





摘要: 為探討葉面噴施硅肥對干旱脅迫下冬小麥影響,以平麥20為材料,設置小麥開花期不同濃度[180(S1)、270(S2)、540(S3)、2 700(S4) mg/L)]葉面硅肥噴施試驗,并研究干旱脅迫不同階段內不同硅肥處理對小麥葉片光合作用、酶活性及產量的影響,明確最佳噴施量。結果表明,干旱處理5 d時,冬小麥葉片凈光合速率顯著降低,葉面噴施高濃度硅肥處理對葉片光合速率和葉片相對含水量的提高有一定的促進作用;干旱8 d時,葉片光合速率繼續降低,而葉面噴施高濃度硅肥均顯著提高葉片光合作用和葉片相對含水量。葉面高濃度硅肥噴施在干旱脅迫下均顯著降低葉片H 2O 2含量;干旱處理5 d時,葉面噴施2 700 mg/L,和S1處理相比丙二醛(MDA)含量顯著降低26.45%;干旱處理8 d時,葉面噴施高濃度硅肥均顯著降低葉片MDA含量;干旱脅迫下葉面噴施硅肥處理均顯著升高葉片超氧化物歧化酶(SOD)活性;干旱脅迫5 d葉面噴施不同濃度硅肥處理均升高葉片過氧化物酶(POD)活性,干旱處理8 d時,葉面噴施2 700 mg/L濃度硅肥則比S1處理下降了0.02%;干旱處理8 d,S2、S3和S4處理葉片CAT活性均較S1處理顯著降低。干旱脅迫降低了小麥株高和生物量,不同處理下的小麥株高和生物量整體隨硅肥濃度的增高呈現先上升后下降的趨勢,S3效果最好;在噴施適宜濃度(540 mg/L)葉面硅肥的處理下,較S1處理穗長增加了12.57%,穗粒數增加了6.43%;葉面噴施適宜濃度的硅肥對小麥產量有一定的促進作用,在S3處理效果最佳??梢姡~面適當的噴施硅肥能夠促進干旱脅迫下冬小麥葉片光合作用、葉片含水量以及植株生長,降低冬小麥體內活性氧積累,提高土壤持水保水能力,保障冬小麥在干旱脅迫下的產量。
關鍵詞: 硅肥;干旱脅迫;冬小麥;生理特性;產量;噴施
中圖分類號:S512.1+10.6 "文獻標志碼:A
文章編號:1002-1302(2024)01-0112-05
人口發展的糧食安全、糧食產量問題近年來受到的關注度有所提升。在三大谷物中,小麥占據重要位置,其生育周期所面臨的逆境、脅迫問題較多,并且這些潛在風險對其造成的威脅覆蓋了其整個生育期[1]。比如冬小麥在生長季出現階段性干旱的可能性較大[2]。近年來,生育后期的小麥遇到的非生物脅迫類型較多,如高溫、干旱等,令其生產受到的消極影響較為嚴重。糧食安全問題、糧食生產問題影響不容忽視[3]。
全球的糧食作物因干旱所帶來的脅迫而在產量方面有明顯縮減[4-5]。統計數據表明,禾谷類作物在人類攝入食物中的占比最大,這些作物屬于旱敏感作物,處于干旱條件下,難以維持良好的生長狀態[6]。我國約有50%的耕地為干旱地區或半干旱地區,其中不具備灌溉條件的耕地占比為50%左右。由此不難看出,我國的糧食生產所面臨的干旱脅迫較明顯,解決干旱問題已成為我國農業發展的一項重要任務。在糧食危機的解決途徑中,抗旱栽培模式應運而生。
近年來,肥料研究領域中有關硅肥的熱度有所提升,實踐表明,硅肥可令較多植物增強抗逆能力。以水稻為例,施硅肥的水稻作物能夠在葉片表面形成保護層,令蒸騰作用減少,抗旱性增強,其中的保護層指的是硅質層、角質層[7]。以大豆為例,通過硅肥的使用,其農藝性狀有所改善,產量增加[8]。
基于此,本研究干旱脅迫下的小麥為對象,分析施硅肥這類外源措施對其產量、生理特性的影響,進而探索小麥抗旱期間硅肥的抗旱原理與實際效果。以期豐富小麥抗旱栽培相關理論,為增強小麥抗旱性,改善干旱脅迫下小麥農藝性狀提供參考。
1 材料與方法
1.1 試驗地點與材料
