有機(jī)肥對(duì)羊草營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期功能性狀變化的影響

代景忠,閆瑞瑞,張小英,呂光萍

(1 銅仁學(xué)院 農(nóng)林工程與規(guī)劃學(xué)院,貴州銅仁 554300;2 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院 農(nóng)業(yè)資源與農(nóng)業(yè)區(qū)劃研究所,北京 100081;3 呼倫貝爾市農(nóng)牧業(yè)技術(shù)推廣中心,內(nèi)蒙古海拉爾 021008;4 呼倫貝爾市農(nóng)畜產(chǎn)品質(zhì)量安全中心,內(nèi)蒙古海拉爾 021008)

目前,關(guān)于有機(jī)肥作用下羊草功能性狀變化的報(bào)道,僅見莖長(zhǎng)、葉長(zhǎng)、莖氮含量、葉氮含量[9]、株高[10]及地上或地下生物量等方面[11],雖然施用有機(jī)肥確實(shí)可以明顯提升羊草種群的產(chǎn)量,但有學(xué)者認(rèn)為其產(chǎn)量的增加更多地源于種群密度的增加[9],至于羊草個(gè)體質(zhì)量對(duì)有機(jī)肥的響應(yīng)機(jī)制仍不清楚。同時(shí),植物功能性狀是一個(gè)動(dòng)態(tài)變化的過程,有機(jī)肥作用下其功能屬性和彼此關(guān)系是否會(huì)隨時(shí)間而發(fā)生明顯變化仍不得而知。因此,本試驗(yàn)通過考察有機(jī)肥調(diào)控下羊草主要營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期功能性狀變化探尋其變化規(guī)律和彼此差異,以及影響羊草單株質(zhì)量變化的主要表型性狀驅(qū)動(dòng)因子,以期為資源環(huán)境與植物功能性狀的動(dòng)態(tài)研究和草地生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)提供參考。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)域概況

試驗(yàn)地位于中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院呼倫貝爾草原生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站(49.39°N,120.05°E,海拔627～635 m)附近。該地區(qū)屬于中溫帶半干旱大陸性氣候,年平均氣溫-2.4 ℃,極端高溫和低溫分別為36.17 ℃和-48.5 ℃,年積溫1 580～1 800 ℃,無(wú)霜期110 d;年降水量約350 mm,多集中在7-9月,且變率較大。土壤為暗栗鈣土,植被為羊草草甸草原,主要建群種和優(yōu)勢(shì)種為羊草,亞優(yōu)勢(shì)種為狼針草(Stipabaicalensis)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa),伴生種有寸草(Carexduriuscula)、山野豌豆(Viciaamoena)、細(xì)葉白頭翁(Pulsatillaturczaninovii)等。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選取割草利用超過20年的固定草場(chǎng)作為試驗(yàn)場(chǎng)地,于2013 年8 月進(jìn)行圍封并劃分若干試驗(yàn)小區(qū),每個(gè)小區(qū)面積為60 m2(6 m×10 m),中間設(shè)置2 m 的緩沖帶。試驗(yàn)地為天然割草場(chǎng),試驗(yàn)以前當(dāng)?shù)啬撩癫]有施用過肥料,參考其他草地化肥施用量試驗(yàn)設(shè)計(jì)[12],根據(jù)化肥含氮量等量換算成有機(jī)肥的施用量。施肥試驗(yàn)采用單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),以氮元素作為標(biāo)準(zhǔn),共設(shè)置4個(gè)施肥水平,分別為對(duì)照(CK)、低水平施肥(LF)、中水平施肥(MF)和高水平施肥(HF),有效養(yǎng)分用量(純氮)為0,63,127,190 kg/hm2,每處理3次重復(fù)。于2014年5月1日使用9QP-830型草地破土切根機(jī)對(duì)小區(qū)進(jìn)行切根處理,隨后在處理過的草地上進(jìn)行施肥試驗(yàn),有機(jī)肥選用吉林華中綠色生態(tài)農(nóng)業(yè)開發(fā)有限公司生產(chǎn)的千代田牌有機(jī)肥[N+P2O5+K2O(干基)≥7%,有機(jī)質(zhì)≥45%],施肥時(shí)間分別為2014 年、2015 年的6月1日,每年1次。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

