茉莉酸甲酯類生長調節劑對‘蛇龍珠’葡萄果實品質及脂氧合酶代謝途徑的影響

冶 楠，張 珍，呂轉轉，杜建明，張生祥，李 蔚,*

（1.甘肅農業大學食品科學與工程學院，甘肅 蘭州 730070；2.甘肅省葡萄與葡萄酒工程學重點實驗室，甘肅省葡萄與葡萄酒產業技術研發中心，甘肅 蘭州 730070）

香氣是衡量果實品質非常重要的影響因素之一，其作為重要的次生代謝產物，賦予了果實獨特的風味品質[1]。有研究表明，按照前體物質的不同，可將果實中香氣物質的合成途徑分為脂肪酸代謝、氨基酸代謝和萜類代謝3大途徑，脂肪酸代謝途徑又分為脂氧合酶（lipoxygenase，LOX）代謝途徑和β-氧化途徑[2]。其中，葡萄果實中的芳香物質主要是源自不飽和脂肪酸，經LOX代謝途徑形成直鏈脂肪醇、醛、酮、酸和酯類化合物[3-4]。

綠葉揮發物是不飽和脂肪酸亞麻酸及亞油酸通過LOX代謝途徑產生的C6/C9短鏈脂肪醛、醇和酯，主要以游離態形式存在，具有新鮮割草的獨特氣味[5]。綠葉揮發物作為葡萄和葡萄酒香氣品質的重要組成部分，具有一定的品種依賴性[6]。‘蛇龍珠’（Cabernet Gernischt）為我國篩選育成的釀造葡萄品種，具有綠葉草本香氣，適應性強且著色良好[7-8]，但是在受到強光、高低溫及土壤水分過量等影響因素時，葡萄果實會著色不良，香氣成分嚴重受損[9-10]。解決這一問題對提高果實品質、保證釀酒質量具有重要意義。前期研究發現葡萄栽培技術對生物活性化合物和揮發性成分的生成具有一定的影響[11]。

茉莉酸甲酯（methyl jasmonate，MeJA）類物質是一種廣泛存在于植物體內的新型植物生長調節劑，包括茉莉酸、MeJA、茉莉酸丙酯及其衍生物[12-13]。二氫茉莉酸甲酯（methyl dihydrojasmonate，MDJA）同屬MeJA類，由人工合成，與MeJA相比，有較好的化學穩定性，生理效應持續時間長且易被植物吸收，同時具有較高的經濟價值[14-15]。有研究表明，MeJA作為一種植物生長調節劑，對植物的生長發育、抗逆性及次級代謝產物的合成具有重要的調控作用，通過植物體內類黃酮、總酚、花色苷等次生代謝物含量的積累改善果實品質，同時其對果實香氣調控等也有重要影響[16-18]。Li Jiaozhuo等[19]研究發現MeJA處理可通過調節糖苷酶改善番茄果實后熟品質。此外，MeJA處理可能通過調節抗壞血酸-谷胱甘肽循環和乙烯生物合成調節采后番茄果實品質，特別是對香氣的有效改善[20]。目前，植物生長調節劑因具有價廉、低毒性、增效快、廣譜等優點，已被普遍應用于糧食、果蔬、林木等多個領域[21-22]，因此，研究其對葡萄品質的提高具有重要的理論意義和應用前景。

目前許多學者研究較多的是茉莉酸和MeJA，而對于MeJA類似物MDJA的研究還鮮有報道，同時關于采前不同濃度MeJA和MDJA處理釀酒葡萄后對其果實中綠葉揮發物以及其代謝途徑的影響報道研究較少。因此，本實驗在‘蛇龍珠’釀酒葡萄轉色初期對其葉面及整果進行不同濃度的外源MeJA類物質噴施處理，通過測定葡萄果實基本品質指標，篩選最適濃度；并結合頂空固相微萃取-氣相色譜-質譜（headspace solid-phase microextractiongas chromatography-mass spectrometry，HS-SPME-GCMS）及酶聯免疫吸附試驗（enzyme linked immunosorbent assay，ELISA）技術，分析MeJA類物質響應的揮發性香氣物質及關鍵酶活性，從而探究采前MeJA類物質處理對‘蛇龍珠’葡萄果實品質及次生代謝產物的影響，明確其調控果實特征香氣化合物的生物合成機理，為合理使用外源MeJA類物質提高釀酒葡萄果實品質提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料與試劑

