外源水楊酸對鉻脅迫下小麥種子萌發(fā)和幼苗抗氧化酶活性的影響

摘要： 為了探討外源水楊酸（salicylic acid，簡稱SA）對小麥（Triticum aestivum L.）種子鉻脅迫下的緩解作用，以期為在鉻污染土壤種植小麥提供理論依據(jù)，以小麥種子為試驗材料，用培養(yǎng)皿濾紙發(fā)芽法，在100 mg/L Cr6+脅迫下用不同濃度（0、0.01、0.02、0.03、0.04、0.08、0.10 mmol/L）SA浸種處理，研究對小麥種子萌發(fā)、幼苗生長和生理指標(biāo)的影響。結(jié)果表明，單獨(dú)100 mg/L Cr6+脅迫顯著抑制小麥種子的萌發(fā)狀況、幼苗芽和根長度和鮮質(zhì)量均顯著下降，MDA、可溶性糖和脯氨酸含量顯著增加，CAT、SOD和APX活性上升。經(jīng)適宜濃度（0.01～0.03 mmol/L）的SA浸種處理，能提高Cr6+脅迫下小麥種子的發(fā)芽勢，促進(jìn)幼苗芽和根的生長，降低MDA含量，促進(jìn)了滲透調(diào)節(jié)劑的增加，進(jìn)一步提高了3種酶的活性。本研究結(jié)果表明，外源SA通過提高小麥的抗氧化能力來緩解鉻脅迫對小麥種子和幼苗造成的氧化傷害，且0.02 mmol/L SA處理緩解鉻脅迫的效果最佳。

關(guān)鍵詞： 水楊酸；鉻脅迫；小麥；種子；抗氧化酶

中圖分類號：S512.101 "文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）01-0063-06

近年來，由于工業(yè)“三廢”不合理的排放，使農(nóng)田土壤受到重金屬鉻污染［1］。六價鉻（Cr6+）具有生物毒性強(qiáng)且持久、易被植物吸收等特點(diǎn)［2］，會在植物體內(nèi)積累，影響作物的產(chǎn)量，并通過食物鏈逐級積累嚴(yán)重危害各級生物的安全［3］。低量的鉻有利于植物的生長發(fā)育，但高量的鉻會對植物造成毒害。當(dāng)植物細(xì)胞受到鉻污染后，會表現(xiàn)發(fā)育遲緩，如根長變短、葉片卷曲、產(chǎn)量及品質(zhì)下降［4-5］。因此，如何緩減土壤鉻污染是當(dāng)前急需解決的問題。

水楊酸（salicylic acid，簡稱SA）是植物體內(nèi)產(chǎn)生的一種酚類化合物，被認(rèn)為是一類新型植物內(nèi)源激素，在植物抗逆境脅迫中起重要的調(diào)控作用［6］，具有促進(jìn)植物種子的萌發(fā)、開花和成熟，提高抗病能力、氣孔開度、膜透性等功能［7］。已有文獻(xiàn)報道，SA 能提高花椰菜［8］、萵苣［9］、玉米［10］、黃瓜［11］和白菜［12］對重金屬的抗性。但有關(guān)小麥的研究報道很少。

小麥（Triticum aestivum L.）是甘肅省慶陽地區(qū)重要的糧食作物之一。隨著土壤重金屬污染的加快，使小麥種子的萌發(fā)和幼苗的生長受到嚴(yán)重影響［13-14］。重金屬脅迫使小麥成活率低、幼苗芽矮小、胚根少且短、苗弱，嚴(yán)重影響其后期的生長發(fā)育及產(chǎn)量［15-16］。目前在小麥中有關(guān)外源SA處理對緩減鉻脅迫的研究報道很少。因此，本研究以小麥種子為試驗材料，研究在鉻脅迫下外源SA處理對小麥種子萌發(fā)和生理特性的影響，以期為提高作物的耐鉻性提供數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試小麥種子由甘肅省高校隴東生物資源保護(hù)與利用省級重點(diǎn)實驗室提供。配制Cr6+溶液（Cr 2O 3）和水楊酸等所需藥品都為分析純。試驗于2022年3—7月在隴東學(xué)院生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院植物生理實驗室進(jìn)行。

1.2 試驗設(shè)計

1.2.1 篩選Cr6+脅迫種子萌發(fā)濃度

選取大小均一、健康的小麥種子，用5%次氯酸鈉溶液消毒 15 min，蒸餾水沖洗3次，然后用鑷子將種子均勻地置于放有濾紙的培養(yǎng)皿中，每皿50粒，向每個皿中加入10 mL Cr6+溶液，Cr6+濃度分別為0（蒸餾水，CK）、10、20、50、100、200、400 mg/L，共7個處理組，每個處理3次重復(fù)。把盛有種子的培養(yǎng)皿，放在相對濕度85%～90%、溫度（25±1） ℃的恒溫培養(yǎng)箱培養(yǎng)7 d。在這段時期，每天補(bǔ)充相應(yīng)的Cr6+溶液，并統(tǒng)計萌發(fā)種子數(shù)。在萌發(fā)穩(wěn)定后，計算發(fā)芽相關(guān)指數(shù)，測定芽長和根長。

