張金煜,苑志宇,王嵩,吳毓瑾,王春昕*
(1.吉林省農業科學院,吉林 公主嶺 136100;2.延邊大學,吉林 延吉133002)
綿羊是主要的畜品種之一,對促進畜牧業經濟發展具有重要的作用[1]。我國綿羊羊肉產量和存欄量(截止于2021年存欄量為21 969.32萬頭)雖居前列,但出欄量和個體產肉量遠遠低于世界平均水平,還未能滿足國內需求[2]。國家統計局數據顯示,我國羊肉產量呈逐年遞增趨勢,2022年為525萬t,與前1年相比增加10.92 t[3]。現階段我國綿羊高效繁育技術應用率較低,部分區域特別是放牧地區仍然1年1產[4]。掌握綿羊繁殖周期對提高綿羊繁殖性能意義重大,可以使其具有高產和妊娠期短等優良繁殖特性,同時具有1年產羔2次或3年產羔3次的潛力。不僅可以調動農戶開展雜交改良的積極性,還可以帶動種羊培育與銷售,是加快養羊業發展的重要手段[5]。
關于綿羊繁殖周期研究文獻持續增加,所涵蓋信息量也越來越廣泛,通過借鑒該領域前沿技術,有利于加快我國綿羊繁殖性能相關成果產出。CiteSpace 6.1 R6是一款基于JAVA程序的數據挖掘和可視化分析程序,主要用于計量和分析學術出版物中關鍵詞、作者和機構等信息,并借助可視化知識圖譜展示研究領域文獻的知識結構、時間脈絡以及相關信息間關聯程度,可全面展示和解析某一領域科學知識發展狀況[6]。因此,本研究通過Web of Science數據庫檢索綿羊繁殖周期研究相關數據,借助CiteSpace 6.1 R6軟件構建相關圖譜,對研究成果進行展示與分析,為開展有關綿羊繁殖周期研究提供理論依據。
在Web of Science平臺科學引文索引數據庫(SCI-EXPANDED)中設定檢索參數為:主題為“sheep”和“reproductive cycle”,檢索目標時段為1936年1月1日至2022年12月31日,檢索到的記錄為4 732條,其中被引頻次為166 963,基本數據單元包括6個字段,分別為作者、題名、摘要、日期、地址和引文。
對SCI-EXPANDED數據庫中有關于國際綿羊繁殖周期相關研究文獻的發文量、被引總頻次、篇被引頻次、機構、國家、作者以及最近20年來高頻詞匯等指標,結合文獻統計量學方法,采用Excel軟件進行統計分析,借助CiteSpace 6.1 R6軟件對主題詞來源、文獻標題、摘要、作者關鍵詞和拓展關鍵詞繪制相關知識圖譜[7]。
如圖1所示,國外關于綿羊繁殖周期第一篇文章發表于1936年,繼之后的27年發文量較少,平均每年為2.7篇;1964—1986年間呈先升高后下降趨勢,1987—1997年呈現出緩慢上升趨勢;在1998—2009年,發文量波動較大,與前10年相比發文量明顯下降,平均發文量在119篇;后在2010年達到峰值,2011—2021年期間發文量迅速增加,發文量均在95篇以上;2022年發文量僅為89篇,可能是部分文獻截止至2022年底仍未錄入系統的緣故。綜上所述,關于綿羊繁殖周期研究一直備受關注,發文量穩定,近年來略有增長。

