中生代往事：昆蟲帝國的“二次革命”（下）

王冠群 王博 潘浩晨

上一期，我們講完了昆蟲帝國中生代四大軍團的軍事改革，這讓小個子的昆蟲擁有了巨大力量，也使它們的“國家機器”開始嚴絲合縫地運轉(zhuǎn)起來。

本期，筆者將帶來昆蟲帝國改革中不為人知的最后兩個內(nèi)容，分別是代表“特務(wù)政治”的中生代中期擬寄生性昆蟲“革命”和確定“植物月老”自我定位的傳粉昆蟲的輻射、演替。

殘酷的“特務(wù)機構(gòu)”

一個特務(wù)的最高境界，就是打入敵人內(nèi)部，并用敵人的資源將敵人消滅。自然界中的這種行為就叫“擬寄生”。

與寄生不同，擬寄生最終會殺死寄主。比起直接的獵殺，這種方式更加殘忍無情。寄主會成為擬寄生昆蟲幼蟲的食物，并給予其幼蟲足夠的保護，最終被破體而出，走向死亡。甚至還有破體而出后不會立即死亡的類型，寄主要繼續(xù)保護擬寄生昆蟲化繭直至餓死。

就是因為過于殘忍，大量的恐怖電影都模仿了這一繁殖方式，只是電影中的寄主成了人類。比如上一期內(nèi)容中提到的異形，結(jié)合它的真社會性和外骨骼，可以發(fā)覺它完全就是照著昆蟲的特征設(shè)計出來的。

擬寄生昆蟲占到如今昆蟲多樣性的20%。所有的全變態(tài)昆蟲中都有這一“特務(wù)機構(gòu)”。其中，光是膜翅目的機構(gòu)就占全部擬寄生種類的75%，而雙翅目又占了20%。這兩個昆蟲家族對帝國中的其他家族展開了血腥的統(tǒng)治（很多寄主也是昆蟲）。

在早侏羅世時，膜翅目就已經(jīng)演化出了擬寄生行為。而根據(jù)幼蟲形態(tài)證據(jù)，鞘翅目和捻翅目在白堊紀時也組建了自己的“特務(wù)機構(gòu)”。

中生代中期的擬寄生性昆蟲“革命”是整個陸地生態(tài)網(wǎng)歷史中最為重要的一次演化事件。這種靠寄生打入內(nèi)部的方式，比起直接的捕食更有效率。雖然更加殘忍，這卻極大地豐富了陸地生態(tài)系統(tǒng)的多樣性，并且促進了整個生物圈的一次“戰(zhàn)備升級”。

從此，“間諜戰(zhàn)”與“反間諜戰(zhàn)”就成了生物圈中不可缺少的一環(huán)。

狂熱的“植物月老”

講完了殘酷的“特務(wù)機構(gòu)”，我們來說點兒八卦的。比起見到單身男女就能信手掏出厚厚一疊名單并配對的大爺大媽們，昆蟲對于“拉郎配”擁有更大的熱情。只不過，它們的對象并不是不堪其擾的“單身狗”，而是廣大的植物。

作為如今地球上植物界毫無疑問的“扛把子”，被子植物擁有植物界最高的多樣性。從達爾文時代起，人們就認為多姿多彩的被子植物類群和昆蟲的傳粉密不可分。因為傳粉可以增加相似物種的生殖隔離可能性，從而增加物種的形成率。同時，傳粉還能提高植物的授粉和種子生產(chǎn)效率，從而降低滅絕的可能。

以往人們認為，裸子植物比較“原始”的風(fēng)媒傳播是逐漸被被子植物復(fù)雜的動物交互傳播所取代。然而化石證據(jù)卻告訴我們，整個中生代昆蟲都在孜孜不倦地為裸子植物傳粉，這種行為早在二疊紀時期就已經(jīng)出現(xiàn)了。

