茶樹響應高溫脅迫下生理生化和分子機制的研究進展

摘要：茶樹作為一種重要的經濟作物，具有喜溫、喜濕、喜陰的生態特性。然而，高溫脅迫會影響茶樹的生長發育，顯著降低茶葉的產量和品質。文章綜述了高溫脅迫對茶樹生理及重要次生代謝產物（兒茶素、茶氨酸、咖啡堿）影響的研究進展，并闡述了茶樹響應高溫的分子機制，以期為提高茶樹栽培措施和選育耐熱茶樹品種提供理論依據。

關鍵詞：茶樹；高溫；響應；次生代謝；熱休克轉錄因子

中圖分類號：S571.1" " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " 文獻標識碼：A" " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " 文章編號：1000－3150（2024）03-26-6

Research Progress on Physiological， Biochemical， and Molecular"Mechanisms of Tea Plants in Response to High Temperature Stress

LIN Junming1，2， ZHAO Tiyue1，2， HUANG Xiangxiang1，2， ZHAO Jian1，2*， WANG Kunbo1，2，3，4*

1. Key Laboratory of Tea Science of Ministry of Education， Hunan Agricultural University， Changsha 410128， China;

2. National Research Center of Engineering and Technology for Utilization of Botanical Functional Ingredients， Hunan Agricultural""University， Changsha 410128， China;

3. Key Laboratory for Evaluation and Utilization of Gene Resources of Horticultural Crops，"Ministry of Agriculture and Rural Affairs of China， Hunan Agricultural University， Changsha 410128， China;

4. Huangpu Innovation Research Institute， Hunan Agricultural University， Guangzhou 510700， China

Abstract： Tea plant is an important cash crop and tea is widely popular in the world. However， tea plants prefer a warm and humid climate， and high temperature stress can seriously affect the growth and development of tea plants， significantly reducing the yield， quality and economic benefits of tea. This paper summarized the research progress on the effects of high temperature stress on the physiology and major secondary metabolites （catechins， theanine and caffeine） of tea plants， and described the molecular mechanism of tea plants in response to high temperature， with a view to providing a theoretical basis for the improvement of tea cultivation and the selection and breeding of heat-resistant tea cultivars.

Keywords： tea plant， high temperature， response， secondary metabolism， heat shock transcription factor

茶樹是重要的經濟作物，茶葉因其獨特的風味和健康功效備受人們的喜愛。茶樹起源于我國西南部，云南、貴州、四川被視為其原產地的核心地帶，由此而形成了茶樹喜溫暖濕潤氣候、不耐高溫和霜凍的生物學特性。全球變暖導致極端氣候事件增多，我國季節性極端高溫天氣嚴重影響了茶樹的生長發育，導致茶葉產量和品質顯著下降^[1-2]。據報道，2022年夏天，我國南方發生嚴重旱情，持續的高溫干旱對茶樹生長造成巨大影響。極端高溫天氣的影響下，杭州市77.8 hm²茶園遭受了不同程度的熱害，葉芽萎縮、葉片枯黃掉落等^[3]。2022年重慶市持續高溫造成80%以上的茶園出現旱熱害癥狀^[1]。在高溫脅迫下，茶樹進化出了一套復雜的應對機制來降低自身受到的危害。本文系統綜述了高溫脅迫對茶樹生理及重要次生代謝產物如兒茶素、茶氨酸、咖啡堿影響的相關研究進展，并圍繞轉錄調控闡述了茶樹不同轉錄因子家族響應高溫的分子機制，以期為茶樹熱脅迫相關研究，以及選育適應性廣、抗性強、品質優的茶樹品種以面對極端的環境變化，提供理論依據。

