太湖河蜆種群組成及生長特征研究

劉洋 , 李大命, 陸建明, 劉燕山, 唐晟凱, 楊家新, 張彤晴

太湖河蜆種群組成及生長特征研究

劉洋1, 2, 李大命2, *, 陸建明3, 劉燕山2, 唐晟凱2, 楊家新1, 張彤晴2

1. 南京師范大學海洋科學與工程學院, 南京 210023 2. 江蘇省淡水水產研究所江蘇省內陸水域漁業資源重點實驗室, 南京 210017 3. 江蘇省太湖漁業管理委員會辦公室, 蘇州 215104

為掌握太湖河蜆種群的大小組成、年齡結構及其生長特征, 在太湖設置6個采樣點, 通過采集太湖河蜆樣品, 測量河蜆的殼長、殼寬、殼高和體重, 判定河蜆的年齡, 建立河蜆殼長、體重的生長方程。研究結果表明: (1) 河蜆殼長、殼寬、殼高及體重范圍分別為5.45—40.34 mm、6.68—24.89 mm、7.15—37.41 mm、0.15—19.27 g, 其均值分別為(20.17±0.60) mm、(13.57±0.33) mm、(19.13±0.53) mm和(4.09±0.32) g。(2) 河蜆種群由0+至4+齡共5個年齡組組成, 其中0+至2+齡的個體數量占比91.85%, 3+至4+齡的個體數量占比8.15%。(3) 河蜆的殼長與體重的關系式為= 2.0×10–32.477(2=0.954), 表明河蜆呈異速生長。(4) 河蜆的殼長生長方程為t= 41.99×[1––0.27(t+1.47)], 體重生長方程為t= 19.28×[1––0.27(t+1.47)]2.477, 拐點年齡為2.22齡, 對應的殼長和體重分別為26.48 mm和6.16 g。基于研究結果得出, 太湖河蜆種群個體的小型化、低齡化明顯, 資源開發利用強度偏大, 需要采取措施保護太湖河蜆資源。

河蜆; 種群組成; 年齡結構; 生長方程; 太湖

0 前言

河蜆()俗稱沙蜊、金蚶、黃蜆等, 隸屬于軟體動物門、瓣鰓綱(Lamellibranchina)、真瓣鰓目(Eulamellibrqanchina)、蜆科(Corbiculidae)、蜆屬()[1]。河蜆為濾食性生物, 廣泛分布于世界各地的江河、湖泊、溝渠等水域, 且常成為大型底棲動物群落的優勢種。河蜆不僅是水生態系統的重要組成部分, 而且在水生態系統中具有重要的生態作用和功能[2-5]。河蜆肉質味道鮮美, 營養豐富, 且具有多種藥效功能, 已被開發成多種調味及保健產品[6-8]。河蜆也是我國重要的出口創匯水產品之一, 多年來國際市場對河蜆的需求量持續增加, 導致對河蜆天然資源的捕撈強度日益加劇。另外, 加之水體環境污染、棲息地破壞等多種不利因素的影響, 造成我國湖泊河蜆資源量急劇衰退, 分布范圍縮小, 捕撈個體越來越小, 嚴重制約了河蜆資源的可持續發展利用[9-13]。

迄今, 關于河蜆的研究主要集中在繁殖生物學[14-15]、生態毒理學[16]、營養及藥用價值[6-8]、遺傳多樣性[17-18]及資源時空分布與環境因子等方面[19-20],而有關河蜆種群生長方面的研究較少。太湖是我國第三大淡水湖泊, 河蜆是太湖底棲動物群落的優勢種群, 營養豐富, 經濟價值高, 且對控制太湖富營養化及修復水體生態環境具有重要意義[4, 21]。目前有關太湖河蜆資源的時空分布及演替已有較多報道[4, 9, 11-12], 但尚未見太湖河蜆種群年齡結構及生長方面的研究, 而種群的年齡結構及生長規律是開展漁業資源評估及制定漁業資源保護措施的基礎。本研究通過采集太湖河蜆樣品, 分析河蜆的種群組成和年齡結構, 構建河蜆的生長方程及揭示其生長規律, 研究結果可為太湖河蜆資源的科學保護與合理利用提供重要參考依據。

1 材料與方法

1.1 河蜆樣品采集和處理

本研究在太湖的梅梁灣、竺山灣、貢湖灣、湖心、河蜆保護區及西太湖水域共設置6個采樣點(圖1), 分別于2019年5月和10月在6個采樣點開展河蜆資源調查。河蜆采集工具為漁民捕撈河蜆用的劃耙, 耙寬70 cm, 耙齒間距6 mm, 每個采樣點劃耙拖行10 m。將劃耙內的泥沙及其它雜物去除, 用湖水將河蜆沖洗干凈, 活體、避光帶回實驗室處理。

