鹽堿脅迫對珊瑚櫻種子萌發及根系活力的影響

張先言 汪瓊

(西南林業大學園林園藝學院，云南 昆明 650224)

鹽堿土壤是重要的土壤退化類型之一，廣泛分布于世界干旱和較干旱地區。土壤鹽堿化對植物的生長、發育、繁殖和分布等生理活動有一定影響[1]。鹽脅迫會使植物由于缺水和Na+累積表現為細胞膜結構和穩定性遭到破壞，而堿脅迫會導致植物體內營養失衡[2]。目前，鹽脅迫、堿脅迫和鹽堿復合脅迫對種子發芽的影響已有較多研究。如，喬佩等在探究鹽脅迫對小麥(Triticum aestivumL.)發芽的影響時發現，隨NaCl濃度的增加小麥的發芽率和發芽指數呈下降趨勢[3]；李珍等對新麥草[Psathyrostachys juncea(Fisch.)Nevski]的研究表明，隨NaCl濃度的增加，新麥草發芽率、發芽勢等指標均呈下降趨勢[4]；何磊等將NaCl、Na2SO4和NaHCO3按不同比例混合處理甜高粱種子時發現，隨著鹽濃度和pH值的升高，其幼根、幼芽長度，幼苗的鮮、干質量均顯著降低[5]。

珊瑚櫻是茄科茄屬植物，原產于南美，在我國安徽、江西、廣東等地均有栽培。珊瑚櫻耐瘠薄，常逸生于路邊、溝邊和曠地。目前已對珊瑚櫻育種[6]、栽培[7]及種子萌發[8，9]進行了少量研究。土壤鹽堿化是限制植物生長和生產的重要因素，種植適應鹽堿地生長的植物是治理鹽堿、改善鹽堿地區生態環境的有效措施。為了解珊瑚櫻是否能用于改善鹽堿地環境，采用模擬試驗開展混合鹽堿(NaCl和NaHCO3)脅迫對珊瑚櫻種子發芽的影響，并通過試驗結果得出危害種子生長的鹽堿濃度的閾值，為鹽堿土壤修復提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

成熟的珊瑚櫻果實采自西南林業大學2號門外的灌木叢中，地理位置E102°44′49″，N25°3′50″。將采集的珊瑚櫻果實放入盆中，用力揉搓，加入自來水，使種子和果肉分離。將分離得到的種子晾干，備用。試驗所用的NaCl和NaHCO3均為分析純，來自天津市大茂化學試劑廠。

1.2 試驗設計

試驗選擇NaCl鹽和NaHCO3堿性鹽，按照不同比例混合，依次記為A處理、B處理、C處理，以未加任何鹽分的去離子水作為對照(CK)處理。15個鹽堿混合處理，根據自然環境中鹽分組成特點，并以堿性鹽比例逐步增大順序排列，NaCl∶NaHCO3分別為1∶1、1∶2、2∶1，每組鹽堿混合處理設5個鹽濃度梯度，見表1。

表1 混合鹽堿脅迫下珊瑚櫻種子的發芽情況統計

試驗采用培養皿濾紙發芽法，珊瑚櫻種子消毒后放置在有2層濾紙、直徑為90mm的培養皿中，每個培養皿50粒種子，將培養皿放入溫度為25℃、濕度70%、光照5lx的培養箱中，每天定時給培養皿加處理溶液。

1.3 測定指標和方法

觀察珊瑚櫻種子發芽情況，統計不同處理下珊瑚櫻發芽率、發芽勢和發芽指數，以胚根明顯突破作為發芽標準，連續觀測15d，計算發芽率。采用游標卡尺測定珊瑚櫻根長，采用三苯基四氮唑氯化物(TTC)法評估根系活力。

GR=n/N×100%

發芽勢(%)=(培養4d后供試種子的發芽數/供試種子數)×100

GI=∑Gt/Dt

根系活力=C/(1000×W×h)

式中，GR為發芽率；n為發芽數；N為種子總數；GI為發芽指數；Gt為t日的發芽數；Dt為相應的發芽日數；C為四氮唑還原量；W為根重；h為時間。

1.4 數據處理

采用SPSS 9.0進行顯著性差異分析，采用Excel 13.0進行數據處理和作圖。

2 結果與分析

2.1 混合鹽堿溶液對珊瑚櫻種子發芽率的影響

由表1可知，低濃度鹽堿脅迫對珊瑚櫻種子發芽具有一定的促進作用；當鹽堿溶液摩爾質量一定時，珊瑚櫻種子發芽率與混合鹽堿溶液濃度成反比，溶液濃度越高，發芽率、發芽勢和發芽指數越低，因此，隨著混合鹽堿溶液濃度增大，其對珊瑚櫻種子發芽抑制作用越強。在C3處理、C4處理、C5處理時，珊瑚櫻發芽率均為0，并且觀察發現其種子有明顯的變黑狀態，說明當混合鹽堿溶液濃度過大，即混合鹽堿溶液濃度>0.0318mol·L-1時，會導致珊瑚櫻種子死亡，出現不發芽現象。

2.2 混合鹽堿溶液對珊瑚櫻種子根長以及根系活力的影響

由表2可知，當混合鹽堿溶液的摩爾質量比一定時，珊瑚櫻根長與溶液濃度呈負相關，CK處理珊瑚櫻根長最大，說明鹽堿脅迫對珊瑚櫻的根生長有著很強的抑制作用；當混合鹽堿濃度相同時，珊瑚櫻的根長隨NaHCO3摩爾質量增大而減小，說明NaHCO3對珊瑚櫻根長的抑制作用大于NaCl；當混合鹽堿溶液濃度>0.023mol·L-1時，珊瑚櫻種子開始出現發芽不生根現象。

表2 混合鹽堿溶液處理下珊瑚櫻的根長和根系活力的變化

在NaCl∶NaHCO3摩爾質量比為2∶1時，珊瑚櫻根系活力隨溶液濃度的增加呈先上升后下降、上升再下降的趨勢，在NaCl∶NaHCO3摩爾質量比為1∶1時，珊瑚櫻根系活力隨溶液濃度的增加呈先降低后上升再降低的趨勢。

3 討論與結論

鹽堿脅迫會降低土壤滲透勢，使離子失衡，打亂生理過程，抑制植物生長，降低作物的質量和產量，嚴重的甚至會導致植物死亡[10]。植物首次受到脅迫可以通過適應性響應的誘導增強植物的抗逆性[11]。發芽是植物生長過程中的關鍵時期，鹽脅迫主要通過滲透作用與離子毒害作用實現對種子發芽的抑制作用，混合鹽堿處理能抑制植物種子的發芽[12]。

本研究發現，混合鹽堿溶液對珊瑚櫻種子發芽的影響呈“低促高抑”的規律，這與金夢野等研究相似[13]。在混合鹽堿溶液濃度一定時，隨NaHCO3摩爾質量增加，珊瑚櫻種子的發芽率、發芽勢和發芽指數降低，說明NaHCO3對珊瑚櫻發芽的抑制作用強于NaCl，這與張鳳銀等研究結果類似[14]。高濃度的混合鹽堿會抑制根系的代謝和活性，導致根系枯萎。本研究中，當混合鹽堿溶液的摩爾質量比一定時，珊瑚櫻根長與溶液濃度呈負相關。在混合鹽堿溶液濃度>0.023mol·L-1時，珊瑚櫻種子開始出現發芽不生根現象。本研究與高玲、張軍等研究結果不完全相同[15，16]，可能是在鹽堿脅迫下，根系活力的變化除了與鹽堿濃度有關外，還受溶液的離子組成及酸堿度影響[17]。