中生代往事：昆蟲帝國的“二次革命”（中）

王冠群 王博 潘浩晨

“上下同欲者勝”出自《孫子兵法》，原文中列舉了能夠預(yù)見一場戰(zhàn)爭勝利的5個(gè)方面，“上下同欲者勝”就是其一，指出團(tuán)結(jié)是勝利的重要條件。昆蟲亦是如此，因?yàn)槔ハx的外骨骼和飛行能力使得其很難與脊椎動(dòng)物這樣擁有內(nèi)骨骼的生物去對(duì)標(biāo)體形。因此，想在巨獸橫行、波詭云譎的自然環(huán)境中存活并壯大自己，昆蟲就必須開辟新的發(fā)展道路。

富有團(tuán)結(jié)精神的軍事綱領(lǐng)——真社會(huì)性行為就顯得格外重要。這類昆蟲會(huì)在自己的小集體中進(jìn)行明確的工作分配，比如不孕的工兵去捕食和照顧后代，而集體中的母王就專注生育后代。這種分工明確的方式使得整個(gè)集體像一臺(tái)機(jī)器一樣運(yùn)作，有序又極為團(tuán)結(jié)，使得我們眼中的“小家伙”們有了不好惹的力量！

著名科幻恐怖系列電影《異形》中的外星怪物，就被設(shè)定為具有真社會(huì)性。

社會(huì)性是昆蟲帝國最為重要的一個(gè)“革命發(fā)明”，其演化從達(dá)爾文時(shí)代就備受科學(xué)家的關(guān)注。

借助分子系統(tǒng)學(xué)分析和化石資料，科學(xué)家建立起一個(gè)相對(duì)合理的理論框架。真社會(huì)性的演化在整個(gè)昆蟲帝國的歷史上分布并不均勻，可能獨(dú)立演化了13次之多。其中，9次發(fā)生在膜翅目軍團(tuán)中。而有6個(gè)真社會(huì)性的昆蟲家族沒有化石記錄作為參考，比如一些蚜蟲和少量纓翅目昆蟲等。

造成這些化石缺失的原因，可能是化石保存不完整和這些物種起源較新。但是，即使化石資料保存不完整，科學(xué)家還是在白堊紀(jì)化石（尤其是琥珀化石）中，發(fā)現(xiàn)了部分昆蟲軍團(tuán)的真社會(huì)性起源和演化，它們分別是：白蟻軍團(tuán)、螞蟻軍團(tuán)、蜜蜂軍團(tuán)和胡蜂軍團(tuán)。

雖說白蟻的名字中有個(gè)“蟻”字，其實(shí)和螞蟻基本沒啥關(guān)系，而是隸屬蟑螂的一個(gè)類群。白蟻軍團(tuán)的現(xiàn)生成員（超過3 000種）全部為真社會(huì)性昆蟲，這也使得白蟻成為現(xiàn)生生態(tài)系統(tǒng)中一股不可忽視的強(qiáng)大力量。其軍團(tuán)內(nèi)大體分為繁殖蟻、工蟻、兵蟻和未成年的若蟻（可以理解為未成年的預(yù)備役）。

根據(jù)形態(tài)學(xué)和分子系統(tǒng)學(xué)分析，其起源時(shí)間大概在晚三疊世到晚侏羅世時(shí)期，是已知的最古老的真社會(huì)性生物，化石（主要是琥珀）記錄也證明了這一點(diǎn)。

最早的白蟻化石發(fā)現(xiàn)于早白堊世地層。白堊紀(jì)中期的緬甸克欽琥珀中則發(fā)現(xiàn)了白蟻的真社會(huì)性分工，包括工蟻、兵蟻和繁殖蟻。此外，還在琥珀化石中發(fā)現(xiàn)了巨型的白蟻兵蟻，可能是為了應(yīng)對(duì)來自螞蟻軍團(tuán)的威脅。

雖然白蟻軍團(tuán)的起源時(shí)間可能無法界定，但是最起碼在1億年前的白堊紀(jì)中期甚至更早的早白堊世，它們就已經(jīng)具備了完善的真社會(huì)性分工。

白蟻軍團(tuán)一舉稱霸，并將同時(shí)代橫行陸地的恐龍甩在身后，延續(xù)至今。

螞蟻的分布極為寬廣，不論在公園中還是馬路旁，都能看見雄赳赳、氣昂昂的螞蟻行軍大隊(duì)。和酷愛“偷家”的白蟻不同，螞蟻中的某些猛漢甚至敢于直接對(duì)人類揮舞它們的死神鐮刀。

美國亞利桑那大學(xué)的昆蟲學(xué)家賈斯丁·斯密特曾經(jīng)拿150多種昆蟲做過一個(gè)叮咬疼痛實(shí)驗(yàn)，還根據(jù)痛感弄了個(gè)斯密特疼痛指數(shù)。高居榜首的就是大名鼎鼎的子彈蟻。這種貌不驚人的小東西給你一口，就能讓你知道什么才叫痛不欲生。

根據(jù)分子系統(tǒng)學(xué)推測，螞蟻?zhàn)钤鐟?yīng)該出現(xiàn)在晚侏羅世或者早白堊世。最早的化石則是來自1億年前的克欽琥珀和法國琥珀。在這個(gè)時(shí)間段的化石里，螞蟻的多樣性大幅度提升，比如擁有巨大鐮刀狀口器的高度特化的地獄蟻。科學(xué)家因此普遍認(rèn)為，這段時(shí)間是螞蟻軍團(tuán)大發(fā)展的一個(gè)黃金時(shí)期。