1.2 河蜆測量

用游標卡尺測量河蜆的形態指標: 殼長(殼體前后方向的最大距離,)、殼寬(兩個殼瓣間的最大距離,)和殼高(殼體北部與腹部方向的最大距離,)[22], 數據精確到0.01 mm。用電子天平測量河蜆濕重(), 數據精確到0.01 g。河蜆貝殼的生長線由有密帶和疏帶組成, 一般將密帶向疏帶過度的最后一個完整的生長環記為生長線。在顯微鏡下觀察貝殼表面的生長環, 并輔以貝殼表面的凸凹變化準確識別生長線, 根據生長線的條數鑒定河蜆年齡[23]: 貝殼表面有1條生長環的個體, 生長環為當年形成, 記為0+齡個體; 貝殼表面有2條生長環, 記為1+齡個體, 依次類推。記錄所有河蜆個體的年齡, 統計河蜆的年齡組成及不同殼長組年齡的分布。

1.3 數據處理和分析

1.3.1 河蜆殼長-體重關系擬合

采用冪函數建立殼長-體重方程:=×L,為重量(g),為殼長(mm), 參數為生長的條件因子, 參數為生長因子[24]。

1.3.2 河蜆生長狀況

采用年相對增長率()和生長指標()分析河蜆的生長狀況[25], 其中= (R–R–1)/R–1×100%,= (lgR–lgR–1)/0.4343,R為t齡時的殼長(mm)或重量(g),R–1為t－1齡時的殼長或重量。

Figure 1 Sampling sites ofin Lake Tai

1.3.3 河蜆的生長方程構建

利用Von Bertalanffy生長方程建立河蜆殼長、體重與年齡的關系[25]。殼長和體重生長方程分別為L=∞[1––k(t–to)],W=∞[1––k(t–to)],L和W為齡時的體長和重量,∞和∞為漸近體長和漸近重量, k為生長參數,o為理論生長起點年齡。

數據的統計分析及繪圖采用Excel 2010和SPSS19.0,＜0.05為差異顯著水平。

2 結果與分析

2.1 河蜆種群組成

2.1.1 種群的大小組成及數量分布

共采集和測量了638個河蜆樣品的殼長、殼寬、殼高及重量, 其中殼長范圍為5.45至40.34 mm, 均值為(20.17±0.60) mm; 殼寬范圍為6.68至24.89 mm,均值為(13.57±0.33) mm; 殼高范圍為7.15至37.41 mm,均值為(19.13±0.53) mm。體質量范圍為0.15至19.27 g, 均值為(4.09±0.32) g。

殼長、殼寬、殼高及河蜆重量組成見圖2至圖5。殼長在15至20 mm的個體數量占比最大(31.66%),殼長小于25 mm的個體數量占比為80.56%, 殼長大于30 mm的個體數量占比為6.58%; 殼寬在10至12 mm的個體數量占比最大(29.78%), 殼寬小于16 mm的個體數量占比為77.12%, 殼寬大于20 mm的個體數量占比為4.70%; 殼高小于15 mm的個體數量占比最大(27.90%), 殼高小于27 mm的個體數量占比為92.78, 殼高大于31 mm的個體數量占比為2.51%; 河蜆體重在1至4 g的個體數量占比最大(57.37%), 體重小于10 g的個體數量占比為95.29%, 體重大于12 g的個體數量占比為2.82%。可以看出, 小型個體在河蜆種群中占據明顯優勢。

2.1.2 種群年齡結構

太湖河蜆的年齡結構如圖6所示。可以看出, 太湖河蜆種群由0+至4+齡共5個年齡組構成, 其中2+齡和0+齡個體的數量較多, 占比分別為33.23%和31.66%, 其次是1+齡個體, 占比為26.95%。3+和4+齡的個體數量較少, 占比分別為4.70%和3.45%, 可以看出, 低齡個體在河蜆種群中占據明顯優勢。

進一步分析河蜆各殼長組的年齡分布情況(圖7), 可以看出, 當殼長小于15 mm時, 0+齡的個體占據優勢, 占比為98.90%; 當殼長大于15 mm小于20 mm時, 1+齡個體占據優勢, 占比為60.40%; 當殼長大于20 mm小于等于30 mm時, 2+齡個體占據優勢, 占比為72.60%至75.60%; 當殼長大于30 mm小于35 mm時, 3+和4+齡個體占據優勢, 占比均為41.20%; 當殼長大于35 mm時, 4+齡個體占比為100%。

