蘇紫豬血清細(xì)胞因子含量對育肥性狀的影響

付言峰 程金花 廖超 戴超輝 涂楓 王學(xué)敏

摘要：為研究育肥期蘇紫豬血清中細(xì)胞因子含量對育肥性狀的影響，本研究選取18頭蘇紫豬進(jìn)行生長育肥測定，然后屠宰采集血樣，進(jìn)行CCL4、IL-6和FGF-2這3 種細(xì)胞因子的檢測，同時(shí)統(tǒng)計(jì)其日齡、體質(zhì)量、瘦肉率和皮下脂肪，分析兩者之間的關(guān)系。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，CCL4、IL-6和FGF-2的標(biāo)準(zhǔn)曲線擬合度分別為0.996 3、0.995 8、0.995 3，均非常接近于1，說明后面檢測的結(jié)果可信度高。育肥期蘇紫豬血清中，IL-6含量最高，其次為CCL4含量，F(xiàn)GF-2 含量最低（P<0.05）。IL-6含量與日增質(zhì)量、瘦肉率呈負(fù)相關(guān)（相關(guān)系數(shù)分別為-0.41、-0.21），與皮下脂肪率呈正相關(guān)（相關(guān)系數(shù)為0.08）；CCL4含量與瘦肉率呈負(fù)相關(guān)（相關(guān)系數(shù)為-0.44）；FGF-2含量最高的豬日增質(zhì)量最快。研究提示，優(yōu)質(zhì)豬血清細(xì)胞因子含量對育肥性狀有較大的影響，其中，育肥期IL-6和CCL4含量可反映出豬瘦肉率的高低，有利于豬高瘦肉率性狀的高效選育。

關(guān)鍵詞：蘇紫豬；趨化因子C-C配體4；成纖維細(xì)胞生長因子２；成纖維細(xì)胞生長因子２；生長育肥

中圖分類號(hào)：S828.6? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2024）03-0201-06

我國是一個(gè)生豬養(yǎng)殖和消費(fèi)大國，《中國畜禽種業(yè)發(fā)展報(bào)告2022》數(shù)據(jù)顯示，2021年12月，全國能繁母豬存欄量為4 329萬頭，全國生豬存欄量為44 922萬頭，出欄量67 128萬頭，豬肉產(chǎn)量為 5 296萬t （肉類占比59.6%），人均豬肉占有量37.49 kg［1］。

蘇紫豬是江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧研究所豬育種與生產(chǎn)創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)正在培育的快長節(jié)糧型優(yōu)質(zhì)豬新品種［2］，含蘇鐘豬［3-4］、淮豬［5］和巴克夏豬［6］血統(tǒng)。蘇紫豬全身被毛黑色，生產(chǎn)性能優(yōu)異，除了含有人體生理活動(dòng)所需的優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)和脂肪主成分以外，還富含維生素、肌苷酸、氨基酸和其他風(fēng)味物質(zhì)，加工后肉質(zhì)鮮、香、嫩、口感好，在市場上深受消費(fèi)者的青睞［7］。所以，屠宰性狀的選育是其一個(gè)重要選育方向。

另外，在種豬選育中，生長性狀（料質(zhì)量比、日增質(zhì)量）也是當(dāng)前非常重要的育種性狀，此性狀屬于中等遺傳力性狀［8］。及時(shí)篩選到具有優(yōu)良生長性狀的種豬，能快速提高整個(gè)生豬體系的生產(chǎn)效率，實(shí)現(xiàn)更高的生豬養(yǎng)殖效益［9］。隨著人民生活水平的提高，消費(fèi)者對肉質(zhì)的需求也要不斷增加［10］。因此，有必要針對優(yōu)質(zhì)豬種豬［11］開展上述生長育肥性狀的相關(guān)研究，為豬場的引種、生豬改良工作提供理論依據(jù)。

