2，4 - 表油菜素內酯對干旱脅迫下辣椒葉片生理指標及果實品質的影響

白銳琴

摘要：2，4-表油菜素內酯（EBR）是油菜素內酯最活躍的形式之一，能夠刺激不同的植物代謝過程。為探究辣椒干旱脅迫條件下花期施用EBR對其抗旱性和果實品質的影響，以平椒7號為試材，采用盆栽控水法研究了在不同干旱脅迫下噴施0.4 mg/L EBR對辣椒葉片葉綠素、抗氧化參數、滲透調節參數和果實品質的影響。結果表明，干旱脅迫條件下，花期噴施0.4 mg/L的EBR能提高辣椒葉片過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）活性及葉綠素和脯氨酸（Pro）含量，降低丙二醛（MDA）的積累，辣椒果實中可溶性糖、可溶性蛋白和Vc含量也有所增加，說明外源EBR可緩解干旱脅迫對辣椒生長的抑制，提高品質。

關鍵詞：辣椒；2，4-表油菜素內酯（EBR）；干旱脅迫；生理指標；果實品質

中圖分類號：S641.3? ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼：A? ? ? ? ? ? ? 文章編號：2097-2172（2024）02-0141-05

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2024.02.008

Effects of 2， 4-Epibrassinolide（EBR） on Leaf Physiological Characteristics and Fruit Quality of Pepper under Drought Stress

BAI Ruiqin

（Pingliang Academy of Agricultural Sciences， Pingliang Gansu 744000， China）

Abstract： 2，4-Epiandrosterone（EBR） is one of the most active forms of brassinolide， which can stimulate different plant metabolic processes. To investigate the effects of applying EBR during the flowering period on the drought resistance and fruit quality of peppers under drought stress conditions， with Pingjiao 7 as test material， the pot experiment was conducted to investigate the effects of spraying 0.4 mg/L EBR on chlorophyll content， antioxidant parameters， osmoregulation parameters and fruit quality of peppers under different levels of drought stress. The results showed that spraying 0.4 mg/L EBR at pepper flowering stage could significantly increase the contents of chlorophyll， POD， SOD， Pro， and CAT activity in pepper leaves， while it could significantly reduce the accumulation of MDA. The soluble sugar content， soluble protein content and vitamin C content of pepper were also significantly increased compared with that in the control. These results indicated that exogenous EBR could relieve the inhibition of drought stress on the growth of peppers and improve their quality as well.

Key words： Pepper; 2， 4-Epibrassinolide （EBR）; Drought stress; Physiological indicator; Fruit quality

辣椒（Capsicum spp.）屬于茄科（Solanaceae）辣椒屬，作為重要的蔬菜作物和調味品而被我國廣泛種植。辣椒屬于淺根植物，根系發育較弱，根量少，再生能力弱，對土壤水分較為敏感［1 ］。土壤水分含量過低時，會造成辣椒生長減緩，葉片縮小，莖稈細弱，干物質積累不足，產量降低，品質下降等［2 - 4 ］。平涼市屬旱作農業區，年降水量450～650 mm，季節性干旱頻發，嚴重影響辣椒生產。油菜素內酯（Brassinolide，BR）是一類甾醇化合物，被列為第六大類植物激素，參與植物生長發育的各個過程［5 ］。近年來，BR對植物抗逆性的研究成為國內外學者關注的焦點。2，4-表油菜素內酯（2，4-Epibrassinolide，EBR）是油菜素內酯的最活躍化合物，已成功用于改善干旱、低溫、高溫、鹽害等非生物脅迫的植物生長。施加外源EBR可以通過促進植物抗氧化能力的提高、減少活性氧的積累、提高植物光合速率、增加植物滲透調節物質積累等途徑減輕植物所受傷害，從而提高植物對逆境的適應性［6 - 9 ］。

目前，有關外源EBR對辣椒抗旱性效應的研究主要集中在苗期［10 - 12 ］。但辣椒對水分的需求隨生育階段的不同而不同，苗期需水量最小，花期需水量較多［13 ］。開花坐果期如土壤干旱、水分不足，極易引起落花落果，并影響果實膨大，導致果面多皺縮、少光澤、果形彎曲，影響產量和品質。為了探究辣椒干旱脅迫條件下花期施用EBR對其抗旱性和果實品質的影響，我們對辣椒不同干旱脅迫下花期葉片噴施0.4 mg/L EBR后的生理指標進行了測定和分析，以期為應用EBR緩解辣椒干旱脅迫提供技術支持。