圖2 太湖河蜆殼長組成

Figure 2 Shell length distribution ofin Lake Tai

圖3 太湖河蜆殼寬組成

Figure 3 Shell width distribution ofin Lake Tai

圖4 太湖河蜆殼高組成

Figure 4 Shell heigth distribution ofin Lake Tai

圖5 太湖河蜆體重組成

Figure 5 Wet weight distribution ofin Lake Tai

圖6 太湖河蜆年齡分布

Figure 6 Age distribution ofin Lake Tai

圖7 河蜆各殼長組的年齡分布

Figure 7 Age frequency distribution ofin different body length groups

2.2 河蜆生長特征

2.2.1 殼長與體重的關系

河蜆體長與體重的關系式為:= 2.0×10–32.477(=638,2=0.954) (圖8)。可以看出, 體長與體重具有冪函數相關性, 冪指數為2.477, 統計檢驗表明, 冪指數顯著小于“3”(<0.05), 說明太湖河蜆呈異速增長模式。

2.2.2 生長狀況

利用年相對生長率和生長指標指示太湖河蜆的生長狀況, 結果如表1所示。可以看出, 隨著年齡的增加, 殼長和體重的年相對生長率及生長指標呈現出逐漸下降的趨勢。從0+至1+齡, 河蜆殼長和重量的年相對增長率以及生長指標最大; 從1+至2+齡, 河蜆的生長速度有小幅下降, 之后呈持續明顯下降趨勢, 說明河蜆生長與年齡階段密切相關, 其中0+至2+齡是河蜆的快速生長期, 2+至3+齡為穩定生長期, 3+至4+齡為衰老期。

2.2.3 Von Bertalanffy生長方程

采用線性回歸法獲得河蜆生長方程的參數:∞= 41.99 mm,∞= 19.28 g, k= 0.27,0= –1.47, 建立河蜆殼長和體重的Von Bertalanffy生長方程, 分別為:L= 41.99×[1––0.27(t+1.47)](2=0.945)和W= 19.28×[1––0.27(t+1.47)]2.477(2=0.935)。河蜆的殼長和體重生長曲線如圖9和圖10所示, 可以看出, 隨著時間增長, 河蜆殼長和體重不斷增加并趨于最大值。

對殼長生長方程分別求一階導數和二階導數, 分別得到河蜆殼長的生長速度和生長加速度方程: dL/d=11.34×e–0.27(t+1.47)和2L/d2=–3.06×–0.27(t+1.47), 并繪制其殼長生長速度曲線和生長加速度曲線(圖11和圖12)。可以看出, 河蜆殼長的生長速度和生長加速度曲線沒有生長拐點, 殼長的生長速度隨年齡增加而逐漸下降, 并逐漸趨于0; 河蜆殼長的生長加速度小于0, 且隨年齡增長逐漸上升。

圖8 河蜆殼長與體重的關系

Figure 8 Relationships between shell length and body weight of

表1 太湖河蜆的生長狀況

圖9 河蜆的殼長生長曲線

Figure 9 Growth curve offor shell length

圖10 河蜆的重量生長曲線

Figure 10 Growth curve offor wet weight

對體重的生長方程分別求一階導數和二階導數, 分別得到體重的生長速度和生長加速度方程:dW/d= 12.89×–0.27(t+1.47)×[1––0.27(t+1.47)]1.47和2W/d2=3.48×–0.27(t+1.47)×[1––0.27(t+1.47)]0.47×[2.47×–0.27(t+1.47)–1], 并繪制其體重生長速度曲線和生長加速度曲線(圖13和圖14)。可以看出, 河蜆體重生長速度呈現先增加后下降趨勢, 生長加速度呈逐漸下降趨勢。經計算, 河蜆的體重生長拐點年齡為2.22齡, 對應的拐點殼長和體重分別為26.48 mm和6.16 g。