趨化因子C-C配體4（C-C motif chemokine 4，CCL4）屬于炎癥性CC 類趨化因子亞家族的成員，又稱巨噬細(xì)胞炎癥蛋白1β（macrophage inflammatory protein-1β，MIP-1β）［12］，是多種類型細(xì)胞，包括巨噬細(xì)胞、自然殺傷細(xì)胞、單核細(xì)胞、未成熟樹突狀細(xì)胞和冠狀動(dòng)脈內(nèi)皮細(xì)胞等的趨化劑［13］。分子質(zhì)量一般為8～12 ku，為細(xì)胞因子蛋白樣物質(zhì)，是體內(nèi)促炎趨化因子，參與細(xì)胞分化、遷移和組織定位等過程［14］。對于CCL4的作用，在人類疾病中的研究較多［15］。大鱗副泥鰍（Paramisgurnus dabryanus） CCL4在上頜觸須發(fā)育的晚期高度表達(dá)，表明CCL4可能作為調(diào)節(jié)基因參與上頜觸須的發(fā)育［16］。

豬白細(xì)胞介素6（IL-6）在1980年被發(fā)現(xiàn)，主要由活化的T細(xì)胞、成纖維細(xì)胞、脂肪細(xì)胞分泌和合成，是一種功能廣泛的、具有多種生物學(xué)效應(yīng)的炎癥因子［17］。肥胖（體質(zhì)量過高）會(huì)導(dǎo)致炎癥因子TNF-α、IL-6表達(dá)水平上升［18］，血液中大約1/3的循環(huán)IL-6來自脂肪組織，IL-6水平升高與肥胖，葡萄糖耐受不良，胰島素抵抗和T2DM呈正相關(guān)［19］。人孕期外周血IL-6水平與子代出生體質(zhì)量無明顯相關(guān)，原因可能是研究對象經(jīng)濟(jì)水平較好，炎性因子平均水平較低所致［20］。IL-6基因的遺傳變異與民豬、長白豬哺乳仔豬腹瀉存在不同程度的相關(guān)［21］。

成纖維細(xì)胞生長因子２（fibroblast growth factor 2，F(xiàn)GF-2）由多種細(xì)胞類型產(chǎn)生，是一種重要的促血管生成因子［22］和肌肉因子［23］，并通過其受體與各種硫酸乙酰肝素結(jié)合和組成調(diào)節(jié)其活性的蛋白聚糖［24］。FGF-2可引起內(nèi)皮細(xì)胞的遷移和生長，又能夠促進(jìn)腫瘤血管生成，參與豬胚胎附植過程［25］，還能夠通過NDY1/KDM2B-miR-101-EZH2途徑來調(diào)控細(xì)胞增殖等過程［26］。肥胖小鼠皮下脂肪組織中FGF-2轉(zhuǎn)錄水平表達(dá)量升高，且FGF-2劑量依賴性抑制早期脂肪細(xì)胞分化［27］。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)動(dòng)物

試驗(yàn)地點(diǎn)在江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院合作單位（江蘇融港良種繁育有限公司）豬場，試驗(yàn)動(dòng)物包括：蘇紫豬35頭。按性別、血統(tǒng)分成5欄飼養(yǎng)，飼養(yǎng)在種豬測定站上。試驗(yàn)開始日期：2022年7月6日，結(jié)束日期：2023年12月31日。2022年11月14日，對18頭豬進(jìn)行屠宰測定，采血后分析血清細(xì)胞因子含量。

1.2 試劑儀器

主要試劑為3種試劑盒，分別為：MM-0418O1 豬白細(xì)胞介素6（IL-6）ELISA試劑盒 96T、MM-77683O1 豬趨化因子C-C-基元配體4（CCL4）ELISA試劑盒 96T、MM-78107O1豬成纖維細(xì)胞生長因子2（FGF-2）ELISA試劑盒96T，均為酶免（MEIMIAN）品牌，來自江蘇酶免實(shí)業(yè)有限公司（Jiangsu Meimian industrial Co.，Ltd）。

主要儀器包括：酶標(biāo)儀（芬蘭，Labsystems Multiskan MS，352型）、洗板機(jī)（芬蘭，Thermo Labsystems，AC8型）、微量高速離心機(jī)（中國，湘儀，TG16W型）、隔水式恒溫培養(yǎng)箱（中國，江東，GNP-9080型）和全自動(dòng)生化分析儀（美國，貝克曼庫爾特，AU480型）。

