例析光合作用中碳同化途徑

陳衛東

(江蘇省沭陽高級中學)

自然界中,很多植物或光合藻類由于所處環境(如長期干旱環境、生活在水中或階段性強光環境等)導致暗反應所需的CO2供應不足,從而影響光合效率,強光環境中植物光反應產生的過多產物還會對細胞結構造成破壞。經過長期的進化,生物形成了不同的應對機制。

1.富集CO2

1.1 藍細菌類富集CO2的機制

藍細菌進化出了一種高效的二氧化碳濃縮機制(如圖1),可以吸取環境中二氧化碳和碳酸氫根(HCO3-)并濃縮在Rubisco酶活性中心的周圍,從而有效提高Rubisco酶的催化效率,確保了高光合效率。

圖1 藍細菌光合作用過程示意圖

羧化體(羧酶體)位于藍細菌細胞質中,是一種典型的細胞微室。羧化體外殼不僅可將Rubisco酶和碳酸酐酶保護并包裹在內腔中,促使固碳酶形成緊密有序的空間排布,而且還具有特異的選擇通透性,可透過催化底物分子,比如HCO3-和RuBP(C5)。在羧化體內腔里,碳酸酐酶將HCO3-脫水生成CO2,并在Rubisco酶周圍的微環境中富集大量的CO2。RuBP和CO2作為Rubisco的底物,驅動CO2固定。

1.2 C4植物富集CO2的機制

C4植物葉片的維管束鞘薄壁細胞中含有許多葉綠體,它比葉肉細胞的葉綠體大,沒有基?；驔]有發育好的基粒;而維管束鞘外有排列緊密的葉肉細胞,葉肉細胞內具有含有基粒的葉綠體。維管束鞘薄壁細胞與其相鄰的葉肉細胞之間由大量的胞間連絲相連。C4植物葉肉細胞中,磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEP羧化酶)對CO2親和力強,能夠催化磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)與低濃度的CO2結合,形成草酰乙酸(C4)后,再進一步還原為蘋果酸(C4),蘋果酸通過胞間連絲轉移到維管束鞘細胞中分解產生CO2。葉肉細胞在這一過程中起著一個“CO2泵”的作用,把外界CO2“壓”進維管束鞘細胞中,增加其中的CO2/O2比率,促進維管束鞘細胞中卡爾文循環的進行(圖2)。

2.吸收CO2的時間及固定方式的改變

一些生活在干旱地區的植物,如景天、落地生根等,晚上氣孔開放,吸進CO2,與磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)結合,形成草酰乙酸(OAA),再進一步還原為蘋果酸(C4),并積累于液泡中(這一過程與C4植物葉肉細胞固定途徑相似)。白天氣孔關閉,液泡中的蘋果酸氧化脫羧放出CO2。CO2進入葉綠體參與卡爾文循環。這類植物葉肉細胞晚上的有機酸含量很高,碳水化合物含量下降,白天則相反,酸度下降,糖分增多(圖3)。

圖3 景天科植物光合作用示意圖

3.減少光反應產物影響

光呼吸是所有進行光合作用的細胞在光照和高O2低CO2情況下發生的一個生化過程,是光合作用一個損耗能量的副反應。光呼吸循環途徑是在葉綠體、過氧物酶體和線粒體三個不同的細胞器中進行的。葉綠體進行光合作用固定CO2時,有RuBP羧化酶—加氧酶參與反應,此酶既可催化RuBP的羧化反應,也可催化RuBP的加氧反應,其反應方向取決于CO2和O2的濃度比。在CO2濃度相對較高時,有利于羧化反應,形成兩分子磷酸甘油酸,促進光合循環的進行;當CO2濃度相對較低,O2濃度相對較高時,促進加氧反應的進行,產生一分子磷酸甘油酸和一分子磷酸乙醇酸。后者脫磷酸而為乙醇酸,乙醇酸可就地直接被氧化為乙醛酸,也可從葉綠體轉移至過氧物酶體并在其中氧化為乙醛酸;乙醛酸在過氧物酶體內轉化為甘氨酸,甘氨酸轉入線粒體內并轉化為絲氨酸,同時釋放CO2(圖4)。