1" 高溫對茶樹生理的影響

高溫是植物生長過程中常會遇到的環境脅迫因子。高溫脅迫主要是指溫度升高到閾值水平并持續一段時間，使得植物的生長和發育受到不可逆轉的損傷。茶樹遭受熱害呈現不同的性狀，受災初期嫩芽嫩葉受傷出現褐色斑點，隨著水分的喪失，芽葉卷曲，嫩枝呈現明顯褐色。隨著脅迫時間的增加，葉片出現大面積紅褐色斑塊，邊緣呈現焦狀且卷曲，最后枝條枯萎，葉片干癟脫落，整株植物死亡^[4]。短時間或長時間的高溫脅迫都會引起茶樹一系列生理生化的改變，包括氣孔運動、光合作用、抗氧化物活性、代謝產物水平等，從而影響茶樹的生長發育過程，甚至導致茶葉產量嚴重下降。

1.1" 高溫對茶樹氣孔的影響

高溫脅迫初始，植物通過調節氣孔的開放增加葉片的蒸騰速率以降低葉片溫度來保護葉綠體結構和膜熱穩定性。Li等^[5]對比了高溫和低溫處理下茶樹葉片的氣孔情況，發現高溫處理下葉片的氣孔導度顯著高于低溫處理；當溫度超過一定的閾值時，高溫更是直接影響氣孔的發育。肖潤林等^[6]研究發現，隨著高溫脅迫的持續，茶樹氣孔關閉以減少水分的散失。黃薇等^[7]在對茶樹進行高溫處理后，發現不同品種的茶樹葉片形態與保水能力存在相關性，葉片厚的品種具有更強的保水能力。葉片厚度、氣孔長度、孔徑、氣孔開度等因素構建了葉片抵御高溫的第一道防線，而耐熱品種能夠迅速通過調節氣孔導度，增強葉片散熱能力，減少短時間內高溫脅迫對植株的危害。

1.2" 高溫對茶樹光合系統的影響

光合作用是植物在高溫脅迫下最為敏感的生理過程^[8]。研究表明，當茶樹葉片溫度達到約42 ℃時，凈光合速率將降至負值，葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素均受高溫脅迫的影響降解^[9]，進而引起葉片枯黃^[10-11]。翟秀明等^[12]探究了高溫干旱脅迫對茶樹葉綠素熒光特性的影響，發現在高溫脅迫下，茶樹熒光參數固定熒光（Fo）、最大光化學效率（Fv/Fm）、葉綠素熒光信號變化幅度（Fv/Fo）呈現先上調后顯著下降的趨勢，表明了光系統PSII在應對高溫脅迫時會產生應激反應。韓冬等^[13]測定了茶樹高溫處理后恢復期間的熒光參數值，發現茶樹高溫處理后Fv/Fm值均無法恢復到正常水平。而李治鑫等^[14]通過熒光成像系統發現，在高溫脅迫下茶樹光系統PSII受損最為嚴重。這是由于光系統PSII具有熱敏感性的特點，高溫降低茶樹核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶活性，引起類囊體薄膜的受損，導致光系統PSII向光系統PSI電子傳遞受阻，造成活性氧的堆積，破壞了PSII反應中心的結構^[15]。

1.3" 高溫對茶樹細胞膜透性的影響

細胞膜可有效調控物質進出與信號傳遞。極端溫度直接影響植物細胞膜系統，導致膜蛋白結構紊亂，同時破壞膜脂組分，引發細胞選擇透過性失調，導致大量電解質外流^[16]，伴隨丙二醛（MDA）膜脂氧化產物的積累，對植物滲透系統造成極大的危害，使膜脂系統喪失功能。曹語等^[9]觀察到茶樹在高溫脅迫下，葉片游離脯氨酸、相對電導率、MDA顯著升高，造成了葉片熱害。韓冬等^[13]測定不同品種在高溫脅迫下的MDA和細胞傷害率的變化，發現耐熱性的品種MDA堆積速率更低，因此可將此作為評價茶樹耐熱性的標志。

