氮磷鉀肥配施對薏苡不同部位籽粒灌漿結實特性的影響*

劉 敏 ,曾 濤 ,魏 盛 ,付敬鋒 ,程 乙,3 ,劉代鈴,4 ,宋 碧,3**

(1.貴州大學農學院 貴陽 550025;2.貴州省藥用植物繁育與種植重點實驗室 貴陽 550025;3.貴州省糧油作物分子育種重點實驗室 貴陽 550025;4.貴州省高等學校功能農業重點實驗室 貴陽 550025)

薏苡(Coix lacryma-jobiL.)是我國古老的糧藥兼用作物,具有除痹止瀉、健脾利濕、清熱解毒等功效[1]。貴州薏苡種植面積和產量居全國第一,主產區興仁已成為全國薏苡種植、加工和銷售的集散地[2]。目前,中國薏苡出口達全球市場份額70%以上,市場需求量仍不斷加大,進一步提高產量已是重中之重[3]。籽粒灌漿過程是光合同化物質向籽粒轉運的過程,決定著薏苡等禾谷類作物的最終粒重、產量和品質[4]。一般而言,禾谷類作物開花早、充實好、粒重高的稱為強勢粒;開花晚、充實差、粒重輕的稱為弱勢粒[5]。薏苡植株在灌漿過程中,其穎花分化也存在先后順序,不同部位籽粒的灌漿發育過程不同步,成熟度也不一致[6],且強、弱勢籽粒間的差異隨二次枝梗數量的增多而突出[7],制約了其產量潛力的進一步發揮。因此,研究不同栽培措施對薏苡不同部位籽粒灌漿結實特性的調控效應,可以有效增加粒重,實現增產增效。氮、磷、鉀是植物生長發育所必需的大量元素,在其生長發育過程中發揮著不可替代的作用。前人研究表明,增施氮肥能提高小麥(Triticum aestivumL.)[8]、玉 米(Zea maysL.)[9]、水 稻(Oryza sativaL.)[10]等禾谷類作物的籽粒灌漿速率和生長量,延長灌漿活躍期,縮短籽粒達到最大灌漿速率的天數,進而增加粒重。缺少磷肥可能導致作物晚熟和減少籽粒灌漿[11]。增施鉀肥,可促進水稻、小麥光合產物的運輸,加快籽粒灌漿,從而提高籽粒飽滿度、每穗粒數和千粒重,增加產量[12]。目前對薏苡不同部位籽粒的研究主要集中于營養成分差異[13],種植方式[14]、氮磷鉀[15]對籽粒灌漿特性影響方面有部分研究,但關于氮磷鉀肥配施對薏苡不同部位籽粒灌漿結實特性影響的研究鮮有報道。因此,本研究針對薏苡在籽粒灌漿結實中存在的部位差異問題,通過氮、磷、鉀肥不同施用量及其配比試驗,比較不同氮磷鉀肥配施對薏苡不同部位籽粒增重動態、灌漿特征參數、結實特性和肥料效應的差異,探索薏苡最佳施肥量,以期為薏苡高效施肥技術模式提供理論和技術支持。

1 材料與方法

1.1 試驗點概況

試驗于2021 年4—10 月在貴州省興仁市(36°56′N,105°15′E)屯腳鎮和下山鎮進行,平均海拔1200 m,屬亞熱帶濕潤季風氣候。土壤類型為黃壤,試驗地耕層土壤(0～25 cm)基礎肥力如表1 所示。供試品種為‘貴薏1 號’,供試肥料為尿素(N 46%)、過磷酸鈣(P2O546%)、氯化鉀(K2O 50%)。

表1 試驗地耕層(0～25 cm)土壤基礎肥力Table 1 Basal soil fertility in the tillage layer (0-25 cm) of the test sites