供試葡萄來自于甘肅省葡萄與葡萄酒工程學重點實驗室試驗基地（103°70’E、36°09’N），海拔1 531 m，年平均日照時數2 446 h，年平均氣溫為8.9 ℃，年平均無霜期為180 d，年平均降水量為349.9 mm。該區試驗田為南北行向的“Y”型架，選取樹齡12 a，嫁接于5BB砧木上的‘蛇龍珠’釀酒葡萄。

MDJA（≥98%，優級純）合肥巴斯夫生物科技；吐溫-80、氯化鈉、無水乙醇 天津市凱信化學工業有限公司；交聯聚乙烯吡咯烷酮（polyvinylpyrrolidone，PVPP）、D-葡萄糖酸內酯 上海源葉生物科技有限公司；福林-肖卡試液 廈門海標科技有限公司；LOX、脂氫過氧化物裂解酶（hydroperoxidelyase，HPL）和醇脫氫酶（alcohol dehydrogenasea，ADH）活力檢測試劑盒上海之禮生物科技有限公司；己醛、1-己醇、反-2-己烯醛、順-3-己烯醇、乙酸乙酯、2-辛醇（均為標準品）、MeJA（≥95%，優級純）美國Sigma-Aldrich公司。

1.2 儀器與設備

TRACE1310-ISQ型氣相色譜-質譜儀 美國Thermo Scientific公司；DK-S12型電熱恒溫水浴鍋 上海森信試驗儀器有限公司；H2050R型臺式高速冷凍離心機長沙湘儀離心機儀器有限公司；KQ-100E型超聲波清洗機 昆山市超聲儀器有限公司；TU-1810型紫外-可見分光光度計 北京普析通用儀器有限責任公司；SpectraMax i3x型酶標儀 美國Molecular Devices公司。

1.3 方法

1.3.1 田間處理

該實驗于2020年8月24日采樣于甘肅農業大學葡萄園，選取5 行長勢基本一致的‘蛇龍珠’釀酒葡萄植株，每行選擇9 株葡萄，選擇時盡可能避免邊緣差異帶來的影響。

用體積分數為0.0 1%的乙醇溶液溶解MeJA 和MDJA，加入0.1%吐溫-80制備MeJA和MDJA溶液。在轉色前期對葡萄整株進行MeJA和MDJA溶液噴施處理，噴施濃度均為0.1、1、5、10 mmol/L，每組5 株葡萄，噴至藥液欲滴為止，每株噴施量約為200 mL[23-24]。對照組僅施用0.01%乙醇溶液和0.1%吐溫-80的混合水溶液[25-26]。MeJA處理后分別記為0.1E、1E、5E、10E；MDJA處理后分別記為0.1D、1D、5D、10D；對照以CK表示。

1.3.2 樣本采集

根據葡萄果實物候學與生長周期[27]，本實驗將轉色初期至采收期分為4 個階段，分別記為E-L 35（漿果開始著色并膨大，12 °Brix）；E-L 36（漿果白利糖度值達到中等值，轉色結束，14 °Brix）；E-L 37（漿果還未完全成熟，成熟中期，18 °Brix）；E-L 38（漿果成熟度達到采收要求，22 °Brix）。

采集樣品時，不同時期在每穗果實的上、中、下、內、外各部位以及每行葡萄的陰陽兩面進行隨機采樣，同時確保果實的完整性。取葡萄漿果1 000 粒，其中200 粒立即去除果梗及果肉，稱取1 g果皮用錫箔紙包封后放在液氮中持續2 min，取出，放在-80 ℃超低溫冰箱中用于分析果實中關鍵酶的活性，其余葡萄漿果用于理化指標及揮發性香氣物質含量的測定。

1.3.3 葡萄漿果基本理化指標的測定

參照GB/T 15038—2006《葡萄酒、果酒通用分析方法》測定果實百粒質量、總糖質量濃度、可溶性固形物質量分數、可滴定酸質量濃度和pH值等基本指標。

1.3.4 葡萄皮總酚的提取及測定

果皮中總酚的提取采用福林-肖卡法測定[28]。稱取1 g葡萄皮樣品加入10 mL鹽酸甲醇溶液（1 mol/L）中，避光提取24 h，離心，取上層清液待測。取經稀釋10 倍后的樣液0.1 mL，與6 mL水、0.5 mL福林-肖卡標準液和1.5 mL質量分數17%的碳酸鈉溶液混勻后用水定容至10 mL，于20 ℃條件下水浴2 h，使用紫外-可見分光光度計于765 nm處比色，記錄吸光度。總酚含量以每克干樣品中沒食子酸質量表示，單位為mg/g。