圖1 1936—2022年間國外與我國有關綿羊繁殖周期研究的發文量
我國在1994年發表出第一篇文獻,之后一直處于增長趨勢,截止到2022年,在SCI-EXPANDED數據庫中收錄文獻共有209篇文章,僅占總發文量的4.41%。我國2021年發文量達到最高,說明我國對綿羊繁殖周期關注度不斷提高,相關領域科研支持大幅度提升。
如圖2所示,綿羊繁殖周期相關成果被引頻次逐年增加,從1950年開始就備受關注,這一結果與發文量成正比,表明各個國家之間有關科研領域交流正在不斷增強,加深前沿結果研究及成果的相互借鑒有利于提高綿羊養殖的效益產出。
有關綿羊繁殖周期研究在1936—2022年間,105個國家共發表文獻4 732篇,表1為1936—2022年間國際上有關綿羊繁殖周期研究發文量位居前10位的國家,其中發文量最多的國家為美國,其次是英國、英格蘭以及澳大利亞。美國占總發文量29.63%(1 402篇),英國、澳大利亞分別占22.27%(1 054篇)和9.89%(468篇),我國占4.41%(209篇)。雖然土耳其、阿爾及利亞為羊制品生產國,但在前10位中沒有出現。我國雖然也是養羊大國,但發文量僅排第8位,對綿羊繁殖周期研究成果與養羊業發達的國家之間相比依然存在很大差距。

表1 有關綿羊繁殖周期研究的發文量排名前10位的國家
如圖3所示,關于綿羊繁殖周期研究機構共有199個,機構間關聯線比較密集,如:國家農業調查所(Inst Nac Invest Agr)與西澳洲大學(Univ Western Australia)之間會通過莫納什大學(Monash Univ)連接,間接表明各個機構之間具有較強的合作關系。表2列出了1992—2022年30年間收錄相關科研機構發表有關綿羊繁殖周期研究論文數量位居前10名單,其中,高校占60%,科研院所各占40%,主要分布于美國、法國、英國這3個國家,其中有50%隸屬于美國。發表綿羊繁殖周期相關文獻數量和質量處于較高水平的為美國學者,在國際上綿羊繁殖周期研究領域中占據重要位置,然而,作為高發文量行列澳大利亞并沒有出現在主要機構排名前10位中。

表2 1992—2022年研究綿羊繁殖周期發文量排名前10位的組織機構

圖3 綿羊繁殖周期研究主要機構間相互關聯的網絡共現圖
如圖4所示,關于綿羊繁殖周期文獻共有215位作者參與,各作者間關聯線交集密切,同時包括合作完成同一篇文章的作者。表3所羅列出的數據為SCI-EXPANDED數據庫中收錄的文獻,對發表文獻數前10位高產作者所在國家及機構進行鎖定,將所得數據結果進一步分析表明,作者主要從事分子生物遺傳學、綿羊遺傳育種以及遺傳生殖生物學等方面研究領域工作。

表3 SCI-EXPANDED 數據庫中研究綿羊繁殖周期發文量排名前10位作者

圖4 綿羊繁殖周期研究主要作者的網絡共現圖
有關綿羊繁殖周期研究共被引文獻網絡圖譜如圖5 所示,在搜索欄檢索出663篇重要文獻。如圖6所示文獻自發表后引用頻次前5名,Top1、Top2、Top3分別是2005年、1992年、1984年發表在Domestic Animal Endocrinology(2005)、Journal of Animal Science(1992)和Nature(1984)的文獻,自公開發表起就被頻繁引用,而其他2篇文獻,是在發表后2年才開始被引用。詳細情況見表4。

