種子萌發(fā)與穗發(fā)芽

董慧雪，王際睿

·導(dǎo)讀·

種子萌發(fā)與穗發(fā)芽

董慧雪1,3，王際睿1,2,3,4

1四川農(nóng)業(yè)大學(xué)西南作物基因資源發(fā)掘與利用國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都 611130；2四川農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，成都 611130；3四川農(nóng)業(yè)大學(xué)小麥研究所，成都 611130；4四川農(nóng)業(yè)大學(xué)西南作物基因資源與遺傳改良教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都 611130

種子的萌發(fā)是指種子胚由相對(duì)靜止?fàn)顟B(tài)變?yōu)榛钴S狀態(tài)，并逐步生長(zhǎng)成幼苗的過程。正常的種子萌發(fā)是作物健康生長(zhǎng)和高產(chǎn)的基礎(chǔ)，標(biāo)志著種子內(nèi)部生物化學(xué)的變化和生長(zhǎng)物質(zhì)合成的開始，為植物提供所需的能量和養(yǎng)分。種子萌發(fā)的過程復(fù)雜而精密，受基因、種子貯藏物質(zhì)代謝、種子內(nèi)部植物激素的平衡及信號(hào)傳導(dǎo)、外部環(huán)境條件等因素影響[1]。在作物生產(chǎn)中，種子的發(fā)芽水平直接或間接影響作物的產(chǎn)量，對(duì)作物生產(chǎn)的意義不可忽視。然而，溫度是決定種子萌發(fā)的主要因素之一，影響種子萌發(fā)的一系列過程，如膜透性、膜結(jié)合蛋白的活力及水解酶的性質(zhì)等[1]。最適溫度是種子萌發(fā)的理想條件，提高種子發(fā)芽整齊度及發(fā)芽率，加快發(fā)芽速度。

種子萌發(fā)時(shí)，如遭遇低溫影響，發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、萌發(fā)指數(shù)、活力指數(shù)及平均發(fā)芽速度均顯著下降，嚴(yán)重威脅糧食生產(chǎn)安全[2]。水稻種子對(duì)溫度反應(yīng)敏感，在15—20 ℃時(shí)，種子發(fā)芽緩慢，生長(zhǎng)發(fā)育受到不利影響。直播稻播種后極易受低溫脅迫，導(dǎo)致種子因未能正常萌發(fā)而大面積缺苗，嚴(yán)重威脅水稻產(chǎn)量[3]。脫落酸（ABA）和赤霉素（GA）是影響種子休眠和種子發(fā)芽的關(guān)鍵植物激素[4]，而水楊酸（SA）則在低溫條件下調(diào)控種子萌發(fā)有重要作用[5]。當(dāng)植物抵御寒冷環(huán)境時(shí)，SA可激活植物超敏反應(yīng)和系統(tǒng)獲得性抗性，減輕脂質(zhì)過氧化損傷，保持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能的完整性，從而啟動(dòng)種子及幼苗的抗冷機(jī)制，提高其耐寒能力[5]。研究證實(shí)一定濃度的SA可促進(jìn)種子發(fā)芽[6-9]；外施SA也可顯著增加低溫脅迫下大豆幼苗葉片的葉綠素、可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸含量，提高超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、過氧化物酶（peroxidase，POD）和根系活力，從而緩解低溫對(duì)大豆幼苗生長(zhǎng)的抑制作用[10-11]。生產(chǎn)上，利用種子引發(fā)技術(shù)，將種子預(yù)吸脹處理增強(qiáng)酶活性、提前動(dòng)員代謝物及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)，最終可以達(dá)到增強(qiáng)種子萌發(fā)活力、增強(qiáng)作物抗逆能力的目的[12-14]。因此，通過引發(fā)處理提高種子在低溫下的成苗能力，可以確保水稻栽培質(zhì)量和產(chǎn)量。但是SA引發(fā)對(duì)低溫下水稻種子萌發(fā)活力的影響仍不清楚。本專題論文《水楊酸引發(fā)提高低溫下水稻種子萌發(fā)活力的生理與分子效應(yīng)》[15]以三系雜交稻種子為材料，通過SA引發(fā)處理，探究SA對(duì)低溫下種子萌發(fā)活力的影響及生理響應(yīng)，評(píng)價(jià)SA對(duì)ABA、GA途徑相關(guān)基因，以及細(xì)胞壁松弛基因的表達(dá)模式；揭示SA引發(fā)可能通過提高抗氧化酶和淀粉酶活性、增加GA1含量、促進(jìn)細(xì)胞壁松弛相關(guān)基因表達(dá)等多方面機(jī)制，提高低溫脅迫下水稻種子萌發(fā)活力的生理和分子效應(yīng)，明確了2 000 μmol·L-1的SA效果最顯著。該研究不僅為水稻種子低溫萌發(fā)提供了重要的理論依據(jù)，也為直播稻播種后低溫抑制萌發(fā)提供了新的解決思路。

