祁連山石羊河流域上游地區大型真菌資源調查研究

汪 慶

(甘肅祁連山國家級自然保護區管護中心烏鞘嶺自然保護站，甘肅 武威 733203)

大型野生真菌在生態系統中發揮著重要作用，同時也是發展林下經濟的優良品種，具有發展特色產業的潛質，對某一地區的真菌資源進行系統全面調查研究的意義重大。祁連山自然保護區是我國西北地區重要的生物種質資源庫，蘊藏著豐富的真菌資源，保護區植被類型豐富，因此形成真菌獨特的分布格局。桂建華對祁連山自然保護區野生真菌進行研究，鑒定出大型真菌141種[1]。席亞麗等對祁連山自然保護區野生真菌進行研究，鑒定出大型真菌146種[2]。羅智檜對祁連山保護區野生真菌進行研究，共鑒定出大型真菌184種[3]。盧伯宇等對祁連山國家級自然保護區大型真菌資源進行調查，鑒定出大型真菌214種[4]。以上研究均對菌種多樣性進行了調查鑒定，也對不同植被類型下真菌種類與個體數量的差異性進行了研究，但并未從時間和空間角度分析真菌的分布特征，也未對氣溫、降水量、海拔、坡向等環境因子對真菌分布所產生的影響進行研究。祁連山保護區東西跨度大，約560km，水熱條件差異大，野生真菌調查存在不確定性因素多，調查研究并不全面。通過對祁連山石羊河流域上游地區局部的調查研究，可進一步掌握祁連山地區真菌資源的本底狀況。

1 研究概述

1.1 研究對象、時間及區域

大型真菌指子實體比較大的真菌種類，2019—2023年，甘肅祁連山國家級自然保護區烏鞘嶺自然保護站以祁連山石羊河流域上游地區作為甘肅祁連山東端典型區域，開展大型真菌資源調查研究，收錄記載各種大型真菌種類，分析該區域大型真菌資源狀況和分布特征。

1.2 研究方法

1.2.1 野生真菌生境劃分

祁連山地區植被類型分布與海拔呈顯著相關[5，6]，分布規律如圖1所示。野生真菌的分布和生長與植被類型之間關系緊密，野生真菌資源調查按植被類型進行生境分類調查能兼顧海拔、坡向、植被等多個因子，有利于調查研究的開展。結合調查區域實際情況，對植被類型進行劃分，如表1所示。

圖1 植被類型在海拔梯度上的分布

表1 祁連山植被類型劃分特征

1.2.2 確定調查樣線和標準

通過DEM高程模型、國土三調成果和現地踏查對調查區域進行全面概括性的了解，選擇有代表性的生境區域對野生真菌資源按設定的樣線、標準進行連續性實地調查，開展觀察、記錄、拍攝和標本采集工作。

1.2.3 菌種鑒定

進行宏觀形態特征鑒定，根據往期相關文獻、圖鑒和調查成果，依據現地觀察和自然光下菌蓋、菌褶、菌柄、菌環、變色情況、子實體的縱剖面標本照片等。

通過國際物種2000項目中國節點(http：//sp2000. org.cn/sp2000/)和GBIF全球生物多樣性信息網絡(https：//www.gbif.org/zh/)配合進行圖片對照鑒定。

進行田間記錄鑒定，包括生境、習性(腐生、共生、寄生)、氣味、采集地坐標、海拔等。

在以上鑒定工作的基礎上進行微觀形態特征輔助鑒定，在顯微鏡下對擔孢子、擔子、囊狀體的大小、形態及表面特征，菌蓋表皮和菌柄表皮菌絲的寬度、排列方式及表面特征等方面進行分辨。

1.2.4 分布特征分析

從種類、時間、空間3方面分析區域野生真菌分布特征。分析工具為Pearson相關性系數，公式：

+為正相關，-為負相關。r絕對值在0.8～1.0表示極強相關，0.6～0.8表示較強相關，0.4～0.6表示中等程度相關，0.2～0.4表示較弱相關，0.0～0.2表示極弱相關或無相關。