表4 高被引文獻中按照被引頻次排名前5位文獻

圖5 綿羊繁殖周期研究的共引文獻檢索圖

圖6 被引頻次排名前 5 位的文獻自發表后引用頻次
表4所示為綿羊繁殖周期研究領域高被引頻次文獻前5位。Top1、Top2和Top4均涉及對綿羊生殖周期激素與能量代謝[8]、營養能量控制與激素[9]以及激素分泌與信號通路因子的研究[10],由此可見,對綿羊繁殖周期研究可能會影響營養需求和生理調節兩者之間的關系,不僅可以整合動物,還可以預測由季節變化引起食物供應和生存潛力問題。如果對神經元控制激素釋放機制以及調節神經元中的能量代謝與神經遞質信號產生有更多了解,那么將會在代謝物質如何影響激素分泌方面取得更大進展。了解信號通路在體內發情周期、雌二醇生物合成和卵丘細胞擴張中的重要性,揭示信號通路與激素在生殖組織中的作用位點。
Top3文獻研究方向為綿羊與山羊之間的種間嵌合,種間嵌合為研究物種間生殖不親和性提供了新方法,理想目標是有可能使這種不親和性被中和,從而提高雜交成功率和種間胚胎移植機會[11]。綿羊與山羊嵌合體的生產,可以通過胚胎操作和種間嵌合體使用,使綿羊和山羊種間胚胎移植成功。
Top5文獻是關于綿羊模型在骨科研究中的應用,在骨科研究中根據評估基本方面,對使用綿羊作為實驗模型時進行了分類:嚴格把握與骨骼解剖和形成相關因素;嚴重影響骨骼生理因素,如影響胃腸礦物質和維生素的吸收以及生殖周期的因素[12]。沒有任何動物具備與人類相同解剖、生化、生理和生物學特征,要求對所用動物模型和人類之間的差異進行全面了解,研究綿羊在骨科研究中應用的可靠數據有助于骨科領域發展。
對關鍵詞進行檢索分析,與綿羊繁殖周期研究相關的高頻熱點詞匯在不同時間段,有一部分詞匯會重復出現,如促黃體素、繁殖季節、代謝激素等,表5羅列出了2002—2022年的高頻熱點詞匯共有25個。根據高頻熱點詞匯與綿羊繁殖周期的關系可分為4類,即品種、生殖激素、技術支持和其他。

