出現(xiàn)在開(kāi)花后的36d，下部百粒重鮮重最大值出現(xiàn)在開(kāi)花后41d；品系dk81 穗上部和中部百粒重鮮重的最大值出現(xiàn)在開(kāi)花后的27d，下部百粒重鮮重最大值出現(xiàn)在開(kāi)花后36d，可見(jiàn)高粱灌漿期穗部的不同層次部位灌漿并不同步。

表3 高粱籽粒成熟過(guò)程穗部分層的百粒重鮮重變化 （g）

2.2.2 干重變化從表4 的數(shù)據(jù)可以看出，品系sh18 穗上部和穗中部百粒重干重的最大值分別出現(xiàn)在開(kāi)花后的41d、36d，而下部百粒重干重最大值出現(xiàn)在開(kāi)花后46d；品系a8203 穗上部百粒重干重的最大值出現(xiàn)在開(kāi)花后的36d，中部百粒重干重最大值出現(xiàn)在開(kāi)花后的31～36d，下部百粒重干重最大值出現(xiàn)在開(kāi)花后41d；品系dk81 穗上部、中部和下部百粒重干重的最大值均出現(xiàn)在開(kāi)花后的36d；結(jié)合表3 數(shù)據(jù)可以發(fā)現(xiàn)高粱灌漿期穗部鮮重最大值時(shí)干物質(zhì)積累不一定達(dá)到最大值。穗部上、中、下3 層干物質(zhì)積累達(dá)到最大的時(shí)間不完全一致。

表4 高粱籽粒成熟過(guò)程穗部分層的百粒重干重變化 （g）

由于高粱中部穗粒數(shù)占總穗粒的72.2%以上，當(dāng)中部干物質(zhì)積累最大時(shí)，整穗的干物質(zhì)積累最大。因此以中部百粒重作為整穗抽樣，對(duì)中部籽粒發(fā)育過(guò)程中開(kāi)花后天數(shù)與籽粒干重進(jìn)行回歸分析，建立數(shù)學(xué)模型，結(jié)果顯示：各品系中部籽粒干重（y）與開(kāi)花后天數(shù)（x）之間符合三次曲線關(guān)系函數(shù)（表5）。

表5 各品系籽粒干重變化數(shù)學(xué)模型

從各品系籽粒干重動(dòng)態(tài)變化可以看出：a8203最大灌漿速率在3 個(gè)品系中最低，達(dá)到最大灌漿速率的時(shí)間比另外2 個(gè)品系晚，這可能是其百粒重最低的原因；dk81 的最大灌漿速率較高，出現(xiàn)時(shí)間最早，表明dk81 初期灌漿速率快，但是由于其灌漿結(jié)束最早，因此在3 個(gè)品系中百粒重未達(dá)到最大；sh18 最大灌漿速率最高，出現(xiàn)時(shí)間比a8203 早2～3d，灌漿結(jié)束時(shí)間在3 個(gè)品系中最晚，這可能是其百粒重最高的原因。圖1 為中部籽粒干重（y）與開(kāi)花后天數(shù)（x）之間的三次曲線圖。

圖1 百粒重干重與開(kāi)花后天數(shù)曲線

2.2.3 含水量變化根據(jù)表4 和表6 的數(shù)據(jù)對(duì)高粱各品系的中部籽粒含水量和中部百粒重（干重）以及開(kāi)花后天數(shù)進(jìn)行回歸分析發(fā)現(xiàn)：隨著中部百粒重的增加含水量下降，含水量與百粒重符合三次方關(guān)系；含水量與開(kāi)花后天數(shù)，符合二次曲線模型，近似符合線性模型。由表5 和表7 可知百粒重（干重）最大值出現(xiàn)時(shí)間dk81 為開(kāi)花后36.3d，a8203 為開(kāi)花后37.4d，sh18 為開(kāi)花后38.8d；當(dāng)百粒重最大時(shí)3 個(gè)品系對(duì)應(yīng)的籽粒含水量分別為25.2%、16.0%、16.8%。可以根據(jù)中部籽粒含水量判斷籽粒成熟度和收獲時(shí)間。圖2 為中部籽粒含水量與百粒重干重三次方曲線。

圖2 百粒重干重與籽粒含水量曲線

表6 高粱籽粒成熟過(guò)程穗部分層的籽粒含水量變化 （%）

表7 高粱籽粒成熟過(guò)程籽粒含水量與粒重開(kāi)花后天數(shù)的關(guān)系

2.3 穗部分層籽粒品質(zhì)隨灌漿時(shí)間的變化由表8 可以看出隨著籽粒的成熟品質(zhì)指標(biāo)的變化趨勢(shì)相近。粗蛋白含量呈現(xiàn)波動(dòng)變化的趨勢(shì)，粗脂肪含量變化不大，比較穩(wěn)定，單寧含量隨著籽粒成熟度的提高略有增加。