然而，種子發(fā)芽并不是越快越好。主要的糧食作物（小麥、大麥、水稻、高粱等）在種子休眠減弱的情況下，容易在成熟期高溫、高濕度環(huán)境下出現(xiàn)籽粒在穗上發(fā)芽的現(xiàn)象[16-19]，稱為穗發(fā)芽（pre-harvest sprouting，PHS）。隨著全球氣候變化，穗發(fā)芽的現(xiàn)象越發(fā)頻繁。小麥作為最重要的糧食作物之一，全球范圍內(nèi)的小麥產(chǎn)區(qū)，如中國(guó)、日本、英國(guó)、德國(guó)、美國(guó)、加拿大、澳大利亞、巴西、阿根廷等地都面臨著穗發(fā)芽災(zāi)害問題，而中國(guó)受穗發(fā)芽危害的麥區(qū)約占小麥總面積的83%[20]。尤其在2016、2018和2023年，江蘇、安徽、四川、湖北、河南等省份暴發(fā)了嚴(yán)重的小麥穗發(fā)芽災(zāi)害[21-23]。因此，控制種子萌發(fā)，使作物獲得適當(dāng)?shù)男菝吣芰Γ翘岣咦魑锂a(chǎn)量和品質(zhì)的關(guān)鍵。

穗發(fā)芽受外部環(huán)境、穗部形態(tài)、種子自身休眠特性、激素水平、生理機(jī)制及基因調(diào)控等多因素共同影響，是環(huán)境條件與基因相互作用的結(jié)果，不同作物品種具有不同的穗發(fā)芽抗性機(jī)制[24]。穗發(fā)芽是由多個(gè)基因控制的數(shù)量性狀[25]，在不同作物中均克隆了一些調(diào)控基因，但在分子機(jī)制和調(diào)控網(wǎng)絡(luò)解析方面還需進(jìn)一步完善和深入。同時(shí)，挖掘野生稻、人工合成小麥、高粱地方品種等豐富遺傳資源中抗穗發(fā)芽?jī)?yōu)異基因資源、加強(qiáng)谷物抗穗發(fā)芽育種，不僅具有重要理論價(jià)值，還可以指導(dǎo)作物育種與節(jié)糧減損，對(duì)保障中國(guó)糧食安全具有重要意義。近年來，科研人員在小麥抗穗發(fā)芽基因挖掘、抗性育種工作中取得了顯著進(jìn)展[26]，本專題論文《小麥穗發(fā)芽抗性機(jī)制及抗性育種研究》[27]綜述了小麥穗發(fā)芽對(duì)產(chǎn)量與品質(zhì)的嚴(yán)重危害、作物馴化是造成籽粒休眠水平低，從而導(dǎo)致穗發(fā)芽發(fā)生的主要原因；探討了外源環(huán)境和內(nèi)源植物激素對(duì)小麥穗發(fā)芽的調(diào)控機(jī)制，強(qiáng)調(diào)了ABA和GA在種子休眠萌發(fā)中的重要性；總結(jié)了調(diào)控穗發(fā)芽抗性的關(guān)鍵基因克隆過程、遺傳機(jī)制，歸納整理了抗穗發(fā)芽基因內(nèi)分子標(biāo)記和抗源品種；最后綜述了小麥穗發(fā)芽抗性育種研究的最新進(jìn)展。在育種實(shí)踐中，對(duì)抗穗發(fā)芽危害的最終解決方案仍是對(duì)種子休眠進(jìn)行精細(xì)調(diào)控，而不損害發(fā)芽率和其他農(nóng)藝性狀。因此，未來仍需繼續(xù)深入挖掘關(guān)鍵穗發(fā)芽抗性基因，解析其功能機(jī)制，利用生物育種等方法培育更多抗穗發(fā)芽小麥新品種，以應(yīng)對(duì)未來挑戰(zhàn)。

