化控對玉米帶狀間作大豆主莖分枝光合特性、物質積累及產量的影響

袁曉婷 羅 凱 劉姍姍 彭新月 楊立達 王小春 楊文鈺 雍太文

（四川農業大學農學院/農業農村部西南作物生理生態與耕作重點實驗室/四川省作物帶狀復合種植工程技術研究中心，四川 成都 611130）

大豆富含優質蛋白和脂肪，是重要的糧油飼兼用作物，在國家糧食安全中占據重要地位［1］。在我國大豆產需缺口巨大、嚴重依賴進口的背景下，如何在有限的耕地面積上進一步提高大豆產量是當前大豆生產實踐中亟待解決的重要問題。大豆-玉米帶狀復合種植將豆科與禾本科作物分帶相間種植，可充分高效利用土地資源，實現玉米產量基本穩定的同時擴大大豆的種植面積，有效緩解糧油爭地矛盾［2-4］。但在大豆-玉米帶狀間作模式下，玉米蔭蔽持續時間長且顯著影響大豆株型，降低了大豆主莖節數和分枝數，嚴重限制間作大豆產量的提高［5-6］。大豆產量由主莖產量和分枝產量構成，以往研究表明西南地區間套作模式下大豆分枝的生長發育對大豆產量至關重要，大豆產量與分枝性狀呈極顯著正相關［7］。因此在間作模式中協調主莖與分枝的平衡是提升間作大豆產量的關鍵。

作為常見的化控手段，外源噴施植物生長調節劑能夠在不改變田間配置的條件下，通過調控植株內源激素信號改變作物發育進程，重塑植株形態構型，協調作物生長態勢，實現群體產量的提高［8-10］。在大豆生產栽培中，常用的植物生長調節劑主要包括24-表油菜素內酯（24-epibrassioolide，EBR）［11］、烯效唑（uniconazole，S3307）［12］、胺鮮酯（diethyl aminoethyl hexanoate，DTA-6）［13］和6-芐氨基嘌呤（6-benzylaminopurine，6-BA）［14］，它們被廣泛用于塑造株型結構、改善光合功能、延緩植株衰老等。其中，EBR 是人工合成的高活性油菜素內酯類似物，S3307 是一種高效的赤霉素抑制劑，DTA-6 是人工合成的叔胺類植物生長促進劑，6-BA是人工合成的細胞分裂素。此外，抑芽丹（maleic hydrazide，MH）［15］、吲哚-3-乙酸（indole-3-acetic acid，IAA）［16］和三碘苯甲酸（2，3，5-Triiodobenzoic acid，TIBA）［17］等調節劑也被證明可以協調營養生長與生殖生長的關系，調節作物的生長狀態。大豆的分枝在營養生長期（V4～V5）開始形成［18］，因此，針對大豆分枝的調控措施通常在分枝發生前實施。

目前，化控技術能否通過協調帶狀間作大豆主莖、分枝平衡生長，進而促進群體產量提升這一問題尚不明確。因此，本研究以大豆-玉米帶狀間作為研究對象，通過研究大豆4 節期（V4）葉面噴施植物生長調節劑對大豆主莖和分枝光合特性、干物質積累及產量的影響，篩選出適宜帶狀間作大豆應用的植物生長調節劑，以期為化控技術在帶狀間作大豆中的推廣應用提供理論與技術參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

玉米（ZeamaysL.）選用仲玉3 號，其株型屬于半緊湊型，對大豆遮蔭程度較輕；大豆［Glycinemax（L.）Merr］選用南豆25，其耐蔭性好且分枝能力較強。兩種試驗材料均由四川省南充市農業科學院提供。試驗藥劑：抑芽丹（MH，30.2%水劑）、6-芐氨基嘌呤（6-BA，2%可溶液劑）、24-表油菜素內酯（EBR，0.01%可溶液劑）、烯效唑（S3307，5%可濕性粉劑）、胺鮮酯（DTA-6，8%可溶粉劑），購自四川國光農化股份有限公司；吲哚-3-乙酸（IAA，含量≥98%）、三碘苯甲酸（TIBA，含量≥98%），購自生工生物工程（上海）股份有限公司。