在羊草主要營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)期進(jìn)行樣品采集,采集時(shí)間從2015年7月1日至8月30日。期間每隔15 d 對(duì)4種處理12個(gè)小區(qū)的羊草地上數(shù)據(jù)進(jìn)行1次采集,共5次。為便于描述,將7月1日至7月15日定義為生長(zhǎng)前期,7月15日至8月15日定義為生長(zhǎng)中期,8 月15 至8 月30 日定義為生長(zhǎng)后期。數(shù)據(jù)收集方式:在每個(gè)小區(qū)均勻隨機(jī)地選取15株羊草樣品,齊地面刈割,放入冰盒帶回實(shí)驗(yàn)室。每次收集樣本180 株。用分析天平稱取每株羊草鮮質(zhì)量(PFM,g),用直尺測(cè)量株高(PH,cm)。隨后用剪刀將羊草分解(保留枯黃葉片),用直尺測(cè)量每株羊草所有葉片長(zhǎng)度之和,然后取平均值,即平均葉長(zhǎng),簡(jiǎn)稱“葉長(zhǎng)”(LL,cm)。有研究表明,羊草營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)期自然葉寬和展開葉寬差異顯著,且它們對(duì)羊草單株質(zhì)量的影響較大[13],因此本研究分別對(duì)羊草葉片自然寬度和實(shí)際寬度進(jìn)行測(cè)量,用電子游標(biāo)卡尺測(cè)量羊草自然葉寬(最寬部位,NLW,mm)、展開葉寬(最寬部位,ALW,mm)、莖寬(莖最粗和最細(xì)部位的平均值,SW,mm)。然后用直尺測(cè)量莖長(zhǎng)(剪下所有葉片之后莖的長(zhǎng)度,SL,cm),稱取總?cè)~鮮質(zhì)量,取平均值,即葉鮮質(zhì)量(LFM,g)、莖鮮質(zhì)量(SFM,g)。最后將莖、葉分株整理放入65 ℃下烘干至恒質(zhì)量后測(cè)定單葉質(zhì)量(LWM,g)、總?cè)~質(zhì)量(TLM,g)、莖質(zhì)量(SM,g)、單株質(zhì)量(即地上生物量,AB=TLM+SM,g)。

其他功能性狀指標(biāo):展開葉葉面積,簡(jiǎn)稱“展葉面積”(LA=ALW×LL×6.555[14],cm2)、葉干物質(zhì)含量(LDMC=LWM/LFM,g/g)、莖干物質(zhì)含量(SDMC=SM/SFM,g/g)、比葉面積(SLA=LA/LWM,cm2/g)。根據(jù)研究目的,將與羊草形態(tài)有關(guān)的葉長(zhǎng)、自然葉寬、展開葉寬、葉面積、莖長(zhǎng)、莖寬、株高等定義為表型性狀;將與質(zhì)量有關(guān)的葉質(zhì)量、莖質(zhì)量、葉干物質(zhì)含量、莖干物質(zhì)含量、單株質(zhì)量等定義為質(zhì)量性狀。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用DPS v19.05統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。選擇二次曲線方程擬合羊草營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期內(nèi)各功能性狀的變化,標(biāo)注決定系數(shù)(R2)及顯著性水平;采用單因素多元方差分析方法比較不同處理間各功能性狀的差異性,標(biāo)注顯著水平;采用Pearson相關(guān)分析不同處理下羊草營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期各功能性狀的相關(guān)性;采用積分(逐步)回歸方法計(jì)算羊草表型性狀與單株質(zhì)量的影響系數(shù),用以表示它們對(duì)單株質(zhì)量的影響程度(貢獻(xiàn)率);采用Excel 2019軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 羊草葉功能性狀的動(dòng)態(tài)變化