1.2 試驗設計

采用“3414”施肥試驗設計,設氮、磷、鉀肥3 個因素,每個因素設4 個施肥水平,即: 0 水平為不施肥;2 水平為當地推薦施肥;1 水平為2 水平×0.5;3 水平為2 水平×1.5。共14 個處理,3 次重復。處理組合及施肥量如表2 所示。屯腳試驗點小區面積26.95 m2(5.5 m×4.9 m),下山試驗點小區面積24.50 m2(5.0 m×4.9 m)。采用直播種植,行距70 cm,穴距42 cm,種植密度為34 000 穴·hm-2。氮肥30%作基肥,30%作分蘗肥,40%作穗肥;磷肥全部作基肥;鉀肥50%作基肥,50%作穗肥。2021 年4 月2 日播種,10 月8 日收獲。其他栽培管理措施與當地大田生產相同。

表2 “3414”試驗方案和施肥量Table 2 “3414” trial program and fertilizer application rates kg·hm-2

1.3 測定指標及方法

1.3.1 薏苡不同部位籽粒劃分

于開花期在每個小區選取長勢基本相同、大小均勻、同日抽穗的500 個單莖掛牌標記。將薏苡主莖結穗節(一般為8～10 個)平均分為上、中、下3部分(如有8 或者10 個主莖結穗節則按3、2、3 或者3、4、3 來劃分),上部為最上3 節全部籽粒;中部為2～4 節全部籽粒;下部為最下3 節,其中,下部的3個結穗節中,所抽出的一次分枝上由遠及近均會著生5～6 個二次分枝花序,將這些花序按照開花順序(最外部先開花、最內部后開花)平均分為3 部分(如果花序數為5 按2、1、2 劃分,花序數為6 則按照2、2、2 劃分),分別代表下1、下2、下3 部位,其中下1 為外部花序、下2 為中間花序、下3 為內部花序(圖1)。自標記后第7 天開始,取同一天標記的10 個單莖籽粒,每7 d 取樣1 次,共7 次,分部位裝袋。

圖1 薏苡不同部位籽粒劃分Fig.1 Seed division of different parts of Coix lacryma-jobi L.

1.3.2 籽粒灌漿動態

將各部位籽粒分別于105 ℃殺青30 min 后80 ℃烘干至恒重,稱平均單粒重(干重,g)。以開花后天數(t)為自變量,每隔7 d 所測得的平均單粒重(W)為因變量,采用Richards 方程W=A/(1+Be-kt)1/N對籽粒灌漿過程進行擬合,其中,A為最大籽粒重,B、k和N均為方程擬合參數[16]。對Richards 方程進行一階和二階求導,可得到以下計算公式:

1.3.3 籽粒結實特性

成熟期在各小區選取5 穴具有代表性的植株,按照灌漿取樣方法將全部籽粒自然風干,進行室內考種,考種項目包括千粒重、總粒重、結實率、充實度等相關指標。

1.4 數據處理與分析

運用SPSS 22.0 對數據進行方差分析和多重比較(采 用Duncan’s 法),運 用CurveExpert 1.4 軟件進行Richards 方程擬合,應用Origin 2022 軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 氮磷鉀肥配施對薏苡不同部位籽粒結實特性的影響

兩試點下氮磷鉀肥配施處理對薏苡不同部位的籽粒結實特性影響不同,但變化趨勢表現一致,基本為下1＞中部＞上部＞下2＞下3 (表3)。與N0P0K0 處理相比,其余13 個處理顯著提高了薏苡不同部位籽粒結實率、充實度、千粒重和總粒重,其中,以N2P2K1 處理的結實特性表現最好,兩試點的薏苡下2 和下3 部籽粒結實率的均值較N0P0K0 處理大幅提高30.40%和42.83%、充實度提高51.70%和54.78%、千粒重提高28.41%和30.85%、總粒重提高96.99%和237.33%。由方差分析可知(表4),不同氮磷鉀肥處理和不同部位薏苡籽粒的結實率、充實度、千粒重和總粒重差異顯著,但二者之間交互效應不顯著。

表4 氮磷鉀肥配施處理下薏苡不同部位籽粒結實特性方差分析Table 4 Analysis of variance (ANOVA) for seed-setting characteristics of seeds in different parts of Coix lacryma-jobi L.under different NPK fertilization treatments