試驗于2021年10月至2022年6月在河南省平頂山市北渡辦事處汴城村(33°41′20″N,113°16′52″E)進行,該土壤為兩合土,其基本理化性質:pH值為6.88,水解氮含量為64.38 mg/kg,速效鉀含量為151.34 mg/kg,速效磷含量為 27.93 mg/kg,有效硅含量為182.56 mg/kg,有機質含量為16.22 g/kg。供試小麥品種為平麥20,供試硅肥為英國植康肥業有限公司生產的水溶性顆粒肥(SiO 2含量≥27%),底肥為復合肥75 kg/hm2(N、P 2O 5、K 2O含量均為15%),返青期追施尿素150 kg/hm2(含氮量為≥46.3%)。
1.2 試驗設計
試驗采用隨機區組試驗,共設5個處理(表1), 每個處理重復3次。每個小區面積為3.0 m2(2.0 m× 1.5 m),基本苗為225萬株/hm2。在開花后1 d每個小區葉面噴施硅肥1 000 mL,其中對照組噴施相同劑量的純凈水,進入開花期當天噴施葉面硅肥的處理停止人工供水,進行逐漸干旱處理(雨天利用旱棚遮擋處理),逐漸干旱過程中,同時設置對照(CK),整個試驗過程維持土壤水分為80%田間持水量(FC),為充分供水處理。設有2個采樣節點,分別為H1(干旱脅迫5 d,土壤含水量下降至50% FC)、H2(干旱脅迫8 d,此時土壤含水量下降至35% FC)。
1.3 指標測定
1.3.1 土壤含水量測定
通過稱質量法測定土壤含水量(SWC),總質量(kg)= 干土質量×(1+FC×80%)+空桶質量,FC為32%。
1.3.2 冬小麥葉片凈光合速率測定、葉片相對含水量測定
于08:30—11:30,使用便攜式光合儀LI-6400(美國LI-COR公司)測定成熟葉片凈光合速率(P n),同時測每天葉片相對含水量(LRWC)。P n和LRWC測定同一葉位充分伸展未被遮光的倒二葉。測定結束后,葉片相對含水量用烘干法測定。
1.3.3 冬小麥葉片生理指標的測定
采集完全展開的同一葉位的葉片,設置重復單獨存放,并0.2 g等量分裝,采用液氮速凍并保存在-80 ℃超低溫冰箱。使用總超氧化物歧化酶(T-SOD)試劑盒、過氧化物酶(POD)測定試劑盒(測植物)、過氧化氫酶(CAT)測定試劑盒、過氧化氫(H 2O 2)測定試劑盒、總蛋白(TP)測定試劑盒、丙二醛(MDA)測定試劑盒(南京建成生物工程研究所)對冷凍保存的冬小麥葉片進行測定。
1.3.4 冬小麥生物學指標的測定
于成熟期在各小區內隨機選取10株進行考種,用直尺測量株高和穗長取平均值,人工清點穗數、穗粒數并稱取千粒質量,采集該小區內所有植株的地上部,進行地上部生物量和籽粒產量的測定。
1.4 數據處理
用Excel和DPS 軟件進行數據處理、作圖和統計分析。
2 結果與分析
2.1 葉面噴施硅肥對干旱脅迫下冬小麥葉片光合速率和葉片相對含水量的影響
由圖1可知,干旱脅迫顯著降低葉片光合速率,干旱處理5、8 d時,S1處理和CK相比分別下降了11.74%、64.96%。干旱脅迫下提高噴施葉面硅肥濃度顯著促進葉片光合作用。干旱處理5 d時,S2、S3、S4處理噴施葉面硅肥處理與S1相比分別增加6.10%、15.58%、6.17%;干旱處理8 d時,不同量噴施葉面硅肥處理葉片光合作用與S1處理相比顯著增加,S2、S3和S4處理與S1相比分別增加了58.70%、157.31%、118.18%,表現為S3gt;S4gt;S2處理。干旱脅迫降低了葉片相對含水量,干旱處理5 d時,S1處理和CK相比無顯著性差異。干旱處理8 d時,S1處理和CK相比顯著性下降6.99%。干旱處理5 d時,S2、S3和S4處理噴施葉面硅肥處理與S1相比分別增加了5.04%、5.09%、5.56%;干旱處理8 d時,S2、S3和S4處理與S1處理相比,分別增加了3.37%、8.90%、7.68%。
2.2 葉面噴施硅肥對干旱脅迫下冬小麥葉片抗氧化酶活性的影響