1.3.5 葡萄皮花色苷的提取及測定

采用pH值示差法。稱取葡萄皮樣品1 g加入10 mL鹽酸甲醇溶液（1 mol/L）浸提振蕩2 h，取上清液，分別用pH 1.0的鹽酸-氯化鉀和pH 4.5醋酸-醋酸鈉緩沖溶液稀釋20 倍，在避光條件下反應2 h后，使用紫外-可見分光光度計分別于520 nm和700 nm處比色，記錄吸光度差值，計算公式參照房玉林等[29]的方法。花色苷含量以每克樣品中錦葵色素-3-葡萄糖苷的含量計，單位為mg/g。

1.3.6 葡萄果實揮發性物質的提取及測定

揮發性化合物的提取和測定[23]：將葡萄去梗去籽，稱取5 g樣品，加入0.05 g PVPP、0.025 gD-葡萄糖酸內酯、2 g NaCl、10 μL內標（2-辛醇，81.06 mg/L）以及磁力攪拌轉子置于20 mL樣品瓶中。40 ℃條件下用恒溫水浴鍋磁力攪拌，萃取30 min，將活化的萃取頭插入樣品瓶的頂空部分，40 ℃攪拌加熱條件下，繼續萃取30 min，然后將萃取頭插入氣相色譜的進樣口，240 ℃解吸8 min。

氣相色譜-質譜條件：采用不分流模式進樣，進樣口溫度240 ℃；升溫程序：起始40 ℃，保持5 min，然后以3 ℃/min的速度升至220 ℃，并在220 ℃保持15 min。記錄70 eV電子碰撞模式下m/z35～350范圍內的質譜檢索揮發性物質。

標準曲線制作：以空白基質[30]（葡萄汁模擬液：7 g/L酒石酸、200 g/L葡萄糖）為溶劑，將各揮發性物質成分標準品配成一定質量濃度的單標，取各單標配成5 個質量濃度梯度的混標，分別將5 g空白基質、10 μL混標和2 g NaCl、磁力轉子加入到頂空瓶中。隨后在相同條件下進行萃取和檢測，每個質量濃度梯度重復3 次。以標準品質量濃度為橫坐標，標準品峰面積為縱坐標，建立標準曲線。

定性定量方法：將樣品檢測出的質譜圖經NIST、Wiley數據庫結合標準品出峰時間對比定性，對有標準品的香氣化合物按照相應的標準曲線進行定量，對沒有標準品的化合物使用2-辛醇（81.06 mg/L）進行半定量法計算其化合物的質量濃度。

1.3.7 脂肪酸途徑關鍵酶活力的測定

參考鞠延侖[31]和陳昆松[32]等的方法，略作修改。

提取緩沖液的制備：取1 mL Triton X-100和4 g PVPP與100 mL（0.1 mol/L，pH 6.8）磷酸緩沖液充分搖勻混合，置于4 ℃的冰箱中預冷。

粗酶液的提取：取不同時期處理的葡萄樣品，分別剝取1 g葡萄皮置于研缽內，在液氮下充分研磨后，加入1 mL相應的提取緩沖液，4 ℃、10 000 r/min離心20 min，收集上清液，即為粗酶液。然后按試劑盒說明進行操作，最后用酶標儀在450 nm波長處測定光密度，通過標準曲線分別計算樣品中LOX、HPL及ADH活力。單位體積每克樣品每分鐘光密度值增加0.01為1 個酶活力單位（U/L）。

1.4 數據分析

2 結果與分析

2.1 MeJA和MDJA處理對葡萄果實理化指標的影響

由圖1A可知，隨著葡萄果實的成熟，不同濃度的MeJA和MDJA噴施處理后葡萄果實百粒質量整體呈上升趨勢。采收期（E-L 38）時，0.1E與5D處理組葡萄果實百粒質量顯著高于其他處理（P＜0.05），分別比CK組提高了10.24%和9.15%。值得注意的是，采收期時，10E處理組果實百粒質量相比于0.1E及5D處理組明顯降低，分別下降了29.73%、26.03%，這可能是由于高濃度劑量噴施使果實產生“縮果”現象，有研究表明合理使用激素可提高釀酒葡萄果實產量[33]，激素帶來的“雙重效應”會導致果實質量下降，產量減少。