當三因素中任意兩因素為2 水平時,結實特性均隨施氮、磷、鉀肥量的增加先升后降。在P2K2 水平,各部位籽粒結實率、充實度、千粒重和總粒重均以N2＞N3＞N1＞N0,其中,N2 水平提高了下1、下2、下3 部的結實率、充實度、千粒重和總粒重。在N2K2 水平,結實特性為P2＞P1＞P3＞P0,P2 水平提高了上、中部位籽粒結實特性。在N2P2 水平上,結實特性為K1＞K2＞K0＞K3,K1 水平提高了下2、下3 部籽粒結實特性。此外,N0P2K2、N2P0K2 和N2P2K0 3 個處理的結實特性表現為不施磷＞不施鉀＞不施氮處理,說明氮肥對薏苡各部位結實特性影響最大,鉀肥次之,磷肥影響最小。

2.2 氮磷鉀肥配施對薏苡不同部位籽粒灌漿特性的影響

2.2.1 不同部位籽粒增重動態

由表5 可知,氮磷鉀肥配施處理下的平均單粒重均高于N0P0K0 處理,兩試點的平均單粒重為67.74～75.90 mg,其中以N2P2K1 處理最高,較N0P0K0 處理提高11.97%,其次為N2P2K2 處理,增加10.17%。此外,N0P2K2、N2P0K2 和N2P2K0 3 個處理的兩試點平均單粒重均值分別比N0P0K0 處理提高8.19%、2.92%和3.47%,又比平衡施肥的N2P2K2 處理的分別減少49.93 mg、20.91 mg 和30.99 mg,進一步說明,在氮磷鉀養分要素中,氮是影響薏苡粒重最大因子,其次是鉀,最后是磷。

表5 氮磷鉀肥配施處理下薏苡不同部位籽粒平均單粒重Table 5 Average weight per seed in different parts of Coix lacryma-jobi L.under different NPK fertilization treatments mg

當磷、鉀肥施用水平在2 水平(P2K2)時,增施氮肥,薏苡平均單粒重呈先增加后減少的趨勢,表現為N2＞N1＞N3＞N0,與N0 水平相比,N2 水平顯著提高了中、下1、下2 和下3 部位平均單粒重10.21%、13.37%、10.58%和6.98%,說明當磷鉀肥施用量達P2K2 水平時,適量增施氮肥能提高薏苡中、下部位粒重,進而提高產量。在N2K2 水平時,薏苡平均單粒重表現為P2＞P3＞P1＞P0,與P0 水平相比,P2 水平上、下1 和下2 部位粒重顯著提高 6.81%、5.39%和10.54%,說明當氮鉀肥施用量達N2K2 水平時,適量增施磷肥有利于提高薏苡上、下1 和下2 部位籽粒粒重。當氮磷肥施用水平在N2P2 時,適當增施鉀肥能提高薏苡粒重,表現為K1＞K2＞K0＞K3,與K0 水平相比,K1 水平顯著提高下2 和下3 部位平均單粒重9.02%和9.18%,說明當氮磷肥施用量達N2P2 水平時,適當增施鉀肥有利于提高薏苡下2 和下3 部位粒重。

2.2.2 籽粒灌漿特征參數

用Richards 方程擬合不同氮磷鉀肥配施處理下薏苡不同部位籽粒灌漿過程(表6),經F檢驗均達顯著水平,決定系數均在0.96 以上,說明Richards 方程真實反映了薏苡籽粒灌漿過程。

由方差分析(表6)可知,配施處理下的薏苡籽粒灌漿參數在處理、部位間差異極顯著,且兩試點配施處理的薏苡不同部位籽粒灌漿特征參數變化趨勢一致。表6 表明,兩試點配施處理下的薏苡不同部位籽粒灌漿參數均有所提高和改善。所有處理中,N2P2K1 處理下兩試點上部籽粒灌漿起始勢(R0)均值最高,灌漿速率達最大時需要的天數(Tmax)也最短。與N0P0K0 相比,中部籽粒灌漿速率達最大值時的粒重(Wmax)在N2P1K2 處理下顯著提高49.22%,并延長灌漿持續天數(D) 20.04 d;下1 部籽粒平均灌漿速率(Va)和最大灌漿速率(Vmax)在N1P2K1 處理下分別顯著提高51.29%和48.06%;下2 部籽粒則在N3P2K2處理下顯著提高33.68%和21.61%;下3 部籽粒在N2P1K1 處理下顯著提高12..92%和22.25%。