1.4" 高溫對茶樹抗氧化酶的影響

抗氧化酶通過將活性氧轉變為活性較低的無害物質，從而降低高溫脅迫對細胞膜的攻擊。盡管高溫脅迫導致植物內各種氧化物質呈現不同變化趨勢，但其抗氧化能力受品種、脅迫程度和處理時間等因素的綜合影響^[17]。韓冬等^[13]探究茶苗在高溫脅迫下抗氧化酶活性的變化，發現耐熱茶樹品種抗氧化酶活性在高溫脅迫下保持更高的活性，但是整體呈現出先上升后下降的趨勢，說明茶樹受到高溫脅迫后會產生應激酶促反應來抵抗環境高溫，但是伴隨著高溫持續影響導致酶活性下降。魏吉鵬等^[18]發現添加1 mmol/L水楊酸能夠提高抗壞血酸過氧化物酶（APX）和過氧化氫酶（CAT）活性，進而減少H2O2積累，減輕茶樹細胞膜過氧化作用。

2" 高溫對茶樹次生代謝產物的影響

兒茶素、咖啡堿和茶氨酸作為茶樹重要的次生代謝產物直接參與了茶葉風味品質的形成。但是，夏季高溫的發生顯著影響了兒茶素、咖啡堿和茶氨酸的生物合成，導致夏茶品質顯著下降。

2.1" 高溫對兒茶素的影響

兒茶素類化合物包括單體和聚合的兒茶素衍生物，占茶葉中茶多酚總量的70%以上，是茶湯苦味與澀味的主要貢獻物質^[19]。溫度顯著影響兒茶素類化合物合成的轉錄調控，研究表明，與正常溫度相比，35 ℃以上高溫加劇了兒茶素類化合物的降解^[20-21]。Zhang等^[20]研究證明CsJAZ6被HsfA2激活，然后直接調節MBD復合物（CsTTG1，CsEGL3）的產生并導致兒茶素積累減少。Zhao等^[22]證明CsMYBL2b和CsMYBL2a可以接收來自CsCOP1-CsbZIP1-CsPIF3模塊和油菜素內酯途徑的信號，抑制CsMYB75/CsMYB86對CsDFR和CsANS的激活作用，從而在熱應激期間抑制兒茶素生物合成。然而，Ren等^[23]研究則證明熱應激下γ-氨基丁酸的外源應用可以顯著上調與茶樹黃酮代謝相關的基因，從而增加茶多酚的積累。魏吉鵬^[24]在高溫條件下對茶樹外源施用褪黑素，發現亞高溫條件下茶樹新梢表沒食子兒茶素沒食子酸酯、沒食子兒茶素、表沒食子兒茶素等物質含量顯著上升，兒茶素合成相關的CsANR、CsF3H、CsDFR、CsCHS、CsCHI和CsLAR等基因表達也有所提高。證明茶樹嫩芽中的兒茶素含量在高溫脅迫下顯著下降，但是施用合適的外源物質能夠在短時間內減緩兒茶素含量的降低。

2.2" 高溫對茶氨酸、咖啡堿的影響

茶氨酸作為茶葉鮮味的主要貢獻者，對茶葉品質具有重要意義^[25]。但是，極端的高溫會造成茶樹根系營養吸收緩慢，土壤中無機氮轉化為谷氨酸的效率變低，茶氨酸合成受阻，導致茶氨酸含量下降。研究表明，高溫顯著抑制與茶氨酸代謝相關的酶的活性和基因表達水平，進而造成夏秋茶中茶氨酸含量低，導致成茶滋味苦澀^[26-28]。Li等^[29]研究發現龍井43在亞高溫（35 °C）下處理5 d后，葉片中的茶氨酸含量下降了29.99%，并且谷氨酰胺合成酶（GS）、谷氨酸合成酶（GOGAT）和茶氨酸合成酶（TS）的表達豐度持續下降；其中CsGS表達量的降低最為顯著。同時該研究也發現24-表油菜素內酯（BR）能夠上調GS、GOGAT和丙氨酸脫羧酶（ADC）、茶氨酸合成酶（TS）等茶氨酸生物合成酶基因，以維持高溫下茶氨酸含量的平衡。