1.3 細(xì)胞因子測定方法

使用ELISA方法進(jìn)行測定。首先進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)品的稀釋，1、2、3、4、5號(hào)標(biāo)準(zhǔn)品的濃度分別稀釋至50、100、200、400、800 ng/L，即取150 μL各號(hào)標(biāo)準(zhǔn)品，加入150 μL標(biāo)準(zhǔn)品稀釋液。其次進(jìn)行以下操作：（1）加樣，分別設(shè)空白孔（空白對照孔不加樣品及酶標(biāo)試劑，其余各步操作相同）、標(biāo)準(zhǔn)孔、待測樣品孔。在酶標(biāo)包被板上標(biāo)準(zhǔn)品準(zhǔn)確加樣50 μL，待測樣品孔中先加樣品稀釋液40 μL，然后再加待測樣品 10 μL（樣品最終稀釋度為5倍）。將樣品加于酶標(biāo)板孔底部，盡量不觸及孔壁，輕輕晃動(dòng)混勻。（2）溫育：用封板膜封板后置于37 ℃溫育30 min。（3）配液：將30 倍濃縮洗滌液用蒸餾水30倍稀釋后備用。（4）洗滌：小心揭掉封板膜，棄去液體，甩干，每孔加滿洗滌液，靜置30 s后棄去，如此重復(fù)5 次，拍干。（5）加酶：每孔加入酶標(biāo)試劑50 μL，空白孔除外。（6）再重復(fù)進(jìn)行1次溫育和洗滌。（7）顯色：每孔先加入顯色劑A 50 μL，再加入顯色劑B 50 μL，輕輕振蕩混勻，37 ℃避光顯色10 min。（8）終止：每孔加終止液 50 μL，終止反應(yīng)（此時(shí)藍(lán)色立轉(zhuǎn)黃色）。最后進(jìn)行測定，以空白孔調(diào)零，450 nm 波長依序測量各孔的吸光度（D值），測定應(yīng)在加終止液后15 min以內(nèi)進(jìn)行。

1.4 豬育肥性狀測定方法

采用種豬自動(dòng)測定站進(jìn)行測定育肥性狀。先將試驗(yàn)豬打上電子耳豬，統(tǒng)一趕入測定舍，分成5欄飼喂，每個(gè)飼養(yǎng)欄內(nèi)設(shè)置1臺(tái)測定站，每天利用測定站自動(dòng)記錄和上傳蘇紫豬在測定日齡內(nèi)的采食量數(shù)據(jù)、增質(zhì)量數(shù)據(jù)、生產(chǎn)性能數(shù)據(jù)。其中，每一條采食量數(shù)據(jù)包括：欄位、測定站號(hào)、電子耳牌號(hào)、開始日期、結(jié)束日期、測定天數(shù)、采食量、采食次數(shù)、采食時(shí)間和平均日采食量；每一條增重?cái)?shù)據(jù)包括：欄位、測定站號(hào)、電子耳牌號(hào)、開始日期、結(jié)束日期、開始體質(zhì)量、結(jié)束體質(zhì)量、增質(zhì)量、測定天數(shù)、平均日增質(zhì)量、每個(gè)測定日體質(zhì)量和日增質(zhì)量；每一條生產(chǎn)性能數(shù)據(jù)包括：欄位、測定站號(hào)、電子耳牌號(hào)、采食量、起始體質(zhì)量、增質(zhì)量、平均日采食量、平均日增質(zhì)量和飼料報(bào)酬（料質(zhì)量比）。

瘦肉率和皮下脂肪率是在采血當(dāng)天對試驗(yàn)豬進(jìn)行屠宰后現(xiàn)場測定，具體為左半胴體分割成前、中、后3段，每段進(jìn)行皮、皮下脂肪、瘦肉和骨頭4個(gè)部分的手工剝離，依次稱質(zhì)量記錄，4個(gè)部分相加為100%（不計(jì)算分割過程中的損耗，不包括板油、腎），最后分別采用瘦肉和皮下脂肪除以4個(gè)部分總質(zhì)量，獲得各部分所占的比例。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

數(shù)量儲(chǔ)存、篩選、分類匯總等整理是通過Excel和Access軟件分析。不同組別間測定數(shù)值的差異性顯著水平通過SSPS 9.1統(tǒng)計(jì)軟件包進(jìn)行GLM分析，結(jié)果以“最小二乘均值±標(biāo)準(zhǔn)誤”表示。