固定磷、鉀肥施用量在P2K2 水平時,與N0 水平相比,N2 水平下1、下2 和下3 部位籽粒Tmax分別顯著提早3.65 d、0.77 d、6.06 d,中部籽粒D延長5.17 d。在N2K2 施肥水平下,與P0 水平相比,P2 水平上、下1、下2 和下3 部籽粒Tmax分別顯著提早1.06 d、0.10 d、0.82 d、11.12 d;上、下1、下2 部的籽粒D分別延長4.96 d、14.67 d、18.16 d。在N2P2施肥水平下,與K0 水平相比,K1 水平顯著提高籽粒R0和下1、下2 和下3 部籽粒Va和Vmax,中部籽粒D延長9.48 d。

可見,氮磷鉀肥主要通過延長上部籽粒灌漿起始勢,提高中部籽粒灌漿速率達最大值的粒重和下1、下2、下3 部的籽粒平均灌漿速率和最大灌漿速率來實現對薏苡粒重的調控。因此,適當增施氮磷鉀肥可以使籽粒提前灌漿,提高籽粒平均灌漿速率、最大灌漿速率和灌漿速率達最大值的粒重,延長灌漿持續天數。

2.3 薏苡不同部位籽粒結實特性、灌漿參數與千粒重的關系

對兩試點的薏苡千粒重與不同部位籽粒灌漿參數、結實特性進行相關性分析可知(圖2),薏苡上部千粒重與結實特性、灌漿起始勢(R0)、平均灌漿速率(Va)和最大灌漿速率(Vmax)呈正相關,與結實率和充實度呈顯著正相關;中部千粒重與結實特性、R0和籽?；钴S灌漿期(D)呈正相關;下1 部千粒重與結實特性、Va、Vmax和D呈正相關,與結實率和充實度呈顯著正相關;下2 部千粒重與結實特性、R0、Va、Vmax和D呈正相關,與結實率、充實度和總粒重呈顯著正相關;下3 部千粒重與結實特性、R0、灌漿速率達最大時需要的天數(Tmax)、Va、Vmax和D呈正相關,與結實率和充實度呈顯著正相關?？梢?氮磷鉀肥配施通過提高籽粒Va和Vmax來提高上部籽粒千粒重,調節籽粒R0、灌漿速率和延長D,提高中、下部籽粒結實率、充實度,進而提高千粒重。

圖2 薏苡不同部位籽粒結實特性、灌漿參數與千粒重的相關性Fig.2 Correlation of grain-setting characteristics,filling parameters and 1000-grain weight in different parts of Coix lacryma-jobi L.

2.4 氮磷鉀肥對薏苡籽粒千粒重的效應分析

2.4.1 單因素效應分析

將試驗方案中氮磷鉀肥3 個因素中的2 個因素固定在“2”水平上,經計算建立各因素的統計模型如下:

由方程(6)、(7)、(8)及表7 可知,隨著氮、磷、鉀施肥量的增加,薏苡千粒重呈先增加后減少的趨勢,符合報酬遞減規律,說明氮磷鉀肥能提高薏苡千粒重,在一定范圍內千粒重隨施肥量增加而增加,達到峰值后繼續加大施肥量反而會降低千粒重。

表7 氮、磷、鉀肥對薏苡千粒重的影響Table 7 Effects of nitrogen,phosphorus and potassium fertilizers on 1000-grain weight of Coix lacryma-jobi L.