羊草營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)期葉功能性狀變化趨勢(shì)明顯。如圖1所示,除葉干物質(zhì)含量外,所有處理內(nèi)葉長(zhǎng)、葉面積、自然葉寬、展開葉寬和比葉面積曲線擬合均達(dá)顯著性水平,符合二次曲線變化規(guī)律。從整體上看,羊草葉長(zhǎng)、葉面積、自然葉寬、展開葉寬、比葉面積在對(duì)照(CK)處理下隨著生育期先升后降,而在低水平施肥(LF)、中水平施肥(MF)和高水平施肥(HF)處理下均逐漸升高。與CK 相比,施肥處理羊草葉長(zhǎng)、葉面積、自然葉寬、展開葉寬和比葉面積在生長(zhǎng)前期和中期降低,卻在生長(zhǎng)后期增加。從施肥效果上看,羊草生長(zhǎng)后期的葉長(zhǎng)、葉面積表現(xiàn)為L(zhǎng)F＞MF＞HF＞CK;羊草自然葉寬、展開葉寬表現(xiàn)為HF＞MF＞LF＞CK;施肥對(duì)比葉面積無(wú)顯著性影響。

圖1 不同施肥處理下羊草葉功能性狀的變化趨勢(shì)LL.葉長(zhǎng);LA.展葉面積;ALW.展開葉寬;NLW.自然葉寬;SLA.比葉面積;LDMC.葉干物質(zhì)含量。R2 為決定系數(shù);P 表示顯著水平;ns表示擬合效果不顯著。*和**分別表示同一時(shí)期不同處理間指標(biāo)在0.05和0.01水平上差異顯著。下同。Fig.1 Dynamics of leaf functional traits of L.c hinensis under different fertilization treatmentsLL,average leaf length.LA,leaf area.NLW,natural leaf width.ALW,unfolded leaf width.SLA,specific leaf area.LDMC,leaf dry matter fraction.R2 is the coefficient of determination.P indicates the significant level.ns indicates that the fitting effect is not significant.* and ** indicate significant differences between different treatments in the same period at the 0.05 and 0.01 levels,respectively.The same as below.

從圖1還可知,施肥后(LF、MF、HF)羊草葉干物質(zhì)含量變化趨勢(shì)與對(duì)照(CK)相反,即羊草葉干物質(zhì)含量在對(duì)照內(nèi)呈逐漸上升的趨勢(shì),而在施肥后呈先升后降的變化趨勢(shì)。

在前期研究中，首先以日語(yǔ)假名為序，抽取了原始詞匯庫(kù)中所有IT領(lǐng)域新詞。根據(jù)“硬件類”“軟件類”“一般技術(shù)類(操作與使用)”“專業(yè)技術(shù)類”等進(jìn)行內(nèi)容分類，建立日語(yǔ)詞庫(kù)。然后逐一核對(duì)并確認(rèn)日語(yǔ)詞庫(kù)中各詞所對(duì)應(yīng)的漢語(yǔ)詞匯，建立漢語(yǔ)詞庫(kù)。最后通過數(shù)據(jù)處理統(tǒng)合為“漢日語(yǔ)IT領(lǐng)域新詞對(duì)比詞庫(kù)”(下稱：“對(duì)比詞庫(kù)”)。本文所探討的“IT領(lǐng)域新詞”，只限于計(jì)算機(jī)應(yīng)用與信息技術(shù)層面的新詞，不包括網(wǎng)絡(luò)傳播及網(wǎng)絡(luò)交流層面的各種“網(wǎng)絡(luò)語(yǔ)言”及“網(wǎng)絡(luò)流行語(yǔ)”。

2.2 羊草莖功能性狀的動(dòng)態(tài)變化

羊草營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)期莖功能性狀變化趨勢(shì)明顯。圖2顯示,除低水平施肥(LF)內(nèi)莖寬外,所有處理內(nèi)莖長(zhǎng)和莖寬的曲線擬合均達(dá)顯著性水平。從整體上看,施肥使羊草莖長(zhǎng)、莖質(zhì)量從先升后降的變化趨勢(shì)轉(zhuǎn)變?yōu)橹饾u升高的趨勢(shì)(LF、MF、HF),而施肥對(duì)莖寬的影響較小,所有處理內(nèi)莖寬均呈先升后降的變化趨勢(shì)。

圖2 不同施肥處理下羊草莖功能性狀的變化趨勢(shì)SL.莖長(zhǎng);SW.莖寬;SM.莖質(zhì)量;SDMC.莖干物質(zhì)含量。Fig.2 Dynamics of stem functional traits of L.c hinensis under different fertilization treatmentsSL,stem length.SW,stem width.SM,stem mass.SDMC,stem dry matter fraction.