2 結果與分析

2.1 祁連山石羊河流域上游地區大型真菌種類

祁連山石羊河流域上游地區大型真菌種類具體見表2。

表2 祁連山石羊河流域上游地區大型真菌種類調查統計表

2.2 分布特征分析

2.2.1 種類分布特征

根據調查研究，共收錄大型野生真菌118種，分屬7綱、14目、40科、58屬、13種。其中，子囊菌門3綱、3目、7科、8屬、13種，擔子菌門4綱、11目、33科、50屬、105種。優勢綱(≥10種)有蘑菇綱94種，占比80%；盤菌綱11種，占比9%。優勢目(≥10種)有蘑菇目79種，占比67%；盤菌目11種，占比9%。優勢科(≥5種)有蘑菇科22種，占比19%；口蘑科22種，占比19%；絲膜菌科7種，占比6%；馬鞍菌科、絲蓋傘科、馬勃科各5種，各占比4%。優勢屬(≥5種)有蘑菇屬13種，占比11%；絲膜菌屬7種，占比6%；杯傘屬、鬼傘屬、馬鞍菌屬、絲蓋傘屬、香蘑屬各5種，各占比4%。

2.2.2 時間分布特征

2.2.2.1 個體時間分布特征

從個體看，出菇時間最早的是冬蟲夏草，菌期在4月上旬—5月下旬；其次是羊肚菌，菌期在5月中旬—6月中旬；5月出菇的還有木耳、金針菇、雙孢菇；6月出菇的菌種有碟形馬鞍菌、黑褐口盤菌、蘑菇、墨汁鬼傘、野生鬼傘、糞生斑褶菇、褐紅斑褶傘、櫟裸柄傘、美麗草菇、半圓球蓋菇、毛腿庫恩菇、齒環球蓋菇、淡白口蘑、楊樹口蘑、閃光口蘑、寬鱗大孔菌、焰耳、翹鱗肉齒菌等。7—8月各菌種大量出菇。9月出菇的有皺馬鞍菌、馬鞍菌、灰褐馬鞍菌、林地盤菌、半球土盤菌、野蘑菇、雙孢菇、小環環柄菇、黃蓋絲膜菌、云杉蠟傘、變紅絲蓋傘、土黃絲蓋傘、裂絲蓋傘、盾狀小皮傘、金針菇、平田頭菇、灰褐香蘑、鐘形铦囊蘑、亞高山铦囊蘑、銹口蘑、松乳菇、四川紅菇、木耳、雙孢菇等；10月能觀察到出菇的有木耳、金針菇、雙孢菇、平田頭菇等菌種。

2.2.2.2 總體時間分布特征

野生菌在時間上的分布與氣溫和降水在時間上的分布有著緊密的聯系。此項分析采用Pearson相關性系數分析法，用月平均氣溫、月平均降水量2組數據，見表3，分別與月不重復菌種數量計算Pearson相關性系數得r1、r2值，分析真菌種類在時間上的分布與氣溫和降水量在時間上的分布相關性；用月平均氣溫、月平均降水量2組數據，見表3，分別與月固定樣線單位產量計算pearson相關性系數得r3、r4值，分析產量在時間上的分布與氣溫和降水量在時間上的分布相關性，計算結果如表4所示。

表3 降水量、氣溫、菌種數量、產量統計表

表4 Pearson相關系數取值

從r1、r2、r3、r4值可知，菌種數量、產量與月平均氣溫、月平均降水量呈較強正相關性；r1

通過2019—2023年平均降水量、平均氣溫，調查菌種數量、產量分布趨勢對比，如圖2所示，年度4—10月氣溫在0℃以上，這與調查區域出菇期完全一致，說明氣溫是大型野生真菌出菇的限制性因素；6—8月是年度氣溫較高的時段，6—9月是年度降水最多的時段，這與調查區域菌種數量和產量分布盛期7—8月基本一致。年度菌種數量最高值、產量最高值出現在8月，與降水最高值時間一致，說明在達到適宜溫度的條件下，降水量對菌種數量、產量的影響更大，這與r1、r2、r3、r4值反映的情況一致。該地區野生大型真菌出菇期在4—10月，前期在4—6月，盛期在7—8月，后期在9—10月。