2.4.2 氮磷鉀肥互作效應分析

對磷鉀、氮鉀、氮磷兩因素間的交互作用進行分析,將氮磷鉀施肥水平分別固定在2 水平[270 kg(N)·hm-2、150 kg(P2O5)·hm-2、225 kg(K2O)·hm-2],根據試驗結果運用插值法繪制其余兩個因素的交互作用曲面圖。如圖3 所示,施量不變的條件下,薏苡千粒重隨K2O 和P2O5的增加先增后減,且受K2O 的影響強于P2O5,P2O5和K2O 未表現出明顯交互作用。施P2O5量固定時,千粒重隨施N、K2O 量增加呈先增加后降低趨勢,且受N 的影響強于K2O,即兩者配施對薏苡千粒重的促進作用優于單一施肥。固定施K2O 量時,千粒重受P2O5的影響較小,而隨施N 水平的提高而增加,N 和P2O5間也表現出明顯的交互效應。

圖3 薏苡千粒重的氮磷鉀肥交互作用分析Fig.3 Analysis of the interaction of nitrogen,phosphorus and potassium on 1000-weight of Coix lacryma-jobi L.

2.4.3 施肥方案的優選

通過建立氮磷鉀肥配施下薏苡千粒重的回歸模型:Y=74.558+3.3132X1+6.936X2-1.713X3-0.065X1X2+0.690X1X3+0.375X2X3-1.234X12-2.558X22-0.149X32,對其進行數學模擬分析優選得出64 個較佳的氮磷鉀肥配施方案,再根據當地的土壤狀況及薏苡產量水平,篩選出千粒重≥75 g 的14 個配施方案(表8)。由表8可知,氮肥、磷肥施用水平均多集中在1 水平,鉀肥多集中在0、1 水平。進行各因素95%置信區間分析,可以優化氮磷鉀最佳施肥方案為N 40.50～80.99 kg·hm-2,P2O537.50～75.00 kg·hm-2,K2O 56.25～112.51 kg·hm-2。

表8 薏苡千粒重≥75 g 的氮磷鉀肥施用水平頻率分布及農藝措施Table 8 Frequency distribution of levels of nitrogen,phosphorus and potassium application rates and agronomic measures for Coix lacryma-jobi L.with 1000-grain weight ≥75 g

3 討論

3.1 氮磷鉀肥配施對薏苡不同部位籽粒結實特性的影響

禾本科植物的穗部性狀發育存在不均衡性[17]。已有研究表明,水稻早開穎花灌漿啟動早,灌漿強度大,結實率高,粒重大[18],不同部位間結實特性存在顯著差異,表現為上部＞中部＞下部[19];小麥不同穗位小花結實率和籽粒質量則呈中部＞上部＞下部[20];薏苡灌漿也存在先后順序,同一枝梗上部、中部、下部依次成熟,且成熟度不一致[6,21]。適宜的氮磷鉀肥配比可大幅度提高水稻結實率和千粒重[22];磷肥與薏苡結實率、千粒重、有效穗粒數和穗粒數等產量構成因素有密切關系[23],當施氮量為225 kg·hm-2時,有利于增加薏苡千粒重、群體產量和結實率[24],氮磷鉀肥配施對薏苡每穴穗粒數和實粒數等有顯著影響,但結實率差異不明顯[25]。與前人[25]研究相比,本試驗細分了薏苡籽粒部位,進一步研究了氮磷鉀肥配施對薏苡不同部位籽粒灌漿結實特性的影響,結果表明,N2P2K1 處理下各部位籽粒結實特性表現最好,其次是N2P2K2 處理。本研究還發現,氮磷鉀肥配施顯著提高薏苡中部和下1 部籽粒結實率,縮小部位間充實差。通過“單肥效應”分析,結實特性均隨施氮磷鉀肥量的增加先升后降,其中,N2 水平顯著提高下1、下2、下3 部的結實率、充實度、千粒重和總粒重;P2 水平顯著提高上、中部位籽粒結實特性;K1 水平顯著提高下2、下3 部籽粒結實特性。表明適宜氮磷鉀肥配施有利于提高薏苡不同部位籽粒結實率,縮小部位間充實差,進而提高籽粒結實特性。這與桂騰飛等[23]和陳光能等[24]的研究結果較為一致。