1.2 試驗設計

試驗于2021 和2022 年分別在四川農業大學（崇州）現代農業研發基地（30°33′N，103°36′E）和四川安居奉光榮家庭農場（30°43′N，105°15′E）進行。崇州試驗地耕層土壤養分為有機質15.81 g·kg-1、全氮2.52 g·kg-1、全磷1.78 g·kg-1、全鉀22.11 g·kg-1、速效氮65.84 mg·kg-1、速效磷16.47 mg·kg-1、速效鉀111.95 mg·kg-1、pH 值7.41。安居試驗地耕層土壤養分為有機質14.36 g·kg-1、全氮2.21 g·kg-1、全磷1.95 g·kg-1、全鉀23.57 g·kg-1、速效氮63.96 mg·kg-1、速效磷16.82 mg·kg-1、速效鉀112.13 mg·kg-1、pH值7.99。

試驗采用單因素隨機區組設計，設置7 種調節劑處理：150 mg·L-1MH、20 mg·L-1IAA、50 mg·L-16-BA、0.075 mg·L-1EBR、100 mg·L-1TIBA、50 mg·L-1S3307、60 mg·L-1DTA-6，同時以等量清水為對照（CK），于大豆V4期選擇晴天無風的下午進行葉面噴施，用液量為450 L·hm-2。各調節劑的噴施濃度均參照前人研究得出的適宜濃度［11-13，19］。種植方式采用大豆-玉米帶狀間作種植，玉米帶種植2行，行距為40 cm，大豆帶種植4 行，行距依次為30、40、30 cm，玉米、大豆間距60 cm，帶寬2.6 m，帶長6 m。每小區種植3帶，面積為46.8 m2。玉米株距14 cm，種植密度為5.5 萬株·hm-2，大豆株距12 cm，種植密度為12.8 萬株·hm-2。玉米底肥施純N、P2O5和K2O 各120 kg·hm-2，大喇叭口期再追施純N 120 kg·hm-2。間作大豆不施氮，底肥施用P2O563 kg·hm-2、K2O 52.5 kg·hm-2。玉米和大豆分別于5月中下旬和6月初播種，8月底和10月底收獲。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 干物質量的測定 在大豆4節期（V4）、盛花期（R2）、盛莢期（R4）、鼓粒期（R6）、完熟期（R8），各小區根據邊、中行對稱選取長勢一致的4 株植株進行采樣，按主莖和分枝將葉片摘下置于黑布上拍照，使用Image-Pro Plus 6.0 軟件分析得出主莖和分枝的葉面積；同時將主莖和分枝的莖桿、葉片、莢果器官分別裝入紙袋，于105 ℃殺青25 min，然后80 ℃烘干至恒重后稱重。采用公式計算干物質分配率、葉面積指數（leaf area index，LAI）：

干物質分配率=某時期某器官的干物質重量/該時期植株所有器官干物質重量×100%；

主莖或分枝LAI=主莖或分枝的葉面積/植株所占的土地面積。

1.3.2 葉片SPAD 值的測定 在R2、R4、R6 期，各小區按邊、中行對稱連續選取代表性植株4 株，使用SPAD-502 葉綠素儀（日本柯尼卡美能達公司）測定主莖和各個分枝倒3 葉的葉綠素相對含量（soil and plant analyzer development，SPAD），即SPAD值。

1.3.3 葉片光合參數的測定 在R2 和R6 期于晴天上午9：00—11：00，采用LI-6400XT 型光合測定系統（美國LI-COR 公司）分別測定主莖和各個分枝倒3 葉的凈光合速率（net photosynthetic rate，Pn）、氣孔導度（stomatal conductance，Gs）、蒸騰速率（transpiration rate，Tr）、胞間CO2濃度（intercellular CO2concentration，Ci）。所選取的測定植株同1.3.2。

1.3.4 產量及產量構成 在R8期，各小區按邊、中行連續選取20 株植株，分別測定每株大豆的主莖和分枝莢數、粒數、百粒重等指標，計算主莖和分枝產量。同時在各小區選取長6 m 的未取樣帶大豆，全部脫粒曬干至籽粒含水量約為13.5%時，測定籽粒產量。