1? ?材料與方法

1.1? ?試驗材料

指示辣椒品種為平椒7號，由平涼市農業科學院提供。供試EBR購自北京索萊寶公司。

1.2? ?試驗方法

試驗于2022年在甘肅省平涼市農業科學院崆峒試驗站日光溫室內進行。試驗共設4個控水處理：對照（CK），正常澆水量，1 200～1 600 cm3；輕度脅迫（LS），75%正常澆水量，900～1 200 cm3；中度脅迫（MS），50%正常澆水量，600～800 cm3；重度脅迫（SS），25%正常澆水量，300～400 cm3。辣椒苗期正常供水，現蕾期開始不同程度水分脅迫處理。將每個控水處理辣椒分成兩組，一組辣椒葉面均勻噴施EBR溶液，另一組辣椒葉面均勻噴灑等量的蒸餾水，每組處理20盆。噴施前參照惠竹梅等［14 ］的方法將EBR溶解稀釋至0.4 mg/L。2022年3月10日播種，采用常規穴盤育苗。5月29日定植到花盆，盆直徑26 cm、高22 cm，每盆定植１株。于7月23開始對辣椒葉面噴施EBR溶液或蒸餾水，連續處理3天后（7月29日），采樣測定相關指標，各處理每次采樣時選取辣椒頂部向上下數4～6節位葉片。辣椒成熟后選取盆缽中長度達到7 cm及以上的果實測定品質指標。每個指標3次重復，每次重復分別在不同植株上單獨取樣。在辣椒整個生育期利用日光溫室遮擋雨水，除水分外，其他管理措施均保持一致。

1.3? ?測試指標及方法

葉綠素含量采用乙醇丙酮混合液浸提法測定［15 ］，丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸（TBA）比色法測定［15 ］，脯氨酸（Pro）含量采用磺基水楊酸法測定［15 ］。過氧化物酶（POD）、超氧化歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）活性采用蘇州科銘生物技術有限公司試劑盒測定?？扇苄蕴遣捎幂焱壬y定［15 ］，可溶性蛋白采用考馬斯亮藍G-250法測定［15 ］，Vc含量采用2，6-二氯靛酚滴定法測定［15 ］。

1.4? ?數據處理與分析

采用Excel 2003進行數據整理分析。

2? ?結果與分析

2.1? ?噴施EBR對辣椒葉片生理指標的影響

2.1.1? ? 葉綠素含量? ? 葉面噴施蒸餾水后，干旱脅迫LS、MS、SS處理下辣椒葉片葉綠素含量較CK 分別下降1.4%、20%、21.4%；噴施EBR后，干旱脅迫處理的葉綠素含量均顯著高于CK，且較相應的干旱脅迫處理分別提高了60.9%、67.9%、85.5%，其中LS+EBR處理最高，與SS+EBR處理差異不顯著，與MS+EBR處理差異顯著；其次是SS+EBR處理，與MS+EBR處理差異不顯著（圖1）?？梢娫诟珊得{迫條件下噴施EBR顯著提高了葉綠素含量，在正常供水條件下噴施EBR對葉綠素含量的影響不明顯。

2.1.2? ? 葉片丙二醛（MDA）含量? ? 噴施蒸餾水后，干旱脅迫LS、MS、SS處理下的MDA含量較CK分別增加15.9%、18.5%、27.8%，干旱脅迫程度越高增加越顯著。噴施EBR后，干旱脅迫處理的MDA含量均略高于CK，但較相應的干旱脅迫處理分別降低20.4%、23.9%、21.9%，處理間差異不顯著（圖2）。可見在干旱脅迫條件下噴施EBR后降低了MDA含量，在正常供水條件下噴施EBR對MDA含量影響不明顯。

2.1.3? ? 脯氨酸（Pro）含量? ?噴施蒸餾水后，干旱脅迫LS、MS、SS處理下的Pro含量分別較CK提高了9.2%、10.9%、21.6%。噴施EBR后，干旱脅迫處理的Pro含量均高于CK，且較相應的干旱脅迫處理分別提高了42.1%、56.0%、56.2%，其中SS+EBR處理最高，與MS+EBR處理差異不顯著，與LS+EBR處理差異顯著；其次是MS+EBR處理，與LS+EBR處理差異不顯著（圖3）?？梢娫诟珊得{迫條件下噴施EBR可顯著增加Pro含量，在正常供水條件下噴施EBR對Pro含量增加明顯，但增幅低于干旱脅迫處理。

2.1.4? ? 抗氧化酶活性? ? 噴施蒸餾水后，LS處理的過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）活性較CK分別提高17.9%、114.6%、39.8%；MS處理較CK分別提高18.8%、135.0%、41.7%；SS處理下分別較CK提高29.8%、28.1%、12.6%。噴施EBR后，干旱脅迫處理下的POD、CAT、SOD活性顯著高于相應的噴施蒸餾水處理，POD活性分別提高22.1%、68.2%、99.0%，CAT活性分別提高50.9%、54.6%、41.7%，SOD活性分別提高27.6%、22%、7.1%。對抗氧化酶活性進行方差分析結果表明，噴施EBR后干旱脅迫下POD和CAT活性處理間差異顯著；SOD活性LS+EBR處理與MS+EBR處理差異不顯著，與SS+EBR處理差異顯著（圖4）?？梢娫诟珊得{迫條件下噴施EBR可顯著提高POD、CAT、SOD活性。在正常供水條件下噴施EBR對抗氧化酶活性的影響不明顯。