圖4 光合作用和光呼吸過程示意圖

光呼吸的意義:①當光照強烈且CO2供應不足時,光反應中積累了較多NADPH和ATP,光呼吸可消除多余的NADPH和ATP,減少細胞受損的可能;②光呼吸可以將光合作用的副產品磷酸乙醇酸和乙醇酸轉變為碳水化合物;③光呼吸釋放的CO2能被再固定,可保護光合作用的反應中心,以免其被強光所破壞,同時也減少了碳損失。

4.例題

例1.圖5和圖6分別是藍細菌(藍藻)、玉米兩種生物光合作用部分過程示意圖。Rubisco是光合作用過程中催化CO2固定的酶,也能催化O2與C5結合,形成C3和C2,導致光合效率下降。CO2與O2競爭性結合Rubisco的同一活性位點,因此提高CO2濃度可以提高光合效率。圖5中位于光合片層內的羧化體具有蛋白質外殼,可限制氣體擴散?；卮鹣铝袉栴}:

圖5

圖6

(1)與玉米相比,藍細菌在細胞結構上的主要區別是________,兩種生物細胞中均有的細胞器是________。

(2)據圖5分析,CO2依次以________和________方式通過細胞膜和光合片層膜。藍細菌的CO2濃縮機制可提高羧化體中Rubisco周圍CO2濃度,從而通過促進________和抑制________提高光合效率。

(3)圖6中CO2固定后的產物有________,葉肉細胞中丙酮酸轉變為PEP的過程屬于________(填“吸能反應“或“放能反應“)。

(4)由CO2濃縮機制可以推測,PEP羧化酶與CO2的親和力________(填“高于” “低于”或“等于”)Rubisco。若要通過實驗驗證某植物在上述CO2濃縮機制中碳的轉變過程及相應場所,可以使用________技術。

答案：(1)沒有核膜包被的細胞核 核糖體 (2)自由擴散 主動運輸 CO2固定 O2與C5結合 (3)草酰乙酸和C3吸能反應 (4)高于 同位素示蹤(或同位素標記)

例2.根據光合作用中CO2的固定方式不同,可將植物分為C3植物和C4植物等類型。C4植物的CO2補償點比C3植物的低。CO2補償點通常是指環境CO2濃度降低導致光合速率與呼吸速率相等時的環境CO2濃度。回答下列問題。

C4植物

(1)不同植物(如C3植物和C4植物)光合作用光反應階段的產物是相同的,光反應階段的產物是_____________________________________________________(至少答出3點)。

(2)正常條件下,植物葉片的光合產物不會全部運輸到其他部位,原因是_____________________________________________________(答出1點即可)。

(3)干旱會導致氣孔開度減小,研究發現在同等程度干旱條件下,C4植物比C3植物生長得好。從兩種植物CO2補償點的角度分析,可能的原因是__________________________________________________________________________________________________________。

(4)C4植物固定CO2最初產物是四碳化合物,所以稱這種途徑為C4途徑。C4植物可以在外界CO2濃度很低時固定CO2,不斷運輸到維管束鞘細胞中使CO2增加,從而使卡爾文循環得以進行。據此推測PEP羧化酶固定CO2的能力比RuBP化酶(催化CO2和C5結合的酶)________(填“高”或“低”)。C4途徑是一個________________的途徑,是植物適應熱帶環境的主要途徑。

(5)CAM植物(例如仙人掌)多分布在干旱環境,晚上氣孔開放從外界吸收CO2,并儲存在液泡中。白天氣孔關閉或氣孔開度小,儲存在液泡中的CO2釋放出來,合成有機物(圖7)。C4植物和CAM植物只是在C3途徑前增加了C4途徑,由于C4途徑可以利用低CO2濃度,因此________途徑是后來逐漸進化而來的。C4植物和CAM植物都要進行C4途徑和C3途徑,C4植物是在________分別進行C3途徑和C4途徑,而CAM植物是在________分別進行C3途徑和C4途徑。

答案：(1)O2、NADPH、ATP (2)自身呼吸作用消耗 (3)干旱會導致氣孔開度減小,CO2吸收減少,由于C4植物的CO2補償點低于C3植物,則C4植物能夠利用較低濃度的CO2(4)高 固定低濃度CO2(5)C4維管束鞘細胞、葉肉細胞 白天、晚上