3 討論

本研究對太湖河蜆種群的個體大小和年齡進行測量和鑒定, 結果顯示, 河蜆的殼長范圍為5.45至40.34 mm, 均值為20.17 mm, 其中殼長小于20 mm的個體數量占比為54.23%, 殼長小于生長拐點對應殼長(26.48 mm)的個體數量占比為85.27%, 表明太湖河蜆種群的個體組成呈現出明顯的小型化特點。同時發現, 河蜆種群由0+至4+齡共5個年齡組構成, 其中0+至2+齡的個體數量占比達91.85%, 表明太湖河蜆的年齡結構呈現出明顯的低齡化特點。由此可以得出, 太湖河蜆種群的個體組成具有典型的小型化、低齡化特征, 與已報道的太湖河蜆種群組成相一致[9, 11]。太湖河蜆個體的小型化、低齡化可能受以下因素影響: (1)過度捕撈。河蜆是重要的水產資源, 經濟價值較高, 市場需求大, 驅使漁民對河蜆資源過度捕撈, 進而造成河蜆資源過度開發利用, 且捕撈河蜆的漁具捕撈效率高, 選擇性差; (2)環境污染。太湖富營養化嚴重, 藍藻水華頻發, 污染嚴重,河蜆對污染物的富集能力強, 導致河蜆直接死亡或生長受到抑制; (3)棲息地喪失。非法采砂、水利工程導致河蜆棲息地喪失及河蜆死亡, 造成河蜆分布范圍縮小, 且種群數量在短時間內難以恢復。太湖河蜆資源調查結果表明, 近年來河蜆的分布范圍明顯縮小, 資源密度和生物量降低, 捕獲量急劇下降, 與河蜆個體的小型化、低齡化變化具有密切關系[4, 9, 11-12]。除太湖外, 我國諸多湖泊(洪澤湖、淀山湖、巢湖、大通湖, 鄱陽湖、洞庭湖)的河蜆個體普遍存在小型化、低齡化現象, 且資源量急劇減少[10, 13, 26-30], 應當引起漁業主管部門的高度重視, 并采取措施加強河蜆資源保護。

圖11 河蜆殼長的生長速度

Figure 11 Grwoth rate curve offor shell length

圖12 河蜆殼長的生長加速度

Figure 12 Grwoth acceleration curve offor shell length

圖13 河蜆體重的生長速度

Figure 13 Grwoth rate curve offor weight

圖14 河蜆體重的生長加速度

Figure 14 Grwoth acceleration curve offor weight

本研究結果顯示, 太湖河蜆體長和體重的冪指數方程的冪指數為2.477, 且顯著小于3, 說明河蜆為異速生長[26]。已有研究表明太湖、洪澤湖、大通湖的河蜆均表為異速生長模式[12, 26-27, 29]。一方面, 受捕撈工具的選擇性, 極小的河蜆個體沒有被捕獲, 而河蜆的體長和體重關系與個體大小相關, 河蜆生長過程經歷異速生長-等速生長-異速生長模式[12]。另一方面, 河蜆生長過程中營養條件及環境因子的劇烈波動也是導致河蜆異速增長的重要原因[31]。其次, 河蜆繁殖也會影響其生長模式, 這是因為在河蜆性腺組織發育的不同階段肥其滿度會發生顯著變化[32-33]。研究表明, 太湖河蜆繁殖季節主要集中在5至7月份, 性成熟最小規格為1.2cm, 處于繁殖季節河蜆體重增長速率高于非繁殖季節河蜆, 未性成熟個體生長速率大于性成熟個體[9, 12]。根據殼長和體重年相對生長率和生長指標判斷, 0+至2+齡河蜆的生長率和生長指標最大, 指示河蜆處于快速生長期; 2+至3+齡河蜆的生長率和生長指標呈小幅下降趨勢, 指示河蜆進入穩定生長期; 3+至4+齡河蜆的生長率和生長指標急劇下降, 指示河蜆進入衰老期, 這與洪澤湖河蜆具有相似的生長規律[26]。有研究表明, 河蜆生長速率的變化與個體大小密切相關, 且隨著體重的增加而降低, 河蜆幼年的新陳代謝強度大于老年[34]。

迄今, Von Bertalanffy生長方程是是漁業資源管理及評估中應用最為廣泛的模型, 基于該模型可以估測魚類的生長拐點及理論最大體長和體重, 為漁業資源保護和生產提供指導[35]。同樣, Von Bertalanffy生長方程也被廣泛用于描述貝類生長規律。比如, 利用該方程獲得了長牡蠣()的生長拐點為5月齡[36], 洪澤湖河蜆的生長拐點為2.73齡, 相對應的殼長和體重分別為26.28 mm和6.69 g[26]。本研究通過對河蜆的體重生長方程求一階和二階導數, 獲得河蜆的生長拐點年齡為2.22 齡, 相對應的殼長和體重分別為26.48 mm和6.16 g, 這為制定太湖河蜆的開捕規格提供了重要參考。有研究指出, 太湖河蜆長至1.2 cm即可達到性成熟, 據此制定的太湖商品蜆的規格僅為1.5 cm, 明顯小于其生長拐點對應的大小[9]。因此, 基于河蜆發育階段制定起捕規格不利于河蜆資源保護。另外, 有研究表明不同年齡階段的河蜆在營養成分上也存在明顯差異, 高齡河蜆的含肉量、蛋白質含量以及必需氨基酸含量等重要營養指標均相對較高[37]。綜合考慮, 太湖河蜆的起捕規格應增加至26 mm, 這樣既可以充分利用河蜆的快速生長期, 發揮其生態作用, 也有利于保護河蜆資源, 并提高河蜆的營養價值。