咖啡堿是茶葉苦味的主要來源之一，但在一定程度上可以協調茶湯的滋味，有利于茶湯的鮮爽度、刺激感和回甘的提升。茶樹中咖啡堿的生物合成受多種酶的影響，如AMP脫氨酶、咖啡堿合成酶、嘌呤代謝S-腺苷甲硫氨酸和N-甲基轉移酶^[30]。高溫會顯著降低茶葉中咖啡堿的含量，遮陽網覆蓋能減緩咖啡堿含量的降低^[6]。但是，茶樹在熱脅迫下咖啡堿、茶氨酸合成和降解的調控機制有待深入研究。

3" 高溫脅迫對茶樹轉錄因子家族的影響

轉錄因子，是能與功能基因5'端上游特定序列專一性結合，即能與啟動子的順式作用元件特異性結合，從而保證目的基因以特定的強度在特定的時間與空間表達的蛋白分子^[31]。植物體內存在大量的轉錄因子，占整個基因組編碼基因的5%。大量試驗表明轉錄因子是植物逆境脅迫下信號傳導的關鍵因子。當植物遭受脅迫時，脅迫刺激轉錄因子調控下游基因的表達或抑制，達到增強傳導信號的作用，從而引起植物生理變化來響應逆境脅迫。目前大量試驗證明了熱休克因子（Hsf）、WRKY、bZIP、MYB、NAC家族轉錄因子與植物的逆境脅迫密切相關^[32]。

3.1" Hsf基因家族

Hsf家族是一種高度保守的蛋白質家族，普遍存在于大多數生物中^[33]。Hsf是植物耐熱機制中最重要的一類轉錄因子，通過和其他轉錄因子共同調控熱激蛋白（HSP）的產生以維護其他蛋白結構特征，從而增強植物的耐熱性。當植物遭受高溫脅迫后，Hsf會在短時間內大量表達，通過激活熱休克反應（HSR）來響應高溫脅迫。據報道，Hsf具有伴侶活性，他們在某些輔助伴侶蛋白的幫助下，通過阻止自我聚集或者獨立折疊的正確方式，保證部分折疊和變形蛋白的恢復^[34]。Seth等^[35]從耐熱性和敏感茶樹品種的轉錄組中鑒定出78個具有伴侶結構域的差異表達的HSP和Hsf基因。Zhang等^[36]通過比對擬南芥基因組，獲得了25個茶樹Hsf蛋白基因，并根據基因A區和B區段之間的氨基酸數量將Hsf基因分為3類：HsfA、HsfB和HsfC，HsfA在A區和B區插入21個氨基酸，HsfB沒有插入氨基酸，HsfC插入7個氨基酸。Wang等^[37]鑒定了茶樹6個Hsf轉錄因子，他們通過正向調控或負向調控HSP基因來響應茶樹的高溫脅迫。Zhang等^[36]通過異源表達方式發現HsfA2基因可以增強轉基因酵母的耐熱性。同時HsfA2基因參與茉莉酸甲酯信號傳導途徑影響茶樹的次生代謝^[20]。安海麗^[38]通過基因編輯載體遺傳轉化過表達HsfA24獲得愈傷組織發現，茶樹愈傷組織兒茶素單體含量明顯高于野生型。

3.2" HSP家族

HSP家族具有輔助新合成的蛋白折疊或者協助折疊，引導蛋白跨細胞膜和細胞室之間的轉運，阻止寡聚蛋白的聚集、分離和展開，促進不穩定蛋白的降解，信號分子的形成、轉移等功能。根據其分子量，HSP家族可以分為HSP110、HSP90、HSP70、HSP60、小分子HSP等。Chen等^[39]通過對茶樹進行鑒定，成功確定了至少18個HSP70基因、7個HSP90基因，以及22個小分子HSP基因。值得注意的是，幾乎所有的茶樹HSP基因都表現出在一個或多個組織中的特異性表達，并且受到熱和干旱脅迫的顯著誘導。研究發現CsHSP基因在茶樹的生長發育過程及其對熱和干旱脅迫的響應中具有重要功能。