1.4 數據分析

采用Microsoft Excel 2010 統計和整理試驗數據，采用Origin 2023軟件進行方差分析和最小顯著性差異（least significant difference，LSD）比較（顯著性水平設定為α=0.05），并作圖。

2 結果與分析

2.1 調節劑對大豆產量及產量構成的影響

由表1 可知，植物生長調節劑對大豆產量及產量構成影響顯著。兩年間除MH 對大豆產量的影響略有不同外，各調節劑噴施后均較對照提高了大豆群體產量，以DTA-6 增產效果最好。不同調節劑對主莖與分枝產量的調控存在差異，MH 和S3307對大豆主莖產量的促進效果較好，分別較CK 增加11.0%～24.3%和24.3%～38.4%；而EBR 和DTA-6 能夠充分挖掘分枝產量潛力，較CK提高31.0%～34.0%和38.7%～42.9%。

表1 調節劑對大豆產量及其構成的影響Table 1 Effects of regulators on yield and composition of soybean

噴施調節劑有利于優化產量構成。各處理對主莖粒數的影響較小，MH 和S3307 處理下主莖粒數較多，分別較CK提高10.2%～21.4%和18.7%～29.6%。EBR和DTA-6 較CK 整體顯著增加了大豆分枝粒數，分別提高20.3%～23.0%和27.4%～32.0%，而MH 則降低了分枝粒數。此外，調節劑還提高了百粒重，與CK 相比，EBR 和DTA-6 處理下百粒重增幅達6.1%～11.4%和7.9%～8.7%。

2.2 調節劑對大豆葉片光合特性的影響

2.2.1 調節劑對大豆葉面積指數的影響 由圖1 可知，大豆主莖和分枝LAI 隨生育進程的推進總體呈先上升后下降的規律，峰值出現在R4期。調節劑提高了大豆LAI，以R4期為例，噴施調節劑后大豆主莖LAI以MH和DTA-6處理較佳，較CK提升18.16%和16.31%；分枝LAI 以EBR 和DTA-6 效果較好，較CK 提高22.43%和28.58%。從R4 到R6 期，主莖和分枝LAI在CK處理下降幅度最大，達27.48%和19.25%，EBR、DTA-6 降幅較小，分別為20.47%和9.50%、23.13%和9.29%。各時期各處理均以DTA-6 效果最佳，LAI達到最大。

圖1 調節劑對大豆葉面積指數的影響Fig.1 Effects of regulators on soybean leaf area index

2.2.2 調節劑對大豆葉片SPAD 值的影響 由圖2可知，與CK 相比，調節劑處理增加了大豆主莖和分枝葉片的SPAD 值。R2 期主莖SPAD 值在EBR 和TIBA 處理下可增加8%以上；分枝SPAD 值在EBR 和DTA-6處理下可增加4%以上。各調節劑處理SPAD值在R4、R6 期的變化趨勢一致，但與R2 期表現略有不同。R6期TIBA 處理下主莖和分枝葉片SPAD 值均較CK 下降，其他處理主莖SPAD 值均較CK 增加，以S3307、DTA-6 處理增加效果較好；分枝SPAD 值以DTA-6 處理最高，較CK提高15.36%。

圖2 調節劑對大豆主莖（A）和分枝（B）葉片SPAD的影響Fig.2 Effects of regulators on SPAD of main stem （A） and branch （B） leaves of soybean

2.2.3 調節劑對大豆葉片光合參數的影響 由表2和表3可知，調節劑處理下大豆主莖和分枝葉片的Pn、Gs 和Tr 均較CK 有所上升，Ci 呈下降趨勢。在R2 期，DTA-6 處理的主莖葉片Pn、Gs 和Tr 分別較CK 提高12.56%、20.30%和18.60%，而Ci 降低了10.36%；分枝葉片Pn、Gs、Tr 表現為S3307 和DTA-6 較高，分別較CK 提高9.00%和9.64%、20.68%和21.64%、12.15%和12.50%，Ci 則降低7.53%和10.02%。R6 期DTA-6處理下主莖和分枝葉片的Pn、Gs、Tr 均較高，主莖Pn、Gs、Tr 分別較CK 增加17.78%、19.21%、25.33%，分枝分別增加18.22%、20.88%、27.48%，而主莖和分枝Ci下降10%左右。

