趙 立
(安徽省和縣第一中學)
隨著新一輪高考改革的推進,生物學科中以學生核心素養水平作為選拔性考核目標的試題越來越多,這些高考試題往往以新情境作為題干背景,綜合考查學生的學科素養和學科能力。對神經調節考點的考查在高考試題中比比皆是,如在2023年山東和江蘇高考試題中都有涉及。
例1.(2023年山東卷16題)神經細胞的離子跨膜運輸除受膜內外離子濃度差影響外,還受膜內外電位差的影響。已知神經細胞膜外的Cl-濃度比膜內高。下列說法正確的是
(A)
A.靜息電位狀態下,膜內外電位差一定阻止K+的外流
B.突觸后膜的Cl-通道開放后,膜內外電位差一定增大
C.動作電位產生過程中,膜內外電位差始終促進Na+的內流
D.靜息電位→動作電位→靜息電位過程中,不會出現膜內外電位差為0的情況
【分析】本題主要考查離子跨膜運輸和膜電位變化間的關系,離子跨膜運輸受到了膜內外電位差的影響。靜息電位時,膜外為正電位,K+外流受到膜內外電位差阻止;Cl-通道開放,Cl-跨膜運輸后無法判定膜內外電位差的變化;動作電位達到峰值后,膜內外電位差會導致Na+通道關閉,Na+停止內流;靜息電位→動作電位→靜息電位過程中,隨著離子的進出,出現兩次膜內外電位差為0的情況。
例2.(2023年江蘇卷21題節選)糖尿病顯著增加認知障礙發生的風險。研究團隊發現在胰島素抵抗(IR)狀態下,脂肪組織釋放的外泌囊泡(AT-EV)中有高含量的miR-9-3p(一種miRNA),使神經細胞結構功能改變,導致認知水平降低。圖1示IR鼠脂肪組織與大腦信息交流機制。請回答下列問題:

圖1
(1)當神經沖動傳導至①時,軸突末梢內的突觸小泡移至突觸前膜處釋放神經遞質,與突觸后膜的受體結合,使Na+通道打開,突觸后膜電位升高。若突觸間隙K+濃度升高,則突觸后膜靜息電位絕對值變小。
通過以上兩個高考試題不難看出,神經沖動產生的機制以及電位變化仍然是高中生物學的重點、難點。在課堂教學活動中如何幫助學生解決相關難點,完成知識的內化、體系的構建、能力的培養,值得教師研究和思考。
由于神經纖維膜存在選擇透過性,導致膜內外相關離子的分布不均衡(膜內主要含有K+、蛋白質分子;膜外主要分布Na+和Cl-)。在離子通道打開狀態下,相關離子會產生擴散動力,驅動相關離子順濃度運輸;而帶電離子不均勻分布導致膜內外存在的電位差又會阻礙相關離子的運輸。靜息電位形成時,隨著K+通道開放,在擴散動力的作用下K+外流,隨著K+外流又導致膜內外電位差加大,阻礙K+進一步外流,最終形成擴散動力和電位差阻力的動態平衡,K+凈擴散速率為零(即平衡電位),保證靜息電位的穩定。

表1 靜息電位時細胞膜內、外主要離子分布情況
靜息電位時K+平衡電位約為-87 mv,由于其他離子的影響作用實際測量值約為-78 mv。
神經纖維受到閾上電刺激時,受刺激部位Na+通道快速打開,在擴散力的驅動下大量Na+通過通道涌入細胞內,細胞內陽離子數目在局部大量增加,出現去極化現象(外負內正)。隨著膜內正電位增大,膜內外出現電位差,阻止Na+進入,同時隨著擴散力的減弱,達到Na+的平衡電位,Na+通道失活關閉,Na+停止進入,達到動作電位峰值(Na+平衡電位=+60 mv,由于其他離子影響,測量電位=+30 mv)。
進入細胞內的Na+隨著擴散作用進行擴布,使相鄰部位Na+通道打開,引起相鄰部位出現去極化產生動作電位進而出現平衡電位,所以神經沖動在神經纖維上傳導時,電位變化總是一樣的,不會隨傳導距離的增加而衰弱。
鈉-鉀泵對細胞內Na+濃度高度敏感,當細胞內Na+達到閾上值時,鈉-鉀泵啟動,通過主動運輸的方式將細胞內3個Na+排出,同時從細胞外帶入2個K+;細胞膜上Na+通道關閉的同時K+通道打開,細胞內K+通過協助擴散到細胞外,產生電位的復極化現象。
綜上,在動作電位產生過程中,Na+通道的打開和關閉由刺激強度大小和Na+是否達到平衡電位所決定;鈉-鉀泵的開啟由細胞內Na+的濃度所決定而不是在Na+通道關閉后才啟動。
鈉-鉀泵中相關載體的活性與細胞內Na+的濃度有關,隨著Na+排出細胞,細胞內Na+濃度下降,鈉-鉀泵活性下降直至失去活性,在此過程中K+通道屬于一種延遲性通道,在鈉-鉀泵失活后依然處于關閉延遲狀態,所以仍然存在著K+流出,導致膜外陽離子數目增加,膜內外電位差減小,形成后電位(圖2中d~e段)。

圖2 神經沖動產生中“膜內電位—時間”曲線圖
以“神經系統能夠及時感知內外環境變化作出應答,并通過調控各器官、系統的活動,實現機體穩態”這一核心概念為基礎,構建知識體系(如圖3)。

圖3 神經調節知識結構圖
神經沖動形成的基礎是神經細胞膜內外的離子濃度變化和神經纖維上相關載體蛋白對離子進出細胞的調控,并形成了神經纖維膜兩側的電位差和電位變化。圍繞這個核心概念的形成,對概念的認知分為三個層次:生物電以及生物電形成的結構基礎;神經纖維上靜息電位和動作電位形成的結構基礎分析;神經沖動的產生和傳導機制以及電位變化圖的分析。如采取生物學科學史“蛙腿論戰”這一科學實驗探究歷程,鍛煉學生實驗分析、實驗探究能力和科學思維。
利用“平衡電位”的觀點,分析電位圖形成的原因,進一步樹立物質、結構和功能觀,穩態和平衡觀。將抽象的電位變化圖和電位變化機制具體化到細胞膜上相關結構和膜兩側相關離子濃度變化產生的結果。進一步學會利用相關觀念解釋生命活動中的現象。