施肥僅對(duì)羊草生長(zhǎng)前期的莖寬有一定影響,對(duì)莖長(zhǎng)、莖質(zhì)量、莖干物質(zhì)含量(圖2,D)的影響主要發(fā)生在生長(zhǎng)后期。施肥顯著提高了羊草生長(zhǎng)后期的莖長(zhǎng)和莖質(zhì)量,同時(shí)降低了莖干物質(zhì)含量。

2.3 羊草植株功能性狀的動(dòng)態(tài)變化

羊草營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)期植株功能性狀變化趨勢(shì)明顯。從圖3來(lái)看,除CK 內(nèi)單株質(zhì)量外,所有處理內(nèi)株高和單株質(zhì)量曲線擬合均達(dá)顯著性水平。從整體上看,施肥使羊草株高和單株質(zhì)量從先升后降的變化趨勢(shì)(CK)轉(zhuǎn)變?yōu)橹饾u升高的趨勢(shì)(LF、MF、HF)。施肥略微降低了羊草生長(zhǎng)前期和中期的株高和單株質(zhì)量,卻使他們?cè)诤笃谠黾印?/p>

圖3 不同施肥處理下羊草植株功能性狀的變化趨勢(shì)PH.株高;AB.單株質(zhì)量。Fig.3 Dynamics of plant functional traits of L.c hinensis under different fertilization treatmentsPH,plant height.AB,aboveground biomass.

其中,施肥對(duì)單株質(zhì)量的提升效果尤為明顯,羊草單株質(zhì)量在施肥后(LF、MF、HF)總體呈直線上升的趨勢(shì)。與其他功能性狀的表現(xiàn)相似,施肥對(duì)羊草株高和單株質(zhì)量的顯著性影響主要發(fā)生在其營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)后期,即施肥處理的株高和單株質(zhì)量在生長(zhǎng)前期和中期不及對(duì)照,而在生長(zhǎng)后期比對(duì)照有大幅提升,但不同施肥水平處理間并無(wú)顯著性差異。

2.4 不同施肥水平下羊草功能性狀之間的關(guān)系

羊草營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)期各功能性狀之間存在協(xié)同變化的關(guān)系,而且它們的相關(guān)性會(huì)因施肥水平發(fā)生改變。

如表1所示,在對(duì)照(CK)條件下,葉面積與莖寬、株高呈顯著的正相關(guān)關(guān)系;單葉質(zhì)量與莖寬、莖質(zhì)量、單株質(zhì)量呈顯著的正相關(guān)關(guān)系;莖寬與株高呈顯著的正相關(guān)關(guān)系;莖質(zhì)量與株高、單株質(zhì)量呈顯著正相關(guān)關(guān)系。

表1 不同施肥處理下羊草功能性狀之間的相關(guān)性Table 1 Correlation between functional traits of L.chinensis under different fertilization treatments

在低水平施肥(LF)處理下,葉面積與莖質(zhì)量、株高、單株質(zhì)量、比葉面積呈顯著的正相關(guān)關(guān)系;葉質(zhì)量與株高呈顯著的正相關(guān)關(guān)系;原本在對(duì)照內(nèi)與其他性狀相關(guān)性較低的莖長(zhǎng)表現(xiàn)出與莖質(zhì)量、單株質(zhì)量、比葉面積呈顯著的相關(guān)關(guān)系,而原本在對(duì)照內(nèi)與株高顯著正相關(guān)的莖寬變得不再顯著。