細(xì)胞因子含量是通過標(biāo)準(zhǔn)曲線方法計(jì)算出來的，即用各自的5種標(biāo)準(zhǔn)物（濃度已知）和空白對照，采用酶標(biāo)儀測定出各標(biāo)準(zhǔn)物的吸光度（D值）。然后以D值為橫坐標(biāo)，以標(biāo)準(zhǔn)物濃度為縱坐標(biāo)，繪制出各細(xì)胞因子的標(biāo)準(zhǔn)曲線。最后，待測樣品根據(jù)測定的D值，在標(biāo)準(zhǔn)曲線上找到對應(yīng)的濃度。

2 結(jié)果與分析

2.1 標(biāo)準(zhǔn)曲線制定結(jié)果

3種細(xì)胞因子CCL4、IL-6和FGF-2，分別對應(yīng)3條標(biāo)準(zhǔn)曲線，同時(shí)獲得了標(biāo)準(zhǔn)曲線的線性擬合回歸方程式和線性擬合度（r2）。結(jié)果表明，CCL4的標(biāo)準(zhǔn)曲線擬合的回歸方程為y=407.380 0x+7.918 2，擬合度為r2=0.996 3。IL-6標(biāo)準(zhǔn)曲線擬合的回歸方程為y=624.190 0x+3.372 9，擬合度為 r2=0.995 8，斜率（624.19）>CCL4（407.38），擬合度略低于CCL4。FGF-2標(biāo)準(zhǔn)曲線擬合的回歸方程為 y=368.550 0x+2.666 5，擬合度為r2=0.995 3，斜率（368.55）最低，小于CCL4和IL-6，擬合度也最低，小于CCL4和IL-6。由圖1可知，3條標(biāo)準(zhǔn)曲線擬合度均非常接近于1，說明擬合效果均非常理想，故根據(jù)各自線性擬合回歸方程式計(jì)算出的待測樣品濃度準(zhǔn)確性均非常高。

2.2 細(xì)胞因子測定結(jié)果

由表1可知，細(xì)胞因子的檢測有3次重復(fù)，取其平均值。每頭豬根據(jù)上述標(biāo)準(zhǔn)曲線計(jì)算出的試驗(yàn)豬同一時(shí)間點(diǎn)的CCL4、IL-6和FGF-2平均含量分別為808.83、1 206.62、684.66 ng/L，且3種細(xì)胞因子的平均含量兩兩差異顯著（P<0.05），其中，IL-6含量最高，其次為CCL4，最低的為FGF-2。3種細(xì)胞因子含量最高值均出現(xiàn)在不同的豬上，最低值也均出現(xiàn)在不同的豬上。其中，CCL4最高值為898.2 ng/L，最低值為711.83 ng/L；IL-6最高值為 1 394.14 ng/L 最低值為1 057.6 ng/L；FGF-2最高值為737.72 ng/L，最低值為629.06 ng/L。

2.3 不同育肥性狀間的細(xì)胞因子差異性分析

對試驗(yàn)豬不同性別、體質(zhì)量、日齡間細(xì)胞因子進(jìn)行差異性比較，由表2可知：（1）性別間差異，IL-6 含量母豬顯著高于公豬（P<0.05），CCL4和FGF-2含量公母豬間無顯著差異。（2）體質(zhì)量間差異，CCL4含量在90 kg豬中顯著高于80、100 kg豬中（P<0.05），80、100 kg豬間差異不顯著；IL-6含量在90 kg豬中最高，其次為80 kg豬和100 kg豬，其中，90、100 kg豬間差異顯著（P<0.05）。（3）日齡間差異，CCL4含量在220 d豬中顯著高于190、200、210 d豬中（P<0.05），其中190 d豬中的CCL4含量最低；IL-6含量在220 d豬中顯著低于190、200 d豬中，其中，190 d豬中的IL-6含量最高。（4）