圖1 不同濃度MeJA和MDJA處理對葡萄果實基本理化品質的影響Fig.1 Effects of different concentrations of MeJA and MDJA on the basic physicochemical quality of grape fruits

不同處理下葡萄果實可滴定酸質量濃度整體呈下降趨勢（圖1B）。其中，1D、5E和10E處理后其總酸含量較其他處理組高。在采收期（E-L 38）時，5D、10D與0.1E處理后果實可滴定酸質量濃度與CK組相比分別降低了30.24%、22.93%和40.0%。這一結果說明，較適濃度的MeJA類物質處理可以降低果實酸含量，改善果實品質。

由圖1C可知，隨著葡萄果實的成熟，不同濃度的MeJA和MDJA噴施處理組果實總糖質量濃度整體上升。果實在采收期（E-L 38）時，0.1E與5D處理后其總糖質量濃度顯著高于其他處理組（P＜0.05），且分別比CK組提高了27.83%和24.01%，10E處理次之。

果實pH值整體呈現緩慢的上升趨勢（圖1D），且各處理間的差異顯著（P＜0.05）。采收期（E-L 38）時，5D、10D處理組與0.1E處理組pH值顯著高于其他處理組（P＜0.05），且分別比CK組高8.30%、5.56%和4.80%。

整體來看，不同處理組果實可溶性固形物質量分數差異顯著（P＜0.05），隨著葡萄果實成熟度的增加，其可溶性固形物質量分數逐漸升高（圖1E）。采收期（E-L 38）時，5D處理組與0.1E處理組果實的可溶性固形物顯著高于其他處理組（P＜0.05），相比于CK組分別提高了24.41%和28.24%。

酚類化合物是葡萄果皮中重要的次生代謝產物，也是影響葡萄酒色澤、口感和香氣物質釋放的重要因素，主要通過苯丙烷代謝和類黃酮代謝途徑產生，能夠防止維生素流失和氧化損傷等[34-35]。由圖1F可看出，從E-L 35到E-L 38時期，不同濃度MeJA和MDJA處理后葡萄果實中總酚含量均顯著高于CK組（P＜0.05）。采收期（E-L 38）時，0.1E處理組果實總酚含量最多，比CK處理提高了77.63%，其次為5D處理組，比CK組高69.21%。盤柳依等[36]研究0.1 mmol/L MeJA對采后獼猴桃果實抗氧化能力的影響，結果發現用MeJA處理能促進總酚含量的積累，同時可提高果實抗氧化能力，這與本實驗結果相一致。

葡萄花色苷作為類黃酮家族最大的一個分支，影響著葡萄酒的色澤、口感及營養價值，且直接決定紅葡萄酒的顏色[37-38]，同時花色苷的合成過程受內部因素（結構基因、調節基因和MYB單倍體）和外部因素（植物激素和環境）的調控[39]。從圖1G可看出，E-L 35到E-L 38時期外源MeJA類物質處理后葡萄果實中總花色苷含量整體上均顯著高于CK組（P＜0.05）。在E-L 38時期，0.1E和5D處理組果實總酚含量較多，分別比CK組高85.29%和71.57%，對葡萄果實色澤的影響較明顯。有趣的是，隨著葡萄果實的生長，不同濃度外源MeJA類物質處理后，在果實糖含量積累的同時，漿果花色苷含量也相應有所增加，這一結果說明糖作為花色苷合成的重要物質，與花色苷的積累密切相關[40]。

綜上，隨著葡萄果實的成熟，不同處理下葡萄果實百粒質量、總糖質量濃度、可溶性固形物質量分數、pH值、總酚及總花色苷含量整體呈上升趨勢，而果實可滴定酸質量濃度逐漸下降，這與前人研究結果[34,41]一致，其中，0.1E及5D處理組效果較顯著。

2.2 MeJA類物質處理對葡萄果實揮發性化合物的影響

2.2.1 MeJA和MDJA處理葡萄果實采收期揮發性香氣物質主成分分析（principal component analysis，PCA）

從MeJA和MDJA處理葡萄果實采收期（E-L 38）揮發性化合物的PCA（圖2）結果看，PC1貢獻率為67.10%，PC2貢獻率為19.70%。第1、2主成分很好地將各處理組進行了區分，同時各處理組對應的散點在組內呈現較好的聚集性，說明組內的重復性較好。在各處理組中，0.1E與5D處理組集中分布在坐標的第4象限，說明這兩個處理組之間的相似性非常高。有趣的是，低濃度的MDJA處理組和高濃度的MeJA處理組在95%的置信度下有較好的相似性。其中，0.1E及5D處理組周圍正己醛、正己醇、反-2-己烯醛、反-2-己烯醇及順-3-己烯醇等香氣化合物分布較多。這一結果說明0.1 mmol/L MeJA與5 mmol/L MDJA處理對‘蛇龍珠’葡萄果實C6類香氣化合物的提高和改善具有相似且積極的作用，因此，該結果也為本實驗更進一步研究的較適濃度確定提供了依據。