同理,通過中水平施肥(MF)、高水平施肥(HF)與對(duì)照(CK)對(duì)比可以看出,施肥明顯加強(qiáng)了羊草部分功能性狀之間的相關(guān)性,如葉面積與比葉面積,莖長(zhǎng)與莖質(zhì)量、單株質(zhì)量的相關(guān)性等。同時(shí),施肥也降低了部分性狀之間的相關(guān)性,如單葉質(zhì)量與單株質(zhì)量、莖寬與株高的相關(guān)性等。值得注意的是,無(wú)論施肥與否,羊草營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)期葉干物質(zhì)含量和莖干物質(zhì)含量與其他功能性狀之間的相關(guān)性始終較低。

2.5 羊草表型性狀對(duì)單株質(zhì)量的影響

羊草表型性狀對(duì)單株質(zhì)量的影響程度隨生長(zhǎng)時(shí)期而變化,而且它們與單株質(zhì)量的相關(guān)性也隨之改變(圖4)。在對(duì)照(CK)條件下,從影響程度大小(影響系數(shù)的絕對(duì)值)變化看,羊草營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期內(nèi)展開葉寬和葉面積影響系數(shù)整體較大,它們對(duì)單株質(zhì)量的貢獻(xiàn)率較高,株高和葉長(zhǎng)略次之,而自然葉寬、莖長(zhǎng)、莖寬則相對(duì)較小(影響系數(shù)整體在0軸上下浮動(dòng));從表型性狀與單株質(zhì)量相關(guān)性變化看(影響系數(shù)的正負(fù)值),展開葉寬和葉面積影響系數(shù)整體呈正負(fù)交替式的“N”形變化,且彼此變化方向相反,葉長(zhǎng)呈負(fù)向的“W”形變化,而株高整體呈相對(duì)平滑的正向“M”形變化(CK)。可見,羊草營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期內(nèi)各表型性狀與單株質(zhì)量的相關(guān)性是時(shí)刻變化的,有時(shí)正相關(guān),有時(shí)負(fù)相關(guān)。同理,在施肥條件下(LF、MF、HF),羊草表型性狀對(duì)單株質(zhì)量的影響程度和相關(guān)性也有不同變化。

圖4 不同施肥處理下羊草表型性狀對(duì)單株質(zhì)量的影響度Fig.4 Influence of phenotypic traits on aboveground biomass of L.chinensis under different fertilization treatments

通過對(duì)比可看出,所有處理(CK、LF、MF、HF)內(nèi)羊草葉長(zhǎng)、葉面積、展開葉寬和株高的影響系數(shù)一直較大,可見它們都是羊草營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)期影響單株質(zhì)量變化的主要驅(qū)動(dòng)因子。雖然葉長(zhǎng)、葉面積、展開葉寬對(duì)單株質(zhì)量的影響程度較高,但它們與單株質(zhì)量的相關(guān)性多呈正負(fù)交替式變化,并不穩(wěn)定,而株高則與單株質(zhì)量多呈正相關(guān),表現(xiàn)最為穩(wěn)定。從影響系數(shù)大小范圍看(圖4),施肥水平增加整體上降低了羊草營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)內(nèi)表型性狀對(duì)單株質(zhì)量的影響系數(shù)(貢獻(xiàn)率),尤其在中水平施肥(MF)和高水平施肥(HF)內(nèi)表現(xiàn)更明顯(各指標(biāo)影響系數(shù)逐漸向0軸靠攏)。可見,施肥水平越高,羊草表型性狀對(duì)單株質(zhì)量的貢獻(xiàn)率越均衡。

3 討論

3.1 有機(jī)肥對(duì)羊草營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期功能性狀的影響