日增質(zhì)量間差異，IL-6含量在500 g日增質(zhì)量豬中顯著高于700 g豬中（P<0.05）；FGF-2在800 g日增質(zhì)量豬中顯著高于500、600、700 g日增質(zhì)量豬中（P<0.05），其他組間差異不顯著。（5）瘦肉率間差異，CCL4在50%和55%瘦肉率豬中的含量顯著高于60%和65%的豬中（P<0.05）；IL-6在50%瘦肉率豬中的含量最高，在65%瘦肉率豬中的含量最低，且這個(gè)最低值顯著低于50%、60%瘦肉率的豬（P<0.05）；FGF-2在50%瘦肉率豬中的含量最高，在55%瘦肉率豬中的含量最低，且這個(gè)最低值顯著低于50%瘦肉率的豬（P<0.05）。（6）皮下脂肪率間差異，只有IL-6含量在不同皮下脂肪率間有顯著差異，IL-6在30%皮下脂肪率豬中的含量最高，在15%和25%皮下脂肪率豬中的含量最低，且二者間差異顯著（P<0.05）。

2.4 育肥性狀和細(xì)胞因子關(guān)聯(lián)性分析

對豬細(xì)胞因子含量和育肥性狀進(jìn)行關(guān)聯(lián)性分析，結(jié)果（表3）表明，3種細(xì)胞因子含量間均呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.30、0.36、0.31；6個(gè)育肥性狀間有8個(gè)正相關(guān)（最高值0.62）、6個(gè)負(fù)相關(guān)（絕對值最高值-0.69）、1個(gè)不相關(guān)（0）（不含自身）；3種細(xì)胞因子含量與6個(gè)育肥性狀間有9個(gè)正相關(guān)（最高值0.33）、9個(gè)負(fù)相關(guān)（絕對值最高值-0.44）。其中，細(xì)胞因子含量與育肥性狀間的相關(guān)系數(shù)中，CCL4與瘦肉率呈負(fù)相關(guān)，且相關(guān)系數(shù)的絕對值最高（-0.44），與日增質(zhì)量、皮下脂肪率均呈正相關(guān)；IL-6 與日增質(zhì)量呈負(fù)相關(guān)，且相關(guān)系數(shù)的絕對值最高（-0.41），與瘦肉率也呈負(fù)相關(guān)，與皮下脂肪率呈正相關(guān)；FGF-2與日增質(zhì)量、瘦肉率、皮下脂肪率均呈正相關(guān)，但相關(guān)系數(shù)均不高（≤0.1）。

3 討論與結(jié)論

本研究中，3種細(xì)胞因子為趨化因子C-C-基元配體4（CCL4）［12］、豬白細(xì)胞介素6（IL-6）［21］和豬成纖維細(xì)胞生長因子2（FGF-2）［26］，豬育肥性狀主要包含日增質(zhì)量、瘦肉率和皮下脂肪率［28］。研究結(jié)果表明，同一批豬屠宰采血后，測定的3種細(xì)胞因子含量對比，IL-6顯著高于CCL4，CCL4又顯著高于FGF-2。IL-6含量最高可能是分泌IL-6的細(xì)胞較多且進(jìn)行血液循環(huán)的也較多有關(guān)，IL-6由活化的 T 細(xì)胞、成纖維細(xì)胞、脂肪細(xì)胞分泌和合成［17］；FGF-2含量最低可能與分泌的細(xì)胞較少有關(guān)，F(xiàn)GF-2 主要由血管內(nèi)的內(nèi)皮細(xì)胞、平滑肌細(xì)胞、巨噬細(xì)胞分泌，且主要作用是促血管生成［29］。

細(xì)胞因子含量對豬育肥性狀中的生長速度（日增質(zhì)量）有一定影響，本研究發(fā)現(xiàn)，IL-6含量最高的豬，日增質(zhì)量最慢，且隨著IL-6含量降低，日增質(zhì)量變快，提示IL-6含量與日增質(zhì)量呈負(fù)相關(guān)，原因可能是炎癥因子IL-6含量高的豬，會(huì)需要更高的能量用于保持健康［19］，導(dǎo)致生長速度變慢。FGF-2 含量最高的豬中，生長速度最快，原因可能是生長速度快的豬，同樣時(shí)間內(nèi)會(huì)產(chǎn)生更多的肌肉，故肌肉因子FGF-2含量也較高［23］。