人工合成小麥和地方品種中有豐富的抗病、抗逆、優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)等優(yōu)異基因，是改良現(xiàn)代小麥的重要基因來源。將其抗穗發(fā)芽?jī)?yōu)異基因?qū)氍F(xiàn)代栽培品種是解決穗發(fā)芽問題的有效途徑。小麥21條染色體上均被鑒定到穗發(fā)芽QTL，其中，第3和4染色體上的抗穗發(fā)芽主效QTL在多個(gè)環(huán)境和多個(gè)遺傳背景中均能被檢測(cè)到，是穗發(fā)芽抗性輔助轉(zhuǎn)育的有效位點(diǎn)[28-31]。近年來，科學(xué)家利用3DL和4AL染色體上的穗發(fā)芽抗性分子標(biāo)記進(jìn)行輔助選擇，成功改良了栽培小麥的抗性，為抗性育種提供了新的遺傳資源[32]。但是，由于人工合成小麥野生性強(qiáng)、穎殼堅(jiān)硬難脫粒，地方品種稈子高、產(chǎn)量低等問題，在育種中的應(yīng)用還不廣泛。為了利用來源于人工合成小麥和地方品種的穗發(fā)芽抗性位點(diǎn)和改良普通小麥，本專題論文《人工合成小麥和地方品種穗發(fā)芽抗性育種利用效率》[33]以抗穗發(fā)芽的人工合成小麥SYN792和地方品種涪陵須須麥分別與普通小麥構(gòu)建的BC1F7群體為材料，通過分子標(biāo)記輔助選擇、穗發(fā)芽抗性和農(nóng)藝性狀鑒定，評(píng)價(jià)了人工合成小麥和地方品種在改良現(xiàn)代栽培小麥穗發(fā)芽抗性中的利用率，為改良栽培品種抗性提供數(shù)據(jù)和材料支撐；篩選出23個(gè)穗發(fā)芽抗性和綜合性狀均較好的優(yōu)異導(dǎo)入系，明確了其作為育種親本材料的改良效率和抗性穩(wěn)定性。通過合理利用這些抗穗發(fā)芽基因資源，有望培育出更加適應(yīng)多變氣候條件、高產(chǎn)且品質(zhì)優(yōu)良的小麥新品種。