2.2? ?噴施EBR對辣椒果實品質的影響

由表1可知，噴施蒸餾水后，LS、MS處理的可溶性糖含量較CK分別提高11.8%、24.2%；SS處理較CK降低8.3%。噴施EBR后，LS+EBR、MS+EBR、SS+EBR處理的可溶性糖含量分別顯著高于相應的噴施蒸餾水處理51.1%、11.6%、39.5%。可溶性蛋白含量隨干旱脅迫程度的加劇而降低，LS、MS、SS處理較CK分別下降了8.8%、15.7%、24.3%。噴施EBR后顯著提高了可溶性蛋白含量，LS+EBR、MS+EBR、SS+EBR處理較相應干旱脅迫處理分別增加了63.9%、23.6%、15.6%。噴施蒸餾水后，LS處理的Vc含量有所提高，MS和SS處理均有不同程度的降低，Vc含量由大到小依次為LS、CK、MS、SS處理。LS、MS、SS處理的Vc含量分別為CK的109.2%、90.7%、83.7%。噴施EBR后，Vc含量顯著高于相應的干旱脅迫處理，LS+EBR、MS+EBR、SS+EBR處理分別較相應干旱脅迫處理增加71.7%、45.0%、68.5%。LS+EBR處理的可溶性糖含量、可溶性蛋白含量和Vc含量與MS+EBR處理和SS+EBR處理差異顯著?？梢娫诟珊得{迫條件下噴施EBR可提高可溶性糖含量、可溶性蛋白含量和Vc含量。與CK相比，在正常供水下噴施EBR的Vc含量顯著增加27.0%，可溶性糖、可溶性蛋白含量影響不明顯。

3? ?討論與結論

葉綠素作為植物光合作用的重要色素，其含量直接影響其光合作用的強弱，從而影響作物產量。本研究受干旱脅迫的影響，辣椒葉片的總葉綠素含量下降，噴施EBR后較相應干旱脅迫處理和正常供水（對照）總葉綠素含量增加明顯，說明外源EBR可降低干旱脅迫對植物葉綠體的損傷，有效緩解干旱脅迫導致葉綠素含量的下降。也有研究認為［16 - 18 ］，在干旱脅迫下植株體內會產生大量活性氧，如O2-、OH-、H2O2等，過量的ROS積累，使膜脂過氧化作用加劇，引起植物體內MDA積累，導致膜系統的損傷。為減輕或消除活性氧對植物體造成的傷害，相應的抗氧化酶活性和含量會增強，如POD、SOD和CAT等可清除植物體內產生的活性氧，減輕干旱脅迫對植物生長的影響。本研究表明，在輕度、中度和重度干旱脅迫下MDA大量積累，POD、CAT、SOD活性明顯升高。噴施EBR后MDA含量明顯低于相應的干旱脅迫，POD、SOD和CAT活性進一步升高。說明EBR可緩解干旱脅迫下辣椒膜脂過氧化作用，增強抗氧化酶活性，減小干旱脅迫的損傷，從而提高辣椒的抗旱性，這可能與EBR參與抗氧化酶基因轉錄和翻譯有關［19 - 20 ］。干旱條件下，植物通過滲透調節物質的積累來維持細胞膨壓和正常的生理活動，脯氨酸作為植物體重要的滲透調節物質，通常被用作植物抗旱性鑒定的重要指標［21 ］。本試驗中脯氨酸含量隨干旱脅迫加劇而不斷升高，噴施一定濃度的EBR后脯氨酸含量增加更加明顯，這與EBR在黃瓜鎘害、葡萄干旱等研究中對滲透平衡維持的作用一致［22 - 23 ］。

可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、Vc含量是反映辣椒營養品質的重要指標。本研究表明，干旱脅迫對辣椒果實可溶性蛋白含量表現出明顯的抑制作用。可溶性糖、Vc含量在75%正常澆水量處理下較正常供水略有增加，隨著干旱脅迫加劇含量呈下降趨勢。噴施EBR后明顯提高可溶性糖、可溶性蛋白、Vc含量，說明EBR促進了果實中可溶性糖、可溶性蛋白和Vc的生成，對改善辣椒果實品質有重要作用。這與前人在番茄、菜心等蔬菜中的研究結果一致［24 - 25 ］。

綜上所述，在正常供水條件下噴施EBR對辣椒大多數生理指標和果實品質沒有明顯影響，在干旱脅迫條件下噴施EBR則明顯提高了葉片葉綠素、脯氨酸和抗氧化酶活性，抑制了丙二醛積累，改善了果實品質。

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