表5 2002—2022年有關綿羊繁殖周期研究高頻熱點詞匯
2.5.1 與綿羊繁殖周期相關的品種
山羊(goat)與綿羊是同科不同屬的兩種動物,最本質區別在于山羊有30對染色體,綿羊有27對染色體,這2種羊交配不具有繁殖能力(reproduction)[13]。雖然熱點詞匯中3個品種(3 breed)位于榜首,但是并沒有指明具體是哪3個品種。較多研究的是以下3個品種:美利奴羊,它不僅具有體型大、肉用性能強和適應性良好等特點,還具有毛品質好、產毛量高等優良特質,品種育成以后被推廣到世界各地,多地輾轉,對于干燥、降水量少、晝夜溫差大的溫帶大陸性氣候區表現出良好適應性;波雷丕羊不僅具有產羔率高、生長快等優良特性,還具有較少的育種季節性而廣受大眾鐘愛;小尾寒羊成熟早,生長發育快,遺傳性能穩定,高產后代能夠很好繼承親本的生產潛力,品種特征保持明顯,進而很多研究者利用已有優勢親本羊與本地羊雜交,改善后代肉用品質,提高產肉性能,或提高后代繁殖率和肉毛用性能,減少尾脂沉積。
2.5.2 影響綿羊繁殖周期的生殖激素因素
綿羊發情受到下丘腦-垂體-性腺軸調控,母羊體內生殖激素分泌作用于卵泡發生、發育與成熟各階段[14]。雌激素(estradiol)和孕激素周期性變化與綿羊常年發情有關[15]。高水平的促卵泡素(follicle stimulating hormone)和促黃體素(luteinizing hormone)對開啟或維持綿羊發情具有重要作用,同時與多胎性狀具有一定關系[16]。多個優勢卵泡在綿羊發情后期被選擇并發生排卵是綿羊多胎最直接因素[17]。生殖激素分泌規律為:促卵泡素(follicle stimulating hormone)和促黃體素(luteinizing hormone)分泌趨勢一致,在發情期分泌水平上升,進入妊娠期、泌乳期持續下降;雌激素進入妊娠期后分泌量減少,泌乳期過后分泌量逐漸恢復;孕酮妊娠期分泌水平顯著高于非妊娠時期,泌乳素各個時期分泌變化不顯著[18]。促性腺激素釋放激素(gonadotropin releasing hormone)是神經、免疫、內分泌三大調節系統互相聯系的重要信號分子,它可以通過在靶組織上的特異性受體識別(identification)信使核糖核酸(messenger ribonucleic acid),對大腦和許多外周器官功能活動進行表達(expression),以及相應感受器(receptor)做出應答[19]。代謝激素(metabolic hormone)變化可以很好地反映綿羊發情周期中獨特生理變化[20]。
2.5.3 與綿羊繁殖周期相關的技術支持
大多數綿羊是季節性(seasonality)繁殖,只有在繁殖季節(breeding season)才表現(performance)出發情征狀,并接受公羊交配,亦稱為配種季節。綿羊為短日照動物,其發情、排卵、配種、產仔、換毛等行為受到光周期變化影響[21]。大量研究表明,光照周期主要調控綿羊季節性繁殖活動[22],對機體生殖內分泌活動有影響的是光照周期通過松果腺分泌的褪黑素[23],是光周期(photoperiod)與松果腺相互作用的結果[15]。對于綿羊縮短光照時間可誘導其發情,常采用一些技術手段,例如體外受精(invitro)技術,可以不受固定發情期(estrus)限制,使其同步發情(estrous synchronization),對篩選出發育(growth)健康、體況(body condition)良好的綿羊資源有著重要意義[24]。繼而根據身體狀況進行體況評分(body condition score)。性別鑒定技術是胚胎移植技術的重要內容,自商業化的胚胎移植出現后,如若能提前知道所移植的胚胎性別,進而控制家畜后代的性別比例,就能夠直接的加快優良母畜的繁殖速度[25]。性別分化(sexual differentiation)在保護和維持生物多樣性等方面起著重要作用,隨著性別分化的更深入研究,對生物的發育調控機制就有著更深刻的探討。
2.5.4 與綿羊繁殖周期相關的其他因素
疾病的發生會影響配種,進而使繁殖周期發生改變,綿羊自然交配可能會發生傳染性陰道炎,引起綿羊不孕、流產,甚至死亡,細菌存在于陰道黏膜及陰蒂的皺襞內,會隨著分泌物而排出,可以根據分泌物(secretion)所作的涂片來進行診斷,進而采取預防和治療等措施[26]。葡萄糖(glucose)是十分重要的營養性單糖,在細胞代謝中起著非常重要的作用,妊娠羊發生毒血癥多半是因為葡萄糖供應不足,進而嚴重影響繁殖性能,綿羊在妊娠后期胰島素分泌會增多,進而增加外周葡萄糖利用,促進采食以維持葡萄糖濃度[27]。胰島素增加能降低母羊對儲備體脂肪的動員能力及對非必需脂肪酸的氧化能力[28]。
綿羊在不同生殖階段的生理特性可以根據血液理化指標在整個繁殖周期呈現的變化趨勢進行判斷。高繁殖力的綿羊具有粒細胞比率高、總蛋白濃度高、促卵泡激素分泌多、淋巴細胞低、總抗氧化力低的血液生理特異性,與體型結構呈現正相關的調節效應。選擇高繁殖力綿羊可以借助表型結構和血液生理特異性,進而提高綿羊的繁殖性能[29]。在非繁殖季節,飼喂公羊一定劑量金屬硫蛋白(MT)和埋植MT短期內對精子活力有提高的趨勢[30]。挑選優質精子配合人工授精,間接縮短繁殖周期,提高綿羊繁殖性能。調整傳統綿羊繁殖周期模式,配合同期發情、統一配種、集中產羔模式,實現 2 年3 胎、羔羊早期斷奶等,最大限度發揮母羊繁殖潛力,羔羊均衡生產,縮短綿羊繁殖周期[31]。
本文通過統計分析綿羊繁殖周期研究的現狀與發展態勢,對繁殖周期相關知識進行梳理,并對關鍵內容進行總結,形成知識圖譜分析結果,為養羊業的建設與發展提供借鑒。本研究結果對聚焦綿羊繁殖領域研究熱點、科研選題具有參考價值。