表8 高粱各品系穗部分層籽粒品質(zhì)變化 （%）

淀粉含量是高粱生產(chǎn)中非常重要的品質(zhì)指標(biāo)，以中部籽粒淀粉含量作為品系抽樣進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)：各品系淀粉含量變化隨著籽粒灌漿出現(xiàn)近似多峰變化，用六次方多項(xiàng)式模型可以近似擬合淀粉含量與開(kāi)花后天數(shù)的關(guān)系（圖3）。

圖3 總淀粉含量與開(kāi)花后天數(shù)曲線

由表9 和圖3 可知，dk81 和a8203 有3 個(gè)淀粉含量峰值，第1 峰淀粉含量雖然最高，但粒重干物質(zhì)太低沒(méi)有生產(chǎn)意義，因此這兩個(gè)品系取第2 峰為有生產(chǎn)意義的最高值，峰值出現(xiàn)在開(kāi)花后28d，sh18 淀粉含量高峰出現(xiàn)在開(kāi)花后44d。當(dāng)高粱品系dk81和a8203 百粒重達(dá)到最大值的時(shí)候淀粉含量并不是最高，因此如果結(jié)合淀粉含量考慮收獲期，dk81 和a8203 應(yīng)適當(dāng)提前收獲以保證較高的淀粉含量，而sh18 淀粉含量呈現(xiàn)逐漸上升趨勢(shì)，可以在粒重最大時(shí)適時(shí)收獲。

結(jié)合圖3 淀粉含量曲線利用表7 數(shù)學(xué)模型計(jì)算籽粒含水量范圍：dk81 的含水量25%～35%時(shí)可以兼顧百粒重和淀粉含量；a8203 的含水量16.0%～22.8%時(shí)可以兼顧百粒重和淀粉含量；sh18的含水量16%左右時(shí)收獲可以兼顧百粒重和淀粉含量。

3 討論

高粱的籽粒灌漿期是產(chǎn)量形成的重要階段，對(duì)高粱籽粒灌漿動(dòng)態(tài)的研究有助于明確高粱產(chǎn)量形成過(guò)程，有利于生產(chǎn)中高產(chǎn)群體創(chuàng)建，然而高粱的相關(guān)研究則比較少見(jiàn)。柯福來(lái)等[11]研究認(rèn)為高粱籽粒灌漿過(guò)程可以用Logistic 曲線模擬；郝全軍等[7]研究發(fā)現(xiàn)，隨著高粱籽粒成熟度的增加，其千粒重、淀粉含量逐漸提高；葛占宇等[5]發(fā)現(xiàn)高粱總淀粉積累速率均呈單峰曲線變化。

本研究以高粱盛花期形成籽粒為研究對(duì)象，在對(duì)高粱籽粒灌漿動(dòng)態(tài)的研究中發(fā)現(xiàn)高粱中部籽粒干重與開(kāi)花后天數(shù)符合三次增長(zhǎng)曲線，這與袁劍平等[12]、黃光正等[13]在小麥上的研究結(jié)果非常相似，對(duì)于高粱穗部不同層次的灌漿研究發(fā)現(xiàn)，高粱穗部灌漿不完全同步，這與張強(qiáng)等[14]在水稻上的部分結(jié)果相似。淀粉是高粱籽粒的主要成分，本研究對(duì)高粱籽粒淀粉含量測(cè)定發(fā)現(xiàn)，隨著灌漿進(jìn)行，淀粉含量呈現(xiàn)近似多峰曲線。淀粉含量的極值出現(xiàn)時(shí)間與籽粒干物質(zhì)積累的最大值出現(xiàn)時(shí)間不完全重合，在籽粒干物質(zhì)最大時(shí)提前幾天收獲能兼顧產(chǎn)量和淀粉含量。如果收獲過(guò)晚會(huì)造成9%左右的粒重下降引起減產(chǎn)。

4 結(jié)論

在本研究中為了合理預(yù)測(cè)最佳收獲期發(fā)現(xiàn)：籽粒含水量和中部籽粒干重符合三次方曲線關(guān)系。同一地區(qū)不同年份氣候條件不同，即使是同一高粱品種，年度間籽粒脫水速度也有差異，但是自然風(fēng)干條件下的最終籽粒含水量、百粒重相對(duì)穩(wěn)定。生產(chǎn)中可以在灌漿期通過(guò)多次取樣測(cè)量中部籽粒含水量與百粒重?cái)?shù)據(jù)，結(jié)合最終籽粒含水量與百粒重?cái)?shù)據(jù)構(gòu)建三次方曲線函數(shù)，計(jì)算出最大百粒重時(shí)的含水量，再利用含水量與灌漿時(shí)間的近似線性關(guān)系對(duì)最佳收獲期進(jìn)行預(yù)測(cè)。