株高和比葉面積通常是植物施肥研究的重要指標(biāo),因?yàn)樗鼈儗?duì)土壤養(yǎng)分變化比較敏感[15],反映了植物對(duì)光資源的獲取能力和競(jìng)爭(zhēng)活力[16-17]。一般株高和比葉面積越高的生境中資源越豐富,越低則越能適應(yīng)干旱等資源貧瘠的環(huán)境[18],研究表明,施肥可以顯著增加羊草的株高和比葉面積[19-20],本研究也得出相同的結(jié)論。只是雖然最終結(jié)果相同,但是他們的變化過程卻略有差異,代景忠等[21]研究顯示,施化肥后羊草營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)前期和中期的比葉面積整體低于未施肥處理,而本研究中施肥后羊草的比葉面積在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)前期和中期卻明顯高于對(duì)照處理,分析產(chǎn)生這一現(xiàn)象的原因可能與肥料種類和羊草的生育期有關(guān)。因?yàn)榛逝c有機(jī)肥對(duì)植物產(chǎn)生不同影響的直接原因是兩者所提供養(yǎng)分的有效性不同。化肥所提供的養(yǎng)分幾乎全部為礦質(zhì)狀態(tài),可以被植物直接吸收;而有機(jī)肥中有機(jī)氮釋放緩慢,且氮素的當(dāng)季利用率低,很難提供足夠的養(yǎng)分供作物利用[22]。雖然本研究中有機(jī)肥含有較高的氮、磷養(yǎng)分,但它們多以有機(jī)結(jié)合態(tài)存在,而大分子有機(jī)養(yǎng)分必須經(jīng)礦化、分解作用轉(zhuǎn)化為無(wú)機(jī)態(tài)或小分子后才能被植物吸收利用[23]。同時(shí)有研究認(rèn)為,有機(jī)肥的加入會(huì)導(dǎo)致土壤碳氮比過高,容易引起植物生長(zhǎng)早期與微生物爭(zhēng)氮現(xiàn)象[24],土壤微生物會(huì)將過多的無(wú)機(jī)氮固定在微生物體內(nèi),導(dǎo)致土壤中可利用氮素出現(xiàn)短期的匱乏,直至土壤中可利用的能量和物質(zhì)減少,微生物大量死亡釋放出體內(nèi)的氮素時(shí)這一現(xiàn)象才能得到緩解,因此才會(huì)出現(xiàn)羊草營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)前期施用有機(jī)肥降低羊草比葉面積的現(xiàn)象。可以看出,植物功能性狀適應(yīng)環(huán)境變化是一個(gè)不斷變化的過程,同一功能性狀對(duì)土壤養(yǎng)分的響應(yīng)和適應(yīng)存在時(shí)間上的差異。

有研究表明,氮素添加的正向調(diào)控作用可以增加植物同化物向地上部的分配,最終使植物的干物質(zhì)產(chǎn)量明顯提高,本研究中有機(jī)肥添加同樣使羊草單株質(zhì)量有顯著的增加,只是增加效果并未因施肥水平而不同,而且低水平的施肥效果整體高于其他處理,前人其他研究[11]也有類似結(jié)果。一方面可能與有機(jī)肥養(yǎng)分低釋放率有關(guān),正如上文所述,無(wú)機(jī)氮是植物生長(zhǎng)的基礎(chǔ),它的多少會(huì)直接影響羊草地上生物量的大小,有機(jī)肥中有機(jī)氮轉(zhuǎn)化為無(wú)機(jī)氮需要一個(gè)長(zhǎng)期的過程。唐繼偉等[25]研究顯示,雖然施用有機(jī)肥后土壤的無(wú)機(jī)氮呈現(xiàn)逐年增長(zhǎng)的趨勢(shì),但土壤無(wú)機(jī)氮含量全面達(dá)到并超過無(wú)機(jī)肥處理至少需要5年時(shí)間,本研究2年的有機(jī)肥添加時(shí)間可能并未使高水平的施肥效果顯現(xiàn);另一方面更可能是高水平施肥抑制了羊草單株質(zhì)量的積累,因?yàn)樵S多研究表明,與無(wú)機(jī)肥一樣,過量的有機(jī)肥會(huì)抑制植物的生長(zhǎng)[26],張楚等[10]6年的等量有機(jī)肥試驗(yàn)結(jié)果表明,羊草地上生物量并非一直隨施肥水平的增加而顯著提高,中等水平的施肥量就可以產(chǎn)生最大的生產(chǎn)效益。