1.2.2 外源SA浸種對Cr6+脅迫下小麥種子萌發(fā)特性的影響

由上述試驗結(jié)果可知，選用100 mg/L Cr6+溶液處理小麥種子。選取大小均一、健康小麥種子，用5%次氯酸鈉溶液消毒15 min，蒸餾水清洗3次，把種子放在干凈的100 mL燒杯中，每杯50粒。分別用0（蒸餾水，CK）、0.01、0.02、0.03、0.04、0.08、0.10 mmol/L SA溶液浸種處理12 h后，對照用100 mg/L Cr6+溶液處理同樣的時間，共8個處理，把種子用濾紙吸干后均勻地放在含有濾紙的培養(yǎng)皿中，每皿50粒。最后在每個皿中加入10 mL 100 mg/L Cr6+溶液，空白對照（CK）用等量的蒸餾水處理，詳見表1，每個處理均有3次重復(fù)。

1.3 指標(biāo)測定與方法

1.3.1 種子萌發(fā)指標(biāo)測定

參考王鐸等的方法［1］計算小麥種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)。

1.3.2 根長和芽長測定

種子萌發(fā)結(jié)束后，用濾紙小心吸干表面的水分，從每組中抽樣選取18株小麥幼苗，用軟尺測量芽長和根長，求平均長度，單位為cm。最后切掉其芽和根，用天平分別稱鮮質(zhì)量，求平均值，單位為mg。

1.3.3 丙二醛、可溶性糖和脯氨酸含量的測定

丙二醛（malonic dialdehyde，簡稱MDA）、可溶性糖和脯氨酸含量的測定參照王鐸等的方法［1］。

1.3.4 抗氧化酶活性的測定

過氧化氫酶（catalase，簡稱CAT）、超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，簡稱SOD）和抗壞血酸過氧化物酶（ascorbate peroxidase，簡稱APX）活性的測定參照王鐸等的方法［1］。

1.4 數(shù)據(jù)處理

單因素方差分析采用SPSS 20.0分析軟件，多重比較和差異顯著性檢驗（α=0.05）用Duncans新復(fù)極差法，圖表中數(shù)據(jù)是平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，用繪圖軟件GraphPad 8作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度Cr6+脅迫對小麥種子萌發(fā)的影響

由表2可見，在不同濃度的Cr6+脅迫下，小麥種子萌發(fā)受到不同程度的抑制。與對照相比，在20、50、100、200、400 mg/L Cr6+處理顯著阻礙小麥種子的發(fā)芽特性（Plt;0.05）。與對照相比，在10、20、50、100、200、400 mg/L Cr6+處理下，小麥種子的活力指數(shù)和幼苗的根長被鉻脅迫顯著抑制（Plt;0.05），其活力指數(shù)分別降低了8.49%、32.16%、49.77%、55.03%、88.94%和96.77%，根長分別降低了2.21%、19.06%、31.49%、35.08%、78.18%和89.50%。總之，100 mg/L Cr6+處理明顯阻礙小麥種子的發(fā)芽特性，且對活力指數(shù)的抑制程度約為50%，故本試驗用100 mg/L Cr6+溶液作為小麥種子的鉻處理濃度。

2.2 外源SA處理對Cr6+脅迫下小麥種子萌發(fā)的影響

由表3可見，只用100 mg/L Cr6+處理對小麥種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)有顯著抑制作用（Plt;0.05），與對照相比分別下降了29.97%、30.73%和55.03%。與只用100 mg/L Cr6+處理相比，用0.01、0.02、0.03 mmol/L SA浸種處理，均提高了Cr6+脅迫下小麥種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)，且0.02 mmol/L SA處理緩解Cr6+脅迫效果最顯著（Plt;0.05），這3個指標(biāo)比只用Cr6+處理分別提高了38.87%、39.39%和105.24%。且隨著外源SA處理濃度的升高，緩解Cr6+毒害作用表現(xiàn)為先上升后下降的趨勢。以上結(jié)果表明，外源SA處理能緩解Cr6+脅迫對小麥種子的毒害作用，低濃度促進(jìn)且高濃度抑制，0.02 mmol/L SA處理緩解效果最佳。