細(xì)胞因子含量對豬育肥性狀中的瘦肉率也有一定影響，表現(xiàn)為CCL4、IL-6和FGF-2 3 種細(xì)胞因子含量最高的豬中，瘦肉率最低；反之，CCL4和IL-6含量最低的豬中，瘦肉率最高，說明CCL4和IL-6含量與瘦肉率呈負(fù)相關(guān)。CCL4能在促炎因子的刺激下通過吸引白細(xì)胞等免疫細(xì)胞定向趨化到炎癥部位發(fā)揮作用［30］，且CCL4注射配合高脂日糧的飼喂能加速小鼠的肥胖和脂肪肝形成［31］，說明CCL4能促進(jìn)脂肪形成，降低瘦肉率，與本研究結(jié)果一致。IL-6與瘦肉率呈負(fù)相關(guān)，可能與其功能有關(guān)，有研究表明，肥胖會(huì)導(dǎo)致炎癥因子TNF-α、IL-6表達(dá)水平上升［18］，脂肪增加后，瘦肉和瘦肉率就會(huì)相應(yīng)下降。

細(xì)胞因子含量對豬育肥性狀中的皮下脂肪率影響如下：皮下脂肪率和瘦肉率在一定程度上是相反的；所以，IL-6含量最高的豬，皮下脂肪率也最高；反之，IL-6含量最低的豬，皮下脂肪率也最低，說明IL-6細(xì)胞因子含量與皮下脂肪率呈正相關(guān)。研究表明，人血液中大約1/3的循環(huán) IL-6 來自脂肪組織，IL-6 含量升高與肥胖呈正相關(guān)［19］，這與本研究結(jié)果類似。

綜上所述，育肥期蘇紫豬血清中，IL-6含量最高，其次為CCL4含量，F(xiàn)GF-2含量最低（P<0.05）。IL-6含量與生長速度（日增質(zhì)量）、瘦肉率呈負(fù)相關(guān)，與皮下脂肪率呈正相關(guān)；CCL4含量與瘦肉率呈負(fù)相關(guān)；FGF-2含量最高的豬生長速度最快。

參考文獻(xiàn)：

［1］農(nóng)業(yè)農(nóng)村部種業(yè)管理司，全國畜牧總站. 中國畜禽種業(yè)發(fā)展報(bào)告2022［R］. 北京：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社，2022.

［2］王學(xué)敏，涂 楓，任守文，等. 蘇紫黑豬1～5世代繁殖與生長性能分析［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2019，47（21）：247-248.

［3］任守文，王學(xué)敏，葛云山，等. 蘇鐘豬在云南省的引種、擴(kuò)繁和推廣情況［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，39（5）：281-282.

［4］付言峰，李碧俠，李 蘭，等. 蘇鐘豬脂蛋白脂肪酶的組織表達(dá)譜及其生物信息學(xué)分析［J］. 畜牧獸醫(yī)學(xué)報(bào)，2012，43（12）：1871-1878.

［5］吳云鶴. 淮豬若干福利飼養(yǎng)技術(shù)研究［D］. 南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2020.

［6］李玉蓮，吳買生，王建偉，等. 大約克、杜洛克、巴克夏豬肥育和胴體性狀比較分析［J］. 家畜生態(tài)學(xué)報(bào)，2018，39（3）：44-47.

［7］付言峰，王澤平，廖 超，等. 雜交導(dǎo)入巴克夏血統(tǒng)蘇紫豬生長發(fā)育性能分析［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2022，50（17）：169-173.

［8］趙云翔，鄺偉鍵，高 寧，等. 杜洛克公豬背膘厚度、日增重、日采食量和飼料效率相關(guān)性狀的遺傳參數(shù)估計(jì)［J］. 家畜生態(tài)學(xué)報(bào)，2019，40（11）：18-21.

［9］徐 忠，肖 倩，張 哲，等. 金華豬雜交組合繁殖、育肥、胴體與肉質(zhì)性能的研究［J］. 畜牧與獸醫(yī)，2018，50（3）：6-9.

［10］李碧俠，趙為民，付言峰，等. 苜蓿草粉對蘇山豬屠宰性能、胴體品質(zhì)和肉質(zhì)性狀的影響［J］. 動(dòng)物營養(yǎng)學(xué)報(bào)，2020，32（3）：1090-1098.

［11］任守文，李碧俠，葛云山，等. 蘇山豬選育研究［J］. 中國畜牧雜志，2020，56（11）：47-51.

［12］丁祝進(jìn)，崔虎軍，谷昭天. 魚類趨化因子家族的研究進(jìn)展［J］. 中國水產(chǎn)科學(xué)，2021，28（9）：1227-1237.