由圖2可知,干旱脅迫顯著增加冬小麥葉片SOD活性。干旱處理5、8 d時,S1處理與CK相比,SOD活性分別顯著增加了38.53%、29.08%。干旱脅迫下增加噴施葉面硅肥濃度顯著升高了葉片SOD活性,干旱處理5 d時,S2、S3、S4處理噴施葉面硅肥處理與S1處理相比分別升高了9.17%、13.86%、6.93%,表現為S3gt;S2gt;S4處理;干旱處理8 d時,S2、S3、S4處理與S1處理相比分別升高了21.01%、26.62%、7.56%,其中S3處理效果最佳。
干旱脅迫同樣增加了冬小麥葉片POD活性,干旱處理5、8 d時,S1處理與CK相比,分別顯著增加了19.70%、15.47%。干旱脅迫下增加噴施葉面硅肥濃度顯著增加POD活性,干旱處理5 d時,S2、S3、S4處理與S1處理相比分別升高了2.51%、3.67%、2.12%,其中S3處理效果最佳;干旱處理 8 d 時,S2處理與S1處理相比升高了2.93%,其中S2處理下POD活性最高。
干旱脅迫促進冬小麥葉片CAT活性,干旱處理5、8 d時,S1處理和CK相比,分別顯著增加51.38%、3.59%。干旱處理5 d時,增加噴施葉面硅肥濃度對葉片CAT活性無顯著影響;干旱處理 8 d 時,S2、S3、S4處理噴施葉面硅肥處理與S1處理相比,葉片 CAT活性分別顯著下降19.00%、8.12%、23.54%,S2和S4處理之間無顯著性差異。
2.3 葉面噴施硅肥對干旱脅迫下冬小麥葉片H 2O 2和MDA含量的影響
由圖3可知,干旱脅迫顯著促進冬小麥葉片H 2O 2含量的積累,干旱處理5、8 d時,S1處理與CK相比分別增加111.90%、237.84%;而噴施濃度較高的葉面硅肥會顯著降低葉片H 2O 2含量,干旱處理5 d時,S2、S3、S4處理與S1處理相比分別降低了32.58%、41.57%、33.71%;干旱處理8 d時,S2、S3、S4處理與S1處理相比分別降低19.20%、28.00%、20.80%。干旱脅迫顯著促進冬小麥葉片MDA含量積累,干旱處理5、8 d時,S1處理與CK相比分別增加32.58%、49.97%;噴施濃度較高的葉面硅肥顯著降低葉片MDA含量,干旱處理5 d時,S4處理顯著降低葉片MDA含量,與S1處理相比下降26.45%;干旱處理8 d時,S2、S3、S4處理與S1處理相比均能夠顯著降低葉片MDA含量,分別降低了13.30%、25.44%、19.43%。
2.4 葉面噴施硅肥對小麥株高和生物量的影響
由表2可知,干旱處理5、8 d時,S1處理和CK相比,株高和生物量均顯著降低。不同濃度葉面硅肥對小麥株高的影響有所差別,其中S3處理小麥株高最大,較S1處理顯著提高了6.10%;株高隨葉面硅肥濃度增高整體呈先增加后下降趨勢,說明過高濃度的硅肥對小麥生長的促進效果會降低。不同處理下的小麥生物量整體隨硅肥濃度的增高呈現先上升后下降的趨勢。葉面硅肥對小麥株高和生物量都有一定促進作用,S3處理效果最好。
2.5 葉面噴施硅肥對小麥穗部生長和產量的影響
由表3可知,穗長在S2處理下達到最大,為10.39 cm,較S1顯著提高了12.57%;相較之下小麥穗長在S3、S4處理下較S2處理分別下降了4.33%、4.62%。干旱脅迫下噴施葉面硅肥對小麥穗粒數有一定影響。葉面硅肥處理下小麥穗粒數在S2處理下最大,較S1處理提高了6.43%;但小麥穗粒數在S1、S3、S4處理間差異不顯著,均維持在31粒/穗左右。不同濃度葉面硅肥對小麥千粒質量的影響有顯著差異。其中,小麥千粒質量在S3處理下最大,為51.07 g,在S4處理下千粒質量最低,為40.74 g。