圖2 采收期葡萄果實揮發性香氣化合物PCAFig.2 Principal component analysis of volatile aroma compounds in grape fruits at harvest

2.2.2 MeJA和MDJA處理對葡萄果實采收期揮發性香氣物質偏最小二乘判別分析

對外源MeJA類物質處理葡萄果實后所有揮發性化合物進行偏最小二乘判別分析，得到變量投影重要性（variable importance in projection，VIP）得分圖（圖3）。各處理后揮發性香氣物質的重要程度由顏色漸變顯示，其中紅色表示高相關性，藍色表示低相關性，VIP分數是變量重要性的度量，一般認為，同時滿足P＜0.05、VIP＞1.0的變量為差異代謝物。

圖3 葡萄果實揮發性香氣化合物偏最小二乘判別分析Fig.3 Partial least squares-discriminant analysis of volatile aroma compounds in grape fruits

通過分析，篩選出各處理中葡萄果實受影響最大的揮發性香氣化合物，分別為2-己烯醛、反-2-己烯醛、正己醛和正己醇，其均為C6化合物。有研究表明，“中性”葡萄果實中次級代謝產物即揮發性香氣化合物含量最多的是C6醛和C6醇，酯含量較低，這也是‘蛇龍珠’釀酒葡萄的主要特征之一[42]，這一研究結果與本實驗相符。次生代謝物積累的誘導是一種重要的應激反應，依賴于生物或非生物誘導子作為協調多種生物合成基因表達的調節信號。茉莉酸鹽作為植物特異性的誘導子信號分子，對植物生理和發育過程的激活具有重要作用[43]。因此，本研究中，經外源MeJA類物質處理后，葡萄果實中的含量最高、受影響最大的揮發性化合物為C6類化合物。

2.2.3 MeJA和MDJA處理后葡萄果實C6化合物熱圖分析

圖4展示了簡要的代謝途徑，熱圖的每個圓形中的數據已均質化，同時彩色框表示這些化合物的相對含量（紅色代表含量水平較高；藍色代表含量水平較低）。由圖4可以看出，正己醛和反-2-己烯醛為兩種主要的C6醛，其在葡萄果實轉色初期（E-L 35）及轉色結束期（E-L 36）含量大幅度增加，隨后在成熟中后期（E-L 37、E-L 38）逐漸減少。順-3-己烯醛作為反-2-己烯醛的同分異構體，其含量隨果實的生長發育積累并不是很多。同時可以明顯看出，與CK組相比，0.1E及5D處理組中反-2-己烯醛、正己醛及順-3-己烯醛含量較豐富。主要的C6醇（正己醇、反-2-己烯醇）是ADH的直接產物，其在果實成熟中后期積累較多，且在葡萄果實采收期時（E-L 38），0.1E、5D及10D處理組中正己醇和反-2-己烯醇含量較其他處理組豐富。研究表明，在‘赤霞珠’葡萄中，醛類物質是漿果發育中期的特征，醇類物質是發育晚期的特征[44]，這與本研究結果一致。

圖4 不同處理對葡萄果實綠葉揮發物含量的影響Fig.4 Effects of different treatments on the contents of green leaf volatile components in grape fruits

綜上所述，0.1E及5D處理在果實成熟中后期促進了C6醛類化合物的積累，在果實采收期時增加了C6醇類物質的含量。

2.3 最適濃度MeJA和MDJA處理對‘蛇龍珠’葡萄果皮LOX、HPL、ADH活力的影響

2.3.1 LOX活力的變化

由圖5可看出，不同處理下的‘蛇龍珠’葡萄果皮中LOX活性均有一個峰值，在果實轉色結束時（E-L 36）達到最大值后逐漸下降，10E處理組除外，其LOX活性峰值在成熟中期（E-L 37）出現。同時經較低濃度的MeJA和MDJA處理后，果皮中LOX活性在不同生長階段與CK組相比均得到提高，在LOX活力達到最高值時（E-L 36），0.1E及5D處理的LOX活性分別比CK組提高了15.26%和14.94%。鞠延侖等[31]在對‘赤霞珠’釀酒葡萄進行采前外源MeJA噴施處理后發現，LOX活性得到增加，同時其在葡萄果實生長的過程中活性先增大后減小，這可能與LOX的生理作用有關，LOX是負責LOX路徑第一步反應的第一組，在發育過程中LOX活性與外界的環境緊密相關。