這些行為正是給在隨后的白堊紀中期大發(fā)展的被子植物傳粉做著熱身準備。化石記錄表明，至少在昆蟲的6個家族里都進化出了給裸子植物傳粉的“月老”，分別是鞘翅目、雙翅目、長翅目、脈翅目、纓翅目和奇翅科（一種已經(jīng)滅絕的網(wǎng)翅總目類群）。

在中生代，長口器類昆蟲（可以在傳粉過程中起到虹吸管的作用）種類繁多，是給裸子植物“拉郎配”的主要“月老團體”。僅在克欽琥珀中，就發(fā)現(xiàn)了5個擁有長口器的昆蟲類群。

研究這些口器的長度，就能夠知道被傳粉植物的花被管長度。比較有趣的是，克欽琥珀中的長口器昆蟲的口器長度大都不同，這說明它們各有所好，并且具有不同的傳粉生態(tài)位。

劃分較為明確的傳粉對應(yīng)關(guān)系也減少了內(nèi)卷，使傳粉效率進一步上升，從而增加“新人”的配對成功率和“月老”的多樣性。不過，這種綁定關(guān)系非常緊密的一對一服務(wù)，也在晚白堊世裸子植物衰退的大趨勢下造成了此類昆蟲的大量滅絕。

化石資料顯示，被子植物的繁盛和輻射是在白堊紀中期開始的，根據(jù)分子系統(tǒng)學(xué)和化石證據(jù)推論，其起源應(yīng)該在白堊紀早期。因為大部分現(xiàn)生的基干（這部分最接近原始被子植物）被子植物都是由昆蟲傳粉的，所以不難推斷，昆蟲傳粉推動了白堊紀早期被子植物的發(fā)展。

化石還保留了昆蟲攜帶被子植物花粉的一些證據(jù)。不過在白堊紀，這樣的化石較為罕見，只在克欽琥珀中保留了一些較為明確的證據(jù)。

時代在變化，手段也要跟著變才能順應(yīng)。隨著白堊紀中期裸子植物和被子植物的霸權(quán)交接，這群在“正主”周圍嘰嘰喳喳的昆蟲“月老”也開始了自我變革。

一些昆蟲最直接，搖身一變，從給裸子植物傳粉變成給被子植物傳粉。還有死守底線只給裸子植物傳粉的昆蟲，于是它們的多樣性隨著裸子植物一起大幅度下降，比如一些特殊的薊馬。而一些長口器昆蟲不懂變通，就只能滅絕。

這一時期的最后勝利者是專門給新霸主被子植物服務(wù)的新型傳粉昆蟲，比如蜜蜂。當(dāng)然，一開始干這活兒的昆蟲還是有點兒手生的，不像今天這樣主要由蜜蜂、虻類、蝴蝶和飛蛾等專業(yè)人才來匹配，而是一些小型的甲蟲類。

隨著被子植物群體的日漸壯大，這些新貴終于在晚白堊紀至新生代穩(wěn)固了“月老”的定位。

結(jié)語

昆蟲帝國在中生代的“二次革命”至此就全部講完了。在這轟轟烈烈的五大舉措的推動下，昆蟲在恐龍橫行的時代站穩(wěn)了腳，并快速在紛繁復(fù)雜的新環(huán)境中脫穎而出。

它們不僅擺脫了二疊紀末的“帝國墳場”帶來的毀滅之痛，還在中生代書寫了“第一帝國”沒有的篇章。同時，它們緊緊抱住新興勢力被子植物的大腿，取得了任何其他物種都難以望其項背的多樣性優(yōu)勢。

然而，人類的一舉一動也在影響著這個盤踞地球多年的龐大帝國，昆蟲的多樣性正在人類的影響下快速下降。

也許，作為“萬物靈長”的我們也該俯下身，好好觀察這些不起眼卻又無比重要的同行者，在化石里翻看它們的奮斗史，去更好地了解和保護這個多彩而美麗的星球！

（責(zé)任編輯：白玉磊）