表2 調節劑對大豆主莖葉片光合參數的影響Table 2 Effects of regulators on photosynthetic parameters of soybean main stem leaves

表3 調節劑對大豆分枝葉片光合參數的影響Table 3 Effects of regulators on photosynthetic parameters of soybean branch leaves

2.3 調節劑對干物質積累分配的影響

由圖3 可知，大豆干物質積累量在R6 期達到峰值。R2期之前，各處理間主莖和分枝的干物質量差異較小，R2 期之后，調節劑處理較對照整體顯著提高了大豆干物質積累量。以R4 期為例，MH 和DTA-6 處理下主莖干物質積累量較CK 提高16.47%和15.62%；分枝干物質量除MH 略有下降外，其余處理均有所提升，以EBR 和DTA-6 處理較高，與CK 相比高出24.44%和30.24%；各處理下總干物質量以DTA-6 處理最佳。R6 和R8 期干物質積累量的變化趨勢與R4期基本一致。

圖3 調節劑對大豆干物質積累的影響Fig.3 Effects of regulators on dry matter accumulation in soybean

由圖4 可知，調節劑影響了干物質分配。在完熟期，主莖莖稈和莢果的干物質分配率以MH 處理最高，達29.73%和26.93%，S3307 主莖莢果的干物質分配率與MH差異不顯著；分枝莖稈的干物質分配率以6-BA和CK 較高，分別為11.52%和10.61%，分枝莢果的干物質分配率以EBR 和DTA-6 較高，分別較CK 提高6.74和7.42個百分點。

圖4 調節劑對完熟期干物質分配的影響Fig.4 Effects of regulators on dry matter allocation at maturity stage

2.4 帶狀間作大豆光合、干物質與產量間的相關性

由表4可知，總產量與分枝凈光合速率、分枝SPAD值、主莖產量呈顯著正相關，與主莖凈光合速率、分枝生物量、分枝產量呈極顯著正相關，其中分枝產量的相關系數最大，為0.893，說明帶狀間作大豆產量主要依賴于分枝產量。主莖SPAD 值與主莖生物量，分枝Pn、分枝SPAD 值與分枝生物量呈顯著正相關，光合指標正面影響生物量積累。因此在生產中可選擇適宜的調節劑改善大豆光合能力，協調主莖與分枝的發展關系，以促進大豆高產。

表4 光合、干物質與產量間的相關性分析Table 4 Correlation analysis of photosynthesis，dry matter and yield

3 討論

作物的光能利用率與光合面積、光合能力等密切相關［20］。在一定范圍內，光合效率及最終產量隨葉面積指數（LAI）的提升而提升［21-22］。本研究發現，除MH和TIBA 分別抑制了帶狀間作大豆分枝和主莖LAI 外，其他調節劑均具有促進作用，其中DTA-6 顯著增加了各時期主莖和分枝LAI，使大豆能夠截獲更多的光能。Yan 等［23］和Luo 等［19］也發現S3307 和DTA-6 提高了葉片LAI 和Pn，且延緩了結莢期葉片衰老。葉綠素含量高低在一定程度上反映了作物光合能力強弱，帶狀間作下大豆葉綠素含量下降，不利于光合作用的進行［24］。已有研究發現，外源調節劑可以提高葉片葉綠素含量，延緩葉片衰老并提高大豆產量［25-26］。本研究中，各調節劑處理提高了花莢期（R2 和R4）大豆主莖和分枝葉片的SPAD 值，而在鼓粒期（R6），TIBA 處理主莖和分枝SPAD 值低于其余各處理，DTA-6 高于各處理。Luo等［27］研究認為，初花期噴施6-BA、S3307和DTA-6 提高了套作大豆凈光合速率，DTA-6 的效果更好。本研究同樣發現，各調節劑中以DTA-6 促進光合作用效果最好。在DTA-6 處理下，帶狀間作大豆主莖和分枝的凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率較CK 顯著提升。前人將DTA-6 應用于赤豆［28］和凈作大豆［29］也發現了類似的結果。綜上，葉面噴施調節劑能夠改善帶狀間作大豆主莖和分枝葉片的光合特性，增加光合面積，延長光合時間，以DTA-6作用效果最佳。