由表3可知,噴施適宜濃度的葉面硅肥對小麥產量有一定的促進作用。小麥產量在S1、S2和S3處理中隨葉面硅肥的硅濃度增加而上升,并在S3處理下最高;而當葉面硅肥濃度進一步增加,在S4處理下,小麥產量反而不如前3組處理下的產量,由此可得適當的葉面硅肥濃度才可最大化促進小麥增產,S3處理下的小麥產量較高。
3 討論與結論
干旱脅迫使葉片光合速率和葉片相對含水量降低[9]。前人研究表明,外源施加硅肥可降低干旱脅迫對光合器官的傷害,增加小麥旗葉的光合效率[10-11]。王玉麗等的研究表明,葉片相對含水量主要反映植物水分調節能力以及抗旱性[4]。羅孟容等的研究表明,一般狀態下,植物水分處于動態平衡中,而當植物水分調節會受到干旱脅迫影響從而失調,因此植物葉片相對含水量在干旱脅迫時會有所下降[12]。在水稻上的研究結果表明,硅能沉積在水稻葉片形成的“角質-雙硅層”結構, 具有降低葉片蒸騰作用、維持細胞膜結構穩定等作用,這可能是因為硅可以沉積在植物葉片的表皮細胞,降低其角質層的蒸騰作用,從而維持正常的植株代謝[13]。本研究表明,干旱脅迫顯著降低葉片光合速率,干旱脅迫下增加噴施葉面硅肥濃度顯著促進葉片光合作用;干旱脅迫降低了葉片相對含水量,干旱脅迫下增加噴施葉面硅肥濃度顯著促進葉片相對含水量增加。
H 2O 2具有毒害細胞的效應,具有多種生理功能,干旱脅迫導致植物產生大量H 2O,脅迫初植物抗旱性主要通過較低含量的過氧化氫誘導過氧化氫酶[14],積累較多的過氧化產物丙二醛。宮海軍研究表明,硅肥可以降低干旱脅迫下小麥旗葉丙二醛含量,提高抗旱性[11];馬虹霞對青花菜幼苗的研究也表明,硅肥可以降低干旱脅迫下植株的丙二醛含量[15]。施加硅肥能減少過氧化產物,降低逆境脅迫對作物的傷害。本研究表明,干旱脅迫促進葉片H 2O 2和MDA含量的積累,增加施加硅肥濃度可以顯著降低小麥旗葉丙二醛和過氧化氫含量,降低干旱脅迫對植株的傷害。關于干旱脅迫對抗氧化酶含量的影響,前人有不同的觀點。通常認為,輕度脅迫導致抗氧化酶含量升高,重度脅迫則使其含量先增后降[16-17]。王耀晶等認為施加硅肥可提高干旱脅迫下草莓SOD、POD、CAT的活性,減輕自由基對植株傷害[18]。本研究表明,葉片抗氧化酶活性在干旱下顯著提高,同時增加施加硅肥濃度提高了小麥旗葉中 SOD 和 POD 酶活性,表明在干旱脅迫下施加硅肥可以促進酶促和非酶促抗氧化系統的抗氧化作用,進而增強了活性氧的清除力度,減緩了干旱脅迫對小麥植株的傷害,這與張軍等的研究結論[19-20]一致。本研究結果進一步證明,外源施加硅肥可以通過改善植株抗氧化酶系統,增強相關酶活性來降低活性氧含量,提高植株抗旱性。但是本研究發現,干旱脅迫 8 d,S2、S3、S4處理與S1處理相比葉片 CAT活性顯著降低,說明干旱脅迫時間延長到一定程度,過高濃度的硅肥會抑制CAT酶活性。
本研究結果表明,干旱脅迫導致小麥株高、生物量、穗長、千粒質量和穗粒數降低,最終導致產量下降;外源施加硅肥均可以不同程度改善干旱脅迫條件對小麥造成的不利影響,其中S3效果最佳。綜上所述,干旱脅迫下葉面噴施硅肥可以改善干旱脅迫下小麥旗葉光合特性,上調抗氧化系統相關酶的表達量,增加抗氧化酶活性及抗氧化物質含量,從而緩解干旱對植株造成的傷害。因此,合理施加硅肥可以增強小麥抗旱性,提高籽粒產量。
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收 稿日期:2023-04-16
基金項目:河南省“四優四化”科技支撐行動計劃(編號:20200104005)。
作者簡介: 耿若飛(1985—),男,河南平頂山人,助理研究員,從事小麥新品種選育及高產栽培技術研究。E-mail:1271483934@qq.com。
通信作者:程志杰,高級農藝師,從事小麥栽培技術研究。E-mail:244891980@qq.com。