中生代往事：昆蟲帝國的“二次革命”（上）

王冠群 王博 潘浩晨

昆蟲，節肢動物里最為成功的群體、如今地球的實際統治者。其多樣性，放眼全生物界也是首屈一指。其物種數之多，其余物種全部加在一起也比不上（占全部生物的60%）。上至藍天，下至廣袤大地和不同水域，皆有蟲影所至。

甚至在和自詡“天之驕子”的人類的較量中，昆蟲也不落下風。不論是給無數人留下心理陰影的心理戰高手蟑螂，還是在傳播疾病排行榜上奪魁的蚊子，無不是稱霸一方的蟲界巨頭。

今天，筆者就為大家扒一扒這龐大帝國的“發家史”。

昆蟲帝國最早建立于4.8億年前的奧陶紀早期，其類群整體可以分為“第一帝國”（古生代昆蟲動物群）和“第二帝國”（現代昆蟲動物群）。

在大約距今4億年前的泥盆紀，昆蟲帝國經歷了第一次“革命”，“發明”了動力飛行能力。振翅高飛的昆蟲成了整個動物界首個飛向藍天的物種。建立了獨立空軍的昆蟲帝國迅速擴大勢力范圍，很快便在還不那么繁茂的陸地上站穩了腳跟，這也使得“第一帝國”繁榮昌盛。

然而，“地球老爹”的暴脾氣就和資本主義國家的經濟危機一樣從不缺席。自寒武紀以來，地球上經歷的5次生物大滅絕（小的更多，只是規模不如這5次）就把所有的生物折騰得夠嗆。

其中的二疊紀末生物大滅絕作為最大的“帝國墳場”，幾乎對當時的所有生物帝國都造成了重創。昆蟲的節肢親戚三葉蟲的帝國在建立了近3億年后宣布徹底滅亡。昆蟲當然也不例外，輝煌了2億多年的昆蟲“第一帝國”從此走向衰亡……

和所有存活至今的古老物種一樣，昆蟲也是個從來不服輸的主。亡國不怕，只要不滅種，分分鐘給你來個重建。

于是，在大滅絕之后的中生代，昆蟲帝國迎來了“二次革命”，其主要內容包括：1.完全變態昆蟲的崛起；2.昆蟲擬態和偽裝行為的大發展；3.昆蟲真社會性行為的多次起源和輻射；4.中生代中期擬寄生性昆蟲的出現；5.傳粉昆蟲的輻射和演替。

“二次革命”給了昆蟲帝國更為強大的生存能力，使得昆蟲“第二帝國”開始建立并延續至今。

下面，筆者就來一一細說讓昆蟲帝國重獲榮光的這五大舉措。

完全變態昆蟲是指一生經過卵、幼蟲、蛹、成蟲這4個時期的昆蟲。幼蟲與成蟲不僅在外部形態和內部結構上千差萬別，而且大多數情況下食性與生活習性也相距甚遠。

完全變態昆蟲是現如今多樣化最多的帝國成員（多樣性占比超過95%），所以被稱為“帝國最成功的革命果實”也不為過。雖然其在石炭紀的“第一帝國”時期就已經出現，但是其真正開始占據帝國中樞的統治地位，還是在中生代早期。

產自中國和法國的中三疊世地層中的大量完全變態昆蟲化石證明了這一點。這是因為三疊紀作為地質史上著名的“亂紀元”，有著更為跌宕起伏的環境變化。而完全變態昆蟲擁有的蛹階段可以更好地保護蟲體，同時能夠避免成年體和幼體的食物、環境內卷，從而可以大量地擴張種群數量。畢竟，你在天上吃草，我在水里冒泡，才能歲月靜好。植物在中三疊世時期的大輻射也給了完全變態昆蟲天時地利。以上種種條件促使帝國的新興力量冉冉升起并最終走向輝煌。

偽裝和模仿在自然界中無處不在。這些形形色色的COSPLAY可不是為了取悅什么評委，大部分是為了活命。昆蟲作為個中高手，其中一些現生種類的演技已出神入化，完全融入了環境。

1.演員素養，全身心投入

不過，在化石資料中凝結的演技卻并不那么常見。雖然有些爭議，但是較公認的意見是昆蟲擬態的行為應起源于古生代。早期主要是靠翅膀進行簡單的擬態，到了中生代，擬態昆蟲開始有了長足的發展。

在屬于侏羅紀時期的內蒙古道虎溝生物群就發現并描述過相關的擬態組合。不過，侏羅紀時期的COSPLAY也還只是剛起步的小兒科。到了白堊紀，昆蟲們的演技開始變得嫻熟起來。

很多昆蟲將自己的一些身體構造變成了COSPLAY的一部分。比如，在巴西的早白堊世地層里就發現過一種竹節蟲（枝蝗科），它們用自己纖細的前胸節、腿和腹部將自己變成了一節“樹枝”。而在中白堊紀的克欽琥珀中，演技的登峰造極已經讓評委眼花繚亂了，包括未成年蟲都表現出極為精湛的藝術水平。其中，黃氏擬苔草蛉（屬于脈翅目草蛉總科）的幼蟲和王氏擬葉蚤螻（直翅目蚤螻科）就卷柏擬態最佳演員獎進行了激烈的角逐。

不過，究竟誰能獲獎就需要各位讀者來評判了。這些夸張、逼真的肢體藝術和COSPLAY給中生代的古環境帶來了不一樣的色彩與影響，并延續至今。

2.另辟蹊徑，活用道具

除了用自己的肢體以假亂真，還有一種叫作“覆物偽裝”的方法也很有效。簡單地說，就是直接往自己身上裝植物碎片。

這種類似人類時裝秀的方式在脈翅目和半翅目的幼蟲里最為常見，它們就喜歡在身上弄點土味的花花草草，來使自己和環境融為一體。

不過，比起擬態，覆物偽裝較難在化石記錄里被保存下來。幾乎所有與覆物偽裝有關的化石記錄都來自“中生代時裝周”白堊紀的琥珀，包括白堊紀早期的黎巴嫩琥珀、西班牙和法國的琥珀及白堊紀中期的克欽琥珀。

雖然三疊紀并沒有模仿和擬態的相關化石記錄，但是從侏羅紀到白堊紀的記錄推斷，昆蟲的擬態和偽裝變得越來越復雜和多樣。到了白堊紀中期，大部分現生具備覆物偽裝能力的昆蟲都在那時獨立演化出了這一小伎倆。這說明，在被子植物開始大輻射的那個時代，昆蟲就已經面臨著和現在差不多的環境壓力了。

完全變態和擬態偽裝這兩大舉措讓昆蟲在群雄并起的中生代擁有了生存能力。完全變態加強了昆蟲對環境的適應性，偽裝則進一步將自己融入這個環境，也為帝國的霸權鋪平了道路。

下一期將帶來昆蟲的第三大措施——真社會性行為的多次起源和輻射，看看小小的昆蟲如何組建自己的“鋼鐵洪流”。我們下期見！

（責任編輯：白玉磊）