光合作用強弱對群體干物質積累和產量形成有所影響［30］。本研究發現，主莖SPAD 值與主莖生物量，分枝Pn、分枝SPAD 值與分枝生物量呈顯著正相關，分枝生物量與總產量呈極顯著正相關。這說明可通過改善光合指標來促進生物量積累和產量形成。王寶生等［31］發現葉面噴施S3307 和DTA-6 能夠改善植株生長狀態，增加大豆植株上部和中部的干物質量。本研究結果表明，調節劑對主莖干物質量的影響較小，但顯著影響分枝干物質量，其中DTA-6 與CK 相比顯著提高，為分枝產量和總產量的提升奠定了基礎。化控技術還促進了光合產物向生殖器官轉運，從而提高作物產量［32］。王娜等［33］研究發現，葉面噴施S3307和DTA-6可增加葉片、莢果和籽粒的干物質分配率，促進同化物從“源”到“庫”的轉移。這與本研究結果較為一致，即在帶狀間作系統中，調節劑的應用有效協調了成熟期干物質在營養器官與生殖器官的分配。MH 處理下，主莖莖稈和莢果干物質分配率較高，而分枝莖稈和莢果干物質分配率較低，說明其能量更多用于大豆主莖及主莖莢粒的發育；DTA-6 的主莖莖稈和莢果干物質分配率較CK 顯著降低，分枝莢果干物質分配率較CK顯著提高。綜上，不同調節劑對帶狀間作大豆主莖和分枝干物質積累與分配的影響不同。促進型調節劑（DTA-6）對主莖和分枝均有利，并能夠使之有效轉化為產量；而抑制型調節劑對主莖和分枝的調控作用有所傾向，如MH 雖促進了主莖干物質積累分配，但抑制了分枝生長。

單株莢數、粒數和百粒重等因素直接影響大豆產量［34］。已有研究表明，化控技術通過強“源”擴“庫”調控大豆產量形成［12］。外源6-BA、DTA-6和S3307降低了套作大豆花莢脫落率，顯著增加了單株莢數、粒數和百粒重［35］。其中DTA-6 在60 mg·L-1處理下能使套作大豆有效莢數提升30%以上，從而提高了大豆產量［23］。本試驗發現，調節劑處理改善了大豆產量組分，尤其對分枝粒數和百粒重的影響較大。與CK 相比，DTA-6 處理下大豆分枝粒數和百粒重顯著增加，分枝產量2 年平均提升451.1 kg·hm-2，大豆總產量2 年平均較CK 提高546.8 kg·hm-2，這說明分枝產量的提升對大豆產量的增加起主要作用。相關性分析結果表明，分枝產量與大豆產量呈極顯著正相關，與覃思思等［36］的研究結果一致，即大豆在苗期受蔭蔽后，分枝產量對大豆產量的影響大于主莖產量。綜上，在大豆-玉米帶狀間作系統中，不同調節劑對大豆主莖產量的影響較小，以DTA-6 增產效果最優，其主要通過提高分枝產量來實現大豆高產，后續可進一步研究DTA-6 對分枝的調控機理，以充分發揮帶狀間作大豆分枝的產量潛力。

4 結論

在大豆-玉米帶狀間作模式下應用植物生長調節劑能夠協調大豆主莖與分枝的關系，促進產量形成。綜合分析發現，在7 種植物生長調節劑中，以胺鮮酯（DTA-6）對帶狀間作大豆的調控效果最好，其通過改善大豆主莖和分枝光合特性，促進主莖和分枝干物質積累與合理分配，較好地維持了源庫平衡。該處理下的主莖粒數、分枝粒數和百粒重等產量組分進一步優化，在提高大豆分枝產量的同時維持了較高的主莖產量，從而實現了群體大豆高產。因此，在實際生產中，可采用DTA-6 進行葉面噴施，充分挖掘帶狀間作大豆的產量潛力，促進增產增收。