2.3 外源SA處理對Cr6+脅迫下小麥幼苗芽和根生長的影響

由圖1-A可見，小麥幼苗芽長被只用100 mg/L "Cr6+處理明顯抑制（Plt;0.05），與單獨(dú)Cr6+處理相比，用0.01、0.02、0.03 mmol/L SA溶液浸種處理，不同程度地緩解了Cr6+對幼苗芽生長的抑制，且0.02 mmol/L SA浸種下幼苗芽長最長，比只用Cr6+處理高出71.24%（Plt;0.05）。小麥幼苗根的生長被只用Cr6+處理明顯阻礙，根長僅為對照的58.43%（Plt;0.05）。與單獨(dú)Cr6+處理相比，用0.01、0.02、0.03 mmol/L SA溶液浸種處理明顯緩解了Cr6+對根生長的抑制，且0.02 mmol/L SA處理緩解效果最好，其根長比只用Cr6+處理高出65.17%（Plt;0.05），但與對照比無明顯差異（Pgt;0.05）。

由圖1-B可見，單獨(dú)Cr6+脅迫明顯降低了小麥幼苗芽和根的鮮質(zhì)量（Plt;0.05），芽和根鮮質(zhì)量僅為對照的59.43%和55.04%。與單獨(dú)Cr6+處理相比，用0.01、0.02、0.03 mmol/L SA溶液浸種處理明顯促進(jìn)了Cr6+脅迫下小麥幼苗芽和根鮮質(zhì)量的增加，其中以0.02 mmol/L SA處理增加幅度最大，為單獨(dú)Cr6+處理的1.72倍（Plt;0.05）和1.91 倍（Plt;0.05）。與只用Cr6+處理相比，用0.10 mmol/L "SA處理的小麥幼苗芽和根鮮質(zhì)量均顯著下降（Plt;0.05），表明高濃度SA處理，不能增加小麥幼苗芽和根的鮮質(zhì)量。

2.4 外源SA處理對Cr6+脅迫下小麥幼苗MDA的影響

由圖2可見，與對照相比，只用Cr6+處理使小麥幼苗芽和根中MDA含量顯著增加（Plt;0.05），分別是對照的1.82倍和1.83倍。與單獨(dú)Cr6+處理相比，外源SA浸種處理影響了Cr6+脅迫下幼苗中MDA含量，表現(xiàn)為低濃度SA處理能降低其含量，高濃度SA處理則相反。不同濃度SA處理組相比，用0.02 mmol/L SA處理的小麥幼苗芽和根中MDA含量最低，比單獨(dú)Cr6+處理分別降低了38.60%（Plt;0.05）和38.30%（Plt;0.05）。

2.5 外源SA處理對Cr6+脅迫下小麥幼苗中可溶性糖和脯氨酸含量的影響

由圖3可見，與對照相比，單獨(dú)Cr6+處理下小麥幼苗芽和根中可溶性糖和脯氨酸含量都顯著增加（Plt;0.05）。 與單獨(dú)Cr6+處理相比，用0.01、0.02、""0.03 mmol/L SA溶液浸種處理促進(jìn)了幼苗芽和根中這2種物質(zhì)含量的上升（Plt;0.05），且 0.02 mmol/L SA處理下幼苗芽和根中可溶性糖和脯氨酸含量增加最大，比只用Cr6+處理分別高出36.17%和94.95%、73.60%和111.59%。

2.6 外源SA處理對Cr6+脅迫下小麥幼苗抗氧化酶活性的影響

由圖4可見，與對照相比，單獨(dú)Cr6+脅迫明顯提高了小麥幼苗芽和根中CAT、SOD和APX活性（Plt;0.05）。用0.01、0.02、0.03 mmol/L SA溶液浸種處理進(jìn)一步提高了Cr6+脅迫下小麥芽和根中CAT、SOD和APX活性，其中0.02 mmol/L SA處理下這3種酶活性增幅最大，芽和根中CAT、SOD、APX活性分別比單獨(dú)Cr6+處理增加了91.08% 和101.14%、99.07%和126.51%、99.52%和153.07%。

3 討論與結(jié)論

農(nóng)田中的鉻污染是一個常見的環(huán)境問題，鉻會嚴(yán)重抑制植物的生長，損害植物的細(xì)胞，甚至導(dǎo)致植物的死亡［17］。植物的脅迫通常會破壞代謝穩(wěn)態(tài)，需要調(diào)整代謝途徑，這一過程通常稱為適應(yīng)［18］。重金屬暴露是植物最普遍的環(huán)境脅迫之一。鉻可以減少和抑制植物的生長、蒸騰作用、抗氧化酶和營養(yǎng)平衡［19］。已有研究發(fā)現(xiàn)，植物積累鉻可以抑制幼苗的生長，誘導(dǎo)幼苗褪綠，降低色素含量， 改變各種酶功能，損傷根細(xì)胞，并引起葉綠體和細(xì)胞膜的超微結(jié)構(gòu)變化［20］。鉻對植物的生理和代謝都有重要的影響。