3.2 有機(jī)肥對(duì)羊草功能性狀間相關(guān)關(guān)系的影響

在資源梯度下植物許多功能性狀都會(huì)呈現(xiàn)一定的協(xié)同變化關(guān)系和權(quán)衡關(guān)系[27],這一觀點(diǎn)在本研究中同樣有所體現(xiàn)。另外,本研究發(fā)現(xiàn)有機(jī)肥在強(qiáng)化羊草部分功能性狀相關(guān)性的同時(shí)會(huì)弱化其他性狀之間的相關(guān)性,如莖長(zhǎng)與莖質(zhì)量,對(duì)照處理內(nèi)兩者呈正相關(guān)但不顯著,而施肥后兩者相關(guān)性達(dá)到顯著性水平,且施肥水平越高,相關(guān)系數(shù)越大。分析其原因可能與氮素的傳輸路徑有關(guān),因?yàn)橛袡C(jī)肥會(huì)使土壤溶液中無(wú)機(jī)氮含量增加,然后無(wú)機(jī)氮會(huì)被羊草根莖吸收并運(yùn)輸?shù)狡渌M織。Liu等[28]研究表明,無(wú)機(jī)氮最先積累的組織并不是根部而是羊草地上部分,莖部作為連接根部與葉片的重要組織會(huì)優(yōu)先吸收途經(jīng)的無(wú)機(jī)氮素來(lái)維持自身生長(zhǎng)發(fā)育,氮素供應(yīng)水平越高,可供莖部細(xì)胞利用的養(yǎng)分也越多,最終使莖長(zhǎng)與莖質(zhì)量的相關(guān)關(guān)系越發(fā)明顯。又如葉面積與比葉面積,兩者相關(guān)性也在施肥后呈現(xiàn)出從不顯著到顯著水平的變化。比葉面積作為一個(gè)綜合性狀受葉面積和單葉質(zhì)量的共同影響,從本研究對(duì)照內(nèi)葉面積與比葉面積變化曲線可以推測(cè)出羊草自然生長(zhǎng)過程中葉面積和單葉質(zhì)量一直處于異速生長(zhǎng),而施肥后兩者整體呈等速生長(zhǎng)變化,施肥使它們的關(guān)系更加緊密。與之相反,羊草部分功能性狀的相關(guān)性由顯著變?yōu)椴伙@著,如單葉質(zhì)量與單株質(zhì)量,變化原因可能與羊草葉、莖資源分配的不均衡有關(guān),因?yàn)樵谫Y源脅迫(養(yǎng)分匱乏)環(huán)境條件下,植物將會(huì)增加地上葉片構(gòu)建投入和葉片光合器官的分配[28],胡靜等[29]、代景忠等[13]的研究表明,羊草自然生長(zhǎng)過程中基本處于異速生長(zhǎng)階段,總?cè)~質(zhì)量整體高于莖質(zhì)量,本試驗(yàn)區(qū)經(jīng)過多年刈割土壤養(yǎng)分相對(duì)貧瘠,羊草葉片會(huì)通過增大捕獲光資源的能力,提高光合速率,增加葉片質(zhì)量的積累,此時(shí)羊草單株質(zhì)量與葉質(zhì)量關(guān)系密切,而施肥則一定程度上解除了土壤養(yǎng)分條件的限制,羊草通過調(diào)整其碳氮代謝化合物的分配策略[30],將部分資源投入到莖部的發(fā)育之中,從而打破了單葉質(zhì)量與單株質(zhì)量之間的平衡,最終使兩者關(guān)系不再明顯。實(shí)際上,受性狀功能的相似性和協(xié)同變化的影響,其他功能性狀的相關(guān)性也有相應(yīng)變化[31-32]。可見,羊草功能性狀相關(guān)性之間同樣存在著一定的平衡關(guān)系,施肥在改變羊草部分功能性狀相關(guān)性的同時(shí)也會(huì)通過調(diào)整表型性狀或質(zhì)量性狀之間的關(guān)系來(lái)建立新的平衡。