3.2 氮磷鉀肥配施對薏苡不同部位籽粒灌漿特性的影響

灌漿能力和灌漿速率是影響粒重的主要生理基礎[26],籽粒灌漿特性在部位間表現不一致。黃鑫等[27]研究認為,平均灌漿速率和活躍灌漿期共同影響玉米上部籽粒粒重,平均灌漿速率還影響中部籽粒,而下部籽粒粒重主要由活躍灌漿期影響。養分管理可以提高籽粒灌漿速率,縮短強、弱勢粒的灌漿時間,增加粒重[28]。施氮有助于提高小麥[29]、高粱[Sorghum bicolor(L.) Moench][30]籽粒灌漿速率,縮短籽粒灌漿時間;氮磷配施能提高水稻籽粒最大灌漿速率、平均灌漿速率及達到最大灌漿速率的粒重[31];氮磷鉀平衡施用能提高玉米籽粒灌漿速率和持續時間[32]。本試驗中,氮磷鉀肥配施處理下的薏苡籽粒灌漿參數在處理和部位間差異極顯著,與N0P0K0 處理相比,N2P2K1 處理顯著提高上部籽粒灌漿起始勢,縮短灌漿速率達最大時需要的天數;N2P1K2 處理顯著提高中部籽粒灌漿速率達到最大值的粒重,延長灌漿持續天數;N1P2K1 處理、N3P2K2 處理和N2P1K1 處理顯著提高下1、下2 和下3 部籽粒平均灌漿速率和最大灌漿速率?？梢?氮磷鉀肥配施在薏苡籽粒灌漿過程中有調控部位間灌漿差異的作用,主要是通過延長上部籽粒灌漿起始勢,提高中部籽粒灌漿速率達到最大值的粒重和下1、下2、下3 部的籽粒平均灌漿速率和最大灌漿速率來實現對薏苡粒重的調控。

3.3 氮磷鉀肥配施對薏苡千粒重的效應分析

氮磷鉀在作物肥效間不僅存在單因素效應,還存在明顯的交互作用,三者配合施用有助于各自肥效的發揮[33]。已有研究發現,玉米[34]、水稻[35]、小麥[36]等作物的千粒重與氮磷鉀施用量有顯著主效應和交互效應。錢茂翔等[14]研究表明,薏苡籽粒灌漿過程對N 元素的需求比P、K 元素更為敏感,需求量也更大,其次為K 元素,最后為P 元素。本研究中,不同施肥處理對千粒重的增重效果存在差異。肥料與千粒重效應分析結果表明,單種肥料施用量與籽粒千粒重呈拋物線關系,千粒重隨施肥量的增加呈先增加后降低的趨勢,符合報酬遞減規律。氮、磷、鉀肥交互作用分析表明,3 種肥料中其中一種肥料肥效的發揮空間很大程度上受另外2 種肥料用量的影響。磷肥施用量的增加會影響氮肥肥效的發揮,而氮肥施用量過多,則不利于鉀肥肥效的發揮,其增重效應從大到小依次為N＞K＞P,與錢茂翔等[14]研究結果基本一致。

4 結論

氮磷鉀肥配施顯著影響薏苡不同部位籽粒灌漿結實特性。增施氮肥提前最大灌漿速率出現時間,延長籽?；钴S灌漿期,提高中部粒重;增施磷肥提高平均灌漿速率和最大灌漿速率,進而提高中、下部粒重;增施鉀肥提高灌漿速率達到最大值時的粒重,提高下部粒重。適當比例的氮磷鉀肥配合施用,既可以顯著促進薏苡不同部位籽粒灌漿,縮小充實差,又可以提高粒重。在薏苡生產中,氮肥對薏苡籽粒結實特性影響最大,鉀肥次之,磷肥影響最小。在本試驗條件下,氮磷鉀肥最佳用量為氮肥(純N) 135.51～270.99 kg·hm-2,磷 肥(P2O5) 75.00～150.50 kg·hm-2,鉀肥(K2O) 56.25～112.51 kg·hm-2。