隨后Seth等^[35]證實了茶樹中CsHSP17.6、CsHSP70、HSP101高度表達增強了茶樹的HSR反應，來抵御環境溫度的變化。CsHSP17通過維持茶樹的最大光化學效率和蛋白質合成、增強活性氧的清除并且作為分子伴侶介導誘導熱應激反應基因的表達。Liu等^[32]將CsHSP17.7、CsHSP18.1和CsHSP21.8過表達到擬南芥中，發現轉基因擬南芥具有更高的高溫耐受性。陳江飛等^[40]克隆了CsHSP22.4、CsHSP27.4、CsHSP17.5和CsHSP25.2等4個小分子熱激蛋白基因，分析其在高溫條件下的表達模式，發現4個小分子熱激蛋白基因對高溫具有較高的敏感性。

3.3" NAC基因家族

NAC（NAM、ATAFs和CUC）轉錄因子廣泛存在于陸生植物中，是植物中獨具特色的轉錄因子之一，屬于植物最大的轉錄因子家族之一，廣泛參與植物的生長發育過程和對外界脅迫的抵御。大量研究表明，NAC轉錄因子在非生物脅迫響應方面發揮著重要作用，在響應高溫脅迫方面已在多種作物中得到驗證。韓雅彭等^[41]首次在茶樹中鑒定了49個NAC轉錄因子。Paul等^[42]發現在高溫脅迫下CsNAM-like蛋白隨著暴露時間的增加，表達量顯著上升。Wang等^[43]探究了高溫脅迫對黃金芽和迎霜茶樹品種的影響，隨著高溫脅迫的進行，CsNAC32、CSNAC29、CsNAC30表達量持續上升，且在黃金芽品種中表達豐度顯著高于迎霜品種。王永鑫等^[44]克隆了茶樹兩個NAC轉錄因子，發現在高溫脅迫下兩個轉錄因子有顯著響應，且在不同品種之間差異明顯，體現了轉錄因子參與高溫脅迫調控的復雜性。但是，茶樹NAC轉錄因子的上下游調控仍然不如其他模式作物，不同NAC的具體生物功能及高溫脅迫下對靶基因的調控機制仍有待深入研究。

4" 總結與展望

高溫是影響植物生長的主要非生物脅迫之一，極端高溫嚴重阻礙了植物的生長發育，并顯著影響農作物的產量、品質與經濟效益。茶樹作為一種葉用經濟植物，其葉片的生長及次生代謝產物的合成與累積對高溫脅迫極度敏感，過高過低的環境溫度都會直接影響茶樹生長發育，從而間接影響茶樹的品質與經濟效益。本研究總結了高溫脅迫下茶樹主要的生理特征及次生代謝產物的變化規律，并從轉錄因子基因家族響應的角度闡述了相關基因家族分子調節機制。但關于高溫脅迫下茶樹的生理、生化及轉錄調控研究報道有限，對其機制研究亟需進一步深入。未來可從分子水平探明茶樹對高溫脅迫的抗性作用機理，完善茶樹抗性評價體系，篩選耐熱茶樹品種，提升茶葉品質和產量。

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基金項目：國家十四五重點研發計劃課題（2022YFD16000803）、云南省重大科技專項計劃（202202AE090030）、湘西州技術攻關“揭榜掛帥”項目（2022JBGS0007）

作者簡介：林俊銘，男，碩士研究生，主要從事茶樹栽培育種研究。*通信作者，E-mail：2948308723@qq.com；wkboo163@163.com