3.3 有機(jī)肥對(duì)羊草單株質(zhì)量的表型驅(qū)動(dòng)因子的影響

通常植物的表型性狀與單株產(chǎn)量之間具有很強(qiáng)的相關(guān)性,而且表型性狀對(duì)單株產(chǎn)量還具有一定的指示作用,當(dāng)植物形態(tài)發(fā)生變化時(shí),單株質(zhì)量也必然會(huì)隨之改變。有研究認(rèn)為,表型性狀中葉長(zhǎng)[13]、葉寬、莖長(zhǎng)[33]、株高[34]是驅(qū)動(dòng)羊草單株質(zhì)量變化的主要因子,而本研究表明,羊草表型性狀對(duì)單株質(zhì)量的影響是一個(gè)動(dòng)態(tài)過程,會(huì)隨生長(zhǎng)時(shí)期而變化,同時(shí)還受土壤養(yǎng)分的影響,施肥量越大,表型性狀對(duì)單株質(zhì)量的貢獻(xiàn)率越趨于平均化。不過從整體上看,羊草各表型性狀對(duì)單株質(zhì)量的影響程度依然有大小之分,整體順序?yàn)槿~性狀＞株高＞莖性狀,這與無(wú)機(jī)肥對(duì)比試驗(yàn)結(jié)果(株高＞葉性狀＞莖性狀)略有不同[21],究其原因可能有兩點(diǎn):一是有機(jī)肥肥效的即時(shí)性低于無(wú)機(jī)肥;二是有機(jī)肥的供肥能力遠(yuǎn)高于無(wú)機(jī)肥。研究表明,土壤氮素會(huì)直接影響植物的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)[34],土壤有效氮含量又與羊草株高呈正相關(guān)關(guān)系[35],當(dāng)土壤中加入相對(duì)充足的無(wú)機(jī)氮時(shí),羊草高度在短時(shí)間內(nèi)會(huì)有明顯增加[19-20],因此添加無(wú)機(jī)肥會(huì)使羊草株高對(duì)單株質(zhì)量的貢獻(xiàn)率高于其他功能性狀。雖然有機(jī)肥有效氮釋放的即時(shí)性不及無(wú)機(jī)肥,但它卻擴(kuò)大了土壤的供肥容量,除可以為土壤提供氮、磷等元素以外,有機(jī)肥也可以提高土壤總碳和有機(jī)質(zhì)的含量,還可以增加土壤中有益微生物群落的多樣性及其代謝活力,加速有機(jī)質(zhì)的分解、轉(zhuǎn)化和養(yǎng)分釋放速率,顯著增加羊草的地上生物量[36],尤其對(duì)羊草的葉片生物量比例的提升效果明顯[11]。通過以上分析可以發(fā)現(xiàn),添加無(wú)機(jī)肥會(huì)增加株高對(duì)單株質(zhì)量的貢獻(xiàn)率,而添加有機(jī)肥則會(huì)增加羊草葉性狀對(duì)單株質(zhì)量的貢獻(xiàn)率。

4 結(jié)論

短期施用有機(jī)肥對(duì)羊草功能性狀變化影響顯著,且作用效果主要發(fā)生在羊草營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)后期;同時(shí),施肥水平的高低改變了羊草功能性狀之間的相關(guān)性,在增加部分功能性狀相關(guān)性的同時(shí)也會(huì)減弱某些性狀的相關(guān)性,整體上呈現(xiàn)一定的平衡關(guān)系。有機(jī)肥添加可以顯著增加羊草單株質(zhì)量,低水平施肥(有效養(yǎng)分用量 63 kg/hm2)對(duì)單株質(zhì)量提升效果較好;另外,羊草表型性狀(葉、莖、株高)對(duì)單株質(zhì)量的貢獻(xiàn)率同樣受施肥水平影響,隨施肥水平的提高,葉性狀對(duì)單株質(zhì)量的影響程度逐漸下降,而莖性狀所占比重相應(yīng)增加,最后逐漸趨于均衡,其中株高是驅(qū)動(dòng)羊草單株質(zhì)量變化的穩(wěn)定因子。