［13］Maurer M，von Stebut E. Macrophage inflammatory protein-1［J］. The International Journal of Biochemistry & Cell Biology，2004，36（10）：1882-1886.

［14］Nomiyama H，Osada N，Yoshie O. The evolution of mammalian chemokine genes［J］. Cytokine & Growth Factor Reviews，2010，21（4）：253-262.

［15］王秋霞，王 芳，楚富茗，等. 禽源趨化因子CCL4基因的表達(dá)及多克隆抗體的制備［J］. 中國獸醫(yī)科學(xué)，2020，50（1）：93-98.

［16］Tan K，Geng R J，Wang Z Q，et al. Anatomical structure，and expression of CCL4 and CCL13-like during the development of maxillary barbel in Paramisgurnus dabryanus［J］. Organogenesis，2019，15（1）：13-23.

［17］Weissenbach M，Clahsen T，Weber C，et al. Interleukin-6 is a direct mediator of T cell migration［J］. European Journal of Immunology，2004，34（10）：2895-2906.

［18］王麗萍. 低氧運(yùn)動(dòng)對食源性肥胖大鼠體重及血清炎癥因子TNF-α、IL-6的影響［D］. 南昌：江西師范大學(xué)，2019.

［19］Hunter C A，Jones S A. IL-6 as a keystone cytokine in health and disease［J］. Nature Immunology，2015，16（5）：448-457.

［20］李宇思，劉慧慧，沈松英，等. 母體外周血TNF-α、IL-6水平與子代出生體重的關(guān)系［J］. 中國生育健康雜志，2021，32（4）：306-310.

［21］查安東，邢桂玲，高曉雯，等. IL6基因內(nèi)含子3多態(tài)性與仔豬腹瀉、生長和公豬繁殖性狀的關(guān)聯(lián)分析［J］. 畜牧獸醫(yī)學(xué)報(bào)，2017，48（9）：1674-1682.

［22］何 巖，劉 沛，韓廣業(yè)，等. 成纖維細(xì)胞生長因子2通過AKT和ERK信號(hào)促進(jìn)腎癌細(xì)胞增殖［J］. 現(xiàn)代泌尿外科雜志，2019，24（3）：227-232.

［23］方 幸. 運(yùn)動(dòng)介導(dǎo)肌肉因子IGF-1、FGF-2對小鼠骨的影響［D］. 上海：華東師范大學(xué)，2018.

［24］Sanderson R D，Yang Y，Kelly T，et al. Enzymatic remodeling of heparan sulfate proteoglycans within the tumor microenvironment：growth regulation and the prospect of new cancer therapies［J］. Journal of Cellular Biochemistry，2005，96（5）：897-905.

［25］Meyer A E，Pfeiffer C A，Brooks K E，et al. New perspective on conceptus estrogens in maternal recognition and pregnancy establishment in the pig［J］. Biology of Reproduction，2019，101（1）：148-161.

［26］Kottakis F，Polytarchou C，F(xiàn)oltopoulou P，et al. FGF-2 regulates cell proliferation，migration，and angiogenesis through an NDY1/KDM2B-miR-101-EZH2 pathway［J］. Molecular Cell，201 3（2）：285-298.

［27］王 睿. FGF9、miR-122在肥胖發(fā)生及預(yù)測中的作用［D］. 上海：上海交通大學(xué)，2016.

［28］陳 鑫，公紅斌，李清春，等. 不同品系杜洛克后代商品豬育肥性能和屠宰性能的比較分析［J］. 石河子大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2022，40（6）：735-740.

［29］Sahni A，Altland O D，F(xiàn)rancis C W. FGF-2 but not FGF-1 binds fibrin and supports prolonged endothelial cell growth［J］. Journal of Thrombosis and Haemostasis，2003，1（6）：1304-1310.

［30］陳東平，羅 茜，黃 佩，等. 趨化因子CCL3、CCL4在兒童免疫性血小板減少癥中的表達(dá)及臨床意義［J］. 臨床兒科雜志，2022，40（2）：95-100.

［31］鄭琳琳. 透穴埋線對肥胖脂肪肝大鼠血清TC、TG、LDL-C、HDL-C及肝細(xì)胞的影響［D］. 鄭州：河南中醫(yī)學(xué)院，2012.