圖5 最適濃度MeJA和MDJA處理對葡萄果皮LOX活性的影響Fig.5 Effects of optimum concentrations of MeJA and MDJA on the activity of LOX in grape peel

2.3.2 HPL活力的變化

如圖6所示，HPL的活性從果實轉色期（E-L 35）后緩慢下降，經0.1E和5D處理噴施后，葡萄中的HPL活力均高于CK組，在E-L 35轉色期，CK組活力為38.49 U/L，0.1E處理后其活力提升為43.81 U/L，5D處理后活力提高為40.90 U/L，而10E處理組下的HPL活力整體低于0.1E及5D處理組。

圖6 最適濃度MeJA和MDJA處理對葡萄果皮HPL活性的影響Fig.6 Effects of optimum concentrations of MeJA and MDJA on the activity of HPL in grape peel

2.3.3 ADH活力的變化

如圖7所示，ADH活性隨著葡萄果實生長，整體呈現上升的趨勢。其中，采收期（E-L 38）ADH活力達到最大值，此時0.1E及5D處理組相比于CK組分別提高了49.10 U/L和46.37 U/L；而10E處理后，E-L 35到E-L 38時期其ADH活性整體明顯低于CK組。

圖7 最適濃度MeJA和MDJA對葡萄果皮ADH活性的影響Fig.7 Effects of optimum concentrations of MeJA and MDJA on the activity of ADH in grape peel

綜上所述，隨著葡萄果實的生長，0.1E及5D處理能夠促進LOX、HPL及ADH活性，而10E處理對其則產生明顯的抑制作用。這一結果的產生可能與MeJA類物質的濃度有關，其還有待于進一步探究。

2.4 ‘蛇龍珠’葡萄果實C6類化合物與LOX、HPL、ADH活力相關性分析

C6醛是葡萄果實的主要香氣化合物，產生于脂肪酸代謝途徑，經LOX和HPL作用生成，C6醇是由ADH還原其各自的醛產生，這些化合物為葡萄果實提供綠葉氣味[6]。由圖8可以看出，脂肪酸代謝途徑關鍵酶LOX、HPL及ADH活力與其代謝途徑的次級產物（C6醛、C6醇）之間具有顯著的相關性。整體來看，各個處理組中的LOX及HPL與C6醛類物質之間呈顯著正相關，與C6醇類物質之間呈負相關性；而ADH則相反。這與鞠延侖等[31]在對‘赤霞珠’釀酒葡萄進行采前外源MeJA噴施處理后發現LOX經MeJA處理后活性增加，葡萄果實主要揮發性化合物1-己醇及正己醛等C6化合物含量提高的結論一致。同時可以明顯看出，與CK組相比，0.1E與5D處理組中脂肪酸代謝途徑各個關鍵酶與代謝產物之間的相關性更強，這說明較適濃度的MeJA與MDJA處理對脂肪酸代謝具有積極影響，同時很好地證明了脂肪酸途徑中“綠葉揮發物”（C6類物質）的積累受MeJA類物質的影響。

圖8 MeJA和MDJA處理后葡萄果實次生代謝產物與關鍵酶活力相關性分析Fig.8 Correlation analysis between secondary metabolites and key enzyme activities in grape fruits after MeJA or MDJA treatments

3 結論

0.1 mmol/L MeJA和5 mmol/L MDJA處理可促進‘蛇龍珠’葡萄果實百粒質量、總糖含量、可溶性固形物質量分數、pH值、總酚及總花色苷含量的增加，降低果實可滴定酸含量，從而提高和改善果實品質。并且該濃度處理后，葡萄果實C6類化合物含量得到了明顯的提高，更加突出了果實的品種香氣。同時，脂肪酸代謝途徑中各個關鍵酶活性與代謝產物之間極顯著相關性也說明了較適濃度的MeJA類物質處理對‘蛇龍珠’葡萄果實中綠葉揮發物的積累具有積極作用。