4 結論

(1)太湖河蜆的理論最大殼長為41.99 mm, 理論最大重量為19.28 g。河蜆的殼長范圍為5.45—40.34 mm, 均值為(20.17±0.60) mm, 體質量范圍為0.15—19.27 g, 均值為(4.09±0.32) g。河蜆種群由0+至4+齡共5個年齡組構成, 太湖河蜆的種群組成具有明顯的小型化、低齡化特點。

(2)太湖河蜆的體長與體重的冪指數關系為= 2.0×10–32.477, 生長為異速增長模式, 且具有明顯的階段性, 其中0+至2+齡處于快速生長期, 2+至3+齡處于穩定生長期, 3+齡至4+齡處于衰老期。

(3)太湖河蜆的殼長生長方程為L= 41.99× [1––0.27(t+1.47)], 體重生長方程為W= 19.28×[1––0.27(t+1.47)]2.477, 體重生長拐點年齡為2.22齡, 對應的殼長和體重分別為26.48 mm和6.16 g, 河蜆的起捕規格應不低于26 mm。

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Study on the population composition and growth characteristics ofin the Tai Lake

LIU Yang1, 2, LI Daming2,*, LU Jianming3, LIU Yanshan2, TANG Shengkai2, YANG Jiaxin1, ZHANG Tongqing2

1. College of Marine Science and Engineering , Nanjing Normal University, Nanjing 210023, China 2. Freshwater Fisheries Research Institute of Jiangsu Province, Key Laboratory of Fisheries Resources and Environment in Inland water, Nanjing 210017, China 3. Taihu Lake Fisheries Administration Committee Office of Jiangsu Province, Suzhou 215104, China

In order to understand population size composition, age structure and growth characteristics ofin Tai Lake, 638 individuals ofcollected from six sampling sites in Tai Lake were analyzed. The shell length, shell width, shell heigth and wet weight ofwere measured and the ages of all individuals were determined. Furthermore, the growth equations of shell length and wet weight ofwere established. The research results are as follows.(1) The shell length, shell width, shell height and wet weight ofranged from 5.45 to 40.34 mm, from 6.68 to 24.89 mm, from 7.15 to 37.41 mm and from 0.15 to 19.27 g, respectively, the corresponding average values were (20.17±0.60) mm, (13.57±0.33) mm, (19.13±0.53) mm and (4.09±0.32) g, respectively. (2) Thepopulation consisted of five age groups (0+- 4+), in which the number of individuals aging from 0+to 2+yr accounted for 91.85%, and the number of individuals aging from 3+to 4+yr accounted for 8.15%. (3) The relationship between shell length and wet weight was expressed as= 2.0×10–32.477(2=0.954) which indicated thatgrew at an allometric rate. (4)The relationships between shell length and age were described by Von Bertalanffy equations:t=41.99×[1–e–0.27(t+1.47)], and the relationships between wet weight and age were described by Von Bertalanffy equations:t=19.28×[1–e–0.27(t+1.47)]2.477. The growth inflection point ofoccurred at age 2.22 yr, with the corresponding shell length of 26.48 mm and wet weight of 6.16 g. The present results suggested that small size and low age individuals dominated thepopulation and the intensity of resource utilization was too high. Therefore, it is urgent to take measures to protect the natural resources ofin Tai Lake.

; population composition; age structure; growth equation; Tai Lake

10.14108/j.cnki.1008-8873.2024.01.010

Q112

A

1008-8873(2024)01-081-07

2021-08-03;

2021-12-10基金項目:江蘇省自然科學基金面上項目(BK20191488); 江蘇省水生生物資源重大專項(ZYHB16-3); 2019年淡水漁業資源監測(2019-SJ-018-2)

劉洋(1996—), 男, 江蘇靖江人, 碩士研究生, 主要從事底棲動物研究, E-mail: ly964394951@163.com

通信作者:李大命, 男, 博士, 研究員, 主要從事漁業資源資源監測與評估研究, E-mail: ldm8212@126.com

劉洋, 李大命, 陸建明, 等. 太湖河蜆種群組成及生長特征研究[J]. 生態科學, 2024, 43(1): 81–87.

LIU Yang, LI Daming, LU Jianming, et al. Study on the population composition and growth characteristics ofin the Tai Lake[J]. Ecological Science, 2024, 43(1): 81–87.