在白堊紀(jì)時(shí)期，一些基干類群的螞蟻就已經(jīng)形成了真社會(huì)性的軍隊(duì)，包括由無翅雌性形成的工蟻、女王和長著翅膀的雄性。琥珀里的化石還揭示了早期真社會(huì)性軍隊(duì)里的蟻后還需要自己覓食，而不像現(xiàn)在完全靠群體供養(yǎng)。

科學(xué)家還在白堊紀(jì)中期的克欽琥珀中發(fā)現(xiàn)了蟻客的蹤跡。這種寄生在螞蟻社團(tuán)中的異類，通過和螞蟻“簽訂”各項(xiàng)“平等互助條約”而得到整個(gè)軍團(tuán)的庇護(hù)。比如，現(xiàn)生的一些蚜蟲就會(huì)分泌甜性物質(zhì)來吸引工蟻并借此得到保護(hù)。這一發(fā)現(xiàn)也從側(cè)面說明當(dāng)時(shí)的螞蟻軍團(tuán)已經(jīng)具備了相當(dāng)規(guī)模的真社會(huì)性。

此外，在克欽琥珀中還發(fā)現(xiàn)了最早的螞蟻模仿者——一種奇翅科的若蟲，它將自己打扮得非常像一只蜂蟻類（原始螞蟻），從而更加證明了這支死神軍團(tuán)在當(dāng)時(shí)生態(tài)界的江湖地位。畢竟只有你不好惹，才有人模仿你。

沒有真社會(huì)性這一團(tuán)結(jié)綱領(lǐng)，螞蟻是沒有辦法生存的。不僅所有冠群（延續(xù)至今，較為進(jìn)化）螞蟻都演化出了真社會(huì)性，就連大部分沒有現(xiàn)生后代的干群（較為原始，已經(jīng)滅絕）螞蟻也都演化出了真社會(huì)性來爭霸陸地。

不同于前面兩位以真社會(huì)性為軍團(tuán)總綱領(lǐng)的大哥，蜜蜂總科現(xiàn)存的20 000多種里很少有真社會(huì)性種類，只在其七大家族中的兩個(gè)里獨(dú)立演化，即隧蜂科和蜜蜂科。

根據(jù)系統(tǒng)發(fā)育基因組學(xué)研究推測，蜜蜂大概出現(xiàn)在距今約1億年的晚白堊世早期。雖然其現(xiàn)生物種極多，但是化石記錄很不連續(xù)，并且能反映其社會(huì)性的化石極少。

最早的蜜蜂總科化石記錄來自晚白堊世中期。在具有真社會(huì)性的兩大家族中，隧蜂科的歷史可以追溯到始新世，但是沒有任何關(guān)于真社會(huì)性的化石記錄。蜜蜂科則是最為人所熟知的蜜蜂家族成員，包括熊蜂、無刺的麥蜂和采蜜的蜜蜂等，其化石記錄可以追溯到晚白堊世，并有反映其真社會(huì)性的記錄。

這個(gè)唯一被確定的中生代蜜蜂化石記錄來自美國新澤西州的琥珀化石，是一種高度社會(huì)性的無刺蜜蜂。這證明了蜜蜂軍團(tuán)至少在那個(gè)時(shí)期就部分地進(jìn)行了真社會(huì)性改革。

這個(gè)經(jīng)常和蜜蜂弄混的軍團(tuán)包括胡蜂亞科、馬蜂亞科和狹腹胡蜂亞科等，都為群居種類。其中，狹腹胡蜂亞科是一個(gè)“人”丁凋零的家族，只有大約60個(gè)現(xiàn)生種，其家族內(nèi)部分工往往并不固定，而是按需分配。另外兩個(gè)家族，則是完全固定的分工。

所有的胡蜂軍團(tuán)都會(huì)使用泥土或者植物建造巢穴來保護(hù)自己，這也是胡蜂軍團(tuán)的一大特點(diǎn)。回想起曾經(jīng)在單位看到的巨大馬蜂窩，筆者至今還頭皮發(fā)麻。

胡蜂軍團(tuán)的化石極為稀少，并且起源不明。狹腹胡蜂亞科壓根就沒有化石報(bào)道，另兩個(gè)家族的本體化石也只在約5 500萬年前的古近紀(jì)地層中被發(fā)現(xiàn)過。

但是，在美國猶他州的白堊紀(jì)地層中發(fā)現(xiàn)過胡蜂的巢穴。這說明胡蜂軍團(tuán)最起碼在晚白堊紀(jì)就已經(jīng)開始了真社會(huì)性變革，從而在隨后的新生代殺出一片天地。

四大軍團(tuán)在中生代時(shí)期的真社會(huì)性改革是整個(gè)昆蟲帝國此類變革中的一個(gè)代表。它使得小小的昆蟲在團(tuán)結(jié)統(tǒng)一的目標(biāo)下擰成一股繩，將1+1>2無限放大。原本不起眼的小蟲子逐漸成長為擁有龐大種群的獨(dú)立混成師甚至多兵種集團(tuán)軍！這讓“第二帝國”有了足夠強(qiáng)大的軍事力量。

下一期，筆者將帶來昆蟲帝國最后的兩大舉措：“特務(wù)機(jī)構(gòu)”的設(shè)置和“植物月老”的定位，敬請(qǐng)期待！

（責(zé)任編輯：白玉磊）