圖2 2019—2023年平均降水量、平均氣溫，調查菌種數量、產量分布趨勢對比圖

2.2.3 空間分布特征

從植被類型(水平)、海拔(垂直)、坡向3個維度分析野生真菌空間分布特征。

2.2.3.1 植被類型對野生真菌分布的影響

按植被類型統計分析，該區域大型野生真菌主要分布在5寒溫性針葉林、3溫帶落葉闊葉林、1溫性草原，分別占比60.17%、39.83%和17.80%。

2.2.3.2 海拔對真菌分布的影響

由圖1、表1可知，從植被類型1～8海拔范圍逐漸上升，不同植被類型的海拔梯度可作海拔對區域菌種數量和產量影響的總體相關性分析，而單一植被類型中海拔梯度可作海拔對本區域菌種數量和產量影響的絕對相關性分析。由于寒溫性針葉林菌種分布最多、產量最大，選作絕對相關性分析。海拔對菌種分布的影響采用Pearson相關性系數分析法，用海拔上限、平均海拔、海拔下限3組數據，見表5，分別與總不重復菌種數量求Pearson相關性系數r5、r6、r7值；用海拔上限、平均海拔、海拔下限3組數據，見表5，分別與固定樣線單位產量求Pearson相關性系數r8、r9、r10值；用總不重復菌種數量、總固定樣線單位產量2組數據，見表6，分別與海拔求Pearson相關性系數r11、r12值。計算結果如表7所示。

表5 植被類型、海拔與菌種分布關系統計表

表6 寒溫性針葉林按100m等高線菌種數量統計表

表7 pearson相關系數取值

r5、r6、r7結果表明，總體上菌種數量與海拔呈較弱～中等負相關性，并隨著海拔的上升相關性逐漸上升，菌種逐漸減少，說明隨著海拔上升對野生菌種分布的限制作用逐漸增強；r8、r9、r10結果表明，總體上產量與海拔呈較弱負相關性，并隨著海拔上升相關性逐漸上升，產量逐漸下降，說明隨著海拔的上升對野生真菌產量的限制作用逐漸增強；r11、r12結果表明，單一植被類型中，菌種數量、產量與海拔呈較強～極強的負相關性，隨著海拔上升，菌種數量、產量呈明顯減少趨勢，r11、r12明顯大于r5、r6、r7、r8、r9、r10，說明單一植被類型中海拔對菌種數量和產量的影響明顯大于不同植被類型之間海拔造成的影響，進而說明植被類型對菌種數量和產量的影響明顯大于海拔造成的影響。

2.2.3.3 坡向對真菌分布的影響

按植被類型對菌種分布情況進行統計分析，該區域大型野生真菌主要分布在5寒溫性針葉林、3溫帶落葉闊葉林、1溫性草原，分別占比60.17%、39.83%和17.80%，如表5所示。根據植被類型劃分特征，如表1所示，該區域大型野生真菌主要分布在陰坡、半陰坡、山前干旱山坡、山間盆地和谷地。坡向對大型野生真菌的分布造成的影響主要有2方面，坡向對水熱條件的再分配產生的直接影響，坡向首先對植被類型產生影響；綜上所述，植被類型對野生真菌的分布產生顯著影響，進而坡向對真菌的分布產生間接性影響。

3 討論

真菌資源調查準確性和全面性客觀上受5方面因素影響：某類菌種分布極少，很難被發現；不同年度水熱等關鍵性因子條件分布不均，某些菌種不具備出菌條件而不被發現；山區調查范圍的局限性使得一些地區還不能涉足；部分物種在形態特征上的相似性，在傳統分類學上只能將其初步分類至屬水平；工作人員水平限制等。因此，本文的調查研究并不能全面反映區域實際野生真菌資源狀況。