重金屬鉻對植物種子的萌發(fā)有毒害作用，會使種子萌發(fā)率降低、胚根生長緩慢、植株矮小等［21］。研究發(fā)現(xiàn)Cr6+可降低黃瓜［22］、紫花苜蓿［23］、百日草［24］和茼蒿［25］種子的萌發(fā)率。本研究發(fā)現(xiàn)，100 mg/L Cr6+處理明顯抑制了小麥種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)，且根長也被顯著抑制（表2）。經(jīng)低濃度（0.01、0.02、0.03 mmol/L）的外源SA浸種，能顯著提高小麥種子在Cr6+ 脅迫下的萌發(fā)率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)，表明低濃度的外源SA浸種能夠緩解Cr6+脅迫對種子萌發(fā)的抑制作用（表3）。

SA是一種天然植物激素信號分子，具有高效、低成本、無毒、無殘留等特點(diǎn)， 并在植物抗逆境中起著重要的調(diào)控作用［26］。已有研究表明，SA可增強(qiáng)花椰菜［8］、萵苣［9］、玉米［10］、黃瓜［11］和白菜［12］對重金屬的抗性。本研究發(fā)現(xiàn)，用0.01、0.02、0.03 mmol/L "SA溶液浸種處理，均能提高Cr6+脅迫下小麥種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)，且0.02 mmol/L SA處理的緩解Cr6+脅迫效果最顯著（Plt;0.05）；高濃度的SA不能有效緩解Cr6+脅迫對小麥種子萌發(fā)率抑制作用（表3）。

在重金屬離子脅迫下，會使ROS大量產(chǎn)生，ROS過量積累使細(xì)胞膜受到氧化損傷［27］。在單獨(dú)Cr6+脅迫下，引起植物MDA含量上升，導(dǎo)致細(xì)胞膜氧化傷害增大，植物生長受損嚴(yán)重［28］。本研究中，在小麥種子萌發(fā)時，與CK相比，Cr6+脅迫使MDA含量顯著升高；經(jīng)外源低濃度SA浸種后，與單獨(dú)Cr6+脅迫相比，MDA含量顯著下降，表明外源SA浸種能部分緩解Cr6+脅迫引起的細(xì)胞氧化傷害（圖2）。已有研究表明，外源SA處理可提高紫花苜蓿在鉻脅迫下的抗氧化酶活性，降低丙二醛和脯氨酸的含量，從而緩減鉻脅迫造成的氧化損傷［29］；外源0.5 mg/L SA浸種能提高鉻脅迫下綠豆幼苗的生長［30］。 本研究發(fā)現(xiàn)，使用外源SA浸種處理小麥種子，提高了Cr6+脅迫下小麥芽和根中的CAT、SOD和APX活性（圖4），減少了MDA含量的積累（圖2），且0.02 mmol/L SA處理效果最佳，與前人的研究結(jié)果一致。

滲透調(diào)節(jié)是植物適應(yīng)重金屬脅迫的重要途徑之一，可溶性糖和脯氨酸具有維持滲透平衡的作用［31-32］。已有研究表明，甘草幼苗在鹽脅迫條件下，噴施0.5 mmol/L 水楊酸可以降低幼苗中丙二醛和脯氨酸含量，有助于緩解鹽脅迫［26］；玉米幼苗在鉻脅迫下，添加外源SA能增加脯氨酸含量，有助于緩解鉻脅迫對玉米生長的影響［33］。本研究發(fā)現(xiàn)，與對照相比，單獨(dú)Cr6+處理下小麥幼苗芽和根中可溶性糖和脯氨酸含量都顯著增加（Plt;0.05）；在經(jīng)SA浸種后，可溶性糖和脯氨酸含量得到進(jìn)一步顯著提高（圖3），這與前人的研究結(jié)果一致。

上述結(jié)果表明，外源SA通過提高小麥的抗氧化能力，來緩解鉻脅迫對小麥種子和幼苗造成的氧化傷害，且0.02 mmol/L SA處理緩解鉻脅迫的效果最佳。

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收 稿日期：2023-03-30

基金項目：甘肅省自然科學(xué)基金（編號：21JR11RM042）；甘肅省高等學(xué)校創(chuàng)新基金（編號：2021B-273）；隴東學(xué)院博士基金計劃（編號：XYBY202007）。

作者簡介：王志科（1988—），男，寧夏吳忠人，博士，副教授，主要從事植物逆境抗性研究。E-mail：378487542@qq.com。