發(fā)芽后的谷物嚴(yán)重影響其后續(xù)加工產(chǎn)品品質(zhì)。籽粒發(fā)芽會(huì)降解胚乳中的蛋白質(zhì)和淀粉，即使部分小麥外觀沒有發(fā)芽跡象，但籽粒內(nèi)部貯藏物質(zhì)也已經(jīng)開始分解，導(dǎo)致面粉品質(zhì)劣化[34]。發(fā)芽小麥制成的面粉在理化指標(biāo)方面會(huì)受到明顯影響，包括降落數(shù)值、沉降值、直鏈淀粉含量和膨脹系數(shù)等，表現(xiàn)在面團(tuán)耐揉性降低，黏性增加，進(jìn)而影響面團(tuán)質(zhì)量，不利于面制品加工[35]，給相關(guān)行業(yè)帶來了嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失。利用芽麥面粉加工的面包外殼顏色較深、面包屑質(zhì)地黏稠、可切片性差[36]；蛋糕體積較小、質(zhì)地堅(jiān)硬、碎屑增加、中心高度塌陷[37]；餅干顏色加深、硬度增加[38]。但芽麥對(duì)中國(guó)傳統(tǒng)面制品饅頭、面條和餃子皮的影響研究較少，且芽麥引起各類制品品質(zhì)變化程度差異，導(dǎo)致品質(zhì)顯著劣化的占比尚不明確。本專題論文《小麥發(fā)芽對(duì)面粉質(zhì)量與加工產(chǎn)品品質(zhì)的影響》[39]以不同小麥品種為例，分析了不同比例的發(fā)芽小麥與正常小麥混合后，對(duì)面粉及其加工制品烘焙、蒸煮品質(zhì)的影響，探討芽麥的可利用性，為減少糧食損失提供參考。明確了發(fā)芽小麥對(duì)面包、餃子皮、饅頭、海綿蛋糕、面條和餅干的蒸煮、烘焙特性的嚴(yán)重影響；盡管總體趨勢(shì)一致，不同品種的小麥加工產(chǎn)品受芽麥影響存在差異；當(dāng)發(fā)芽程度較輕時(shí)，對(duì)餅干和蛋糕的加工品質(zhì)影響較小。該研究不僅有助于更深入地理解發(fā)芽小麥對(duì)中國(guó)傳統(tǒng)面制品品質(zhì)的影響，為在糧食損失最小化前提下，合理利用輕微發(fā)芽小麥提供了參考，也為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和糧食加工業(yè)提供了實(shí)用的指導(dǎo)建議。

盡管本專題未包含利用現(xiàn)代生物育種-基因編輯技術(shù)促進(jìn)種子萌發(fā)而又不引起穗發(fā)芽的工作，但近年來也有一些很值得借鑒的進(jìn)展，例如：與拮抗調(diào)控種子休眠萌發(fā)，在常溫條件下，維持高水平表達(dá)，而表達(dá)則受到明顯抑制，促進(jìn)種子萌發(fā)；在低溫條件下，表達(dá)則受到明顯抑制，表達(dá)量上調(diào)，使種子維持在休眠狀態(tài)，抑制穗發(fā)芽[40]。通過基因編輯技術(shù)對(duì)小麥、水稻易穗發(fā)芽主栽品種的進(jìn)行改良后，在不影響正常播種萌發(fā)的情況下，其穗發(fā)芽情況顯著改善[40]。未來，利用基因編輯技術(shù)可以精準(zhǔn)編輯作物的基因組，調(diào)控作物的種子休眠能力，使其不影響正常的種子萌發(fā)過程，同時(shí)又能夠防止穗發(fā)芽的現(xiàn)象發(fā)生。這樣的技術(shù)突破將為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來革命性的變革，提高作物的適應(yīng)性和抗逆性，增加產(chǎn)量，保障糧食安全。

致謝：本專題工作受到澳大利亞莫道克大學(xué)Li Chengdao教授的幫助，在此表示感謝。

[1] Bewley J D, Black M. Seeds: Physiology of development and germination. 2nd ed. New York: Plenum Press, 1994.

[2] 連藝佳, 劉瑞, 王嘉杰, 徐文伊, 晏迪, 王婷, 洪越, 王曄, 段留生, 李潤(rùn)枝. 低溫對(duì)冬小麥萌發(fā)生理特性的影響. 北京農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào), 2023, 38(4): 1-7.

LIAN Y J, LIU R, WANG J J, XU W Y, YAN D, WANG T, HONG Y, WANG Y, DUAN L S, LI R Z. Effect of low temperature on growth and physiological characteristics of winter wheat during germination. Journal of Beijing University of Agriculture, 2023, 38(4): 1-7. (in Chinese)

[3] 王慰親. 種子引發(fā)促進(jìn)直播早稻低溫脅迫下萌發(fā)出苗的機(jī)理研究[D]. 武漢: 華中農(nóng)業(yè)大學(xué), 2019.

WANG W Q. Mechanisms underlying the effects of seed priming on the establishment of direct-seeded early season rice under chilling stress[D]. Wuhan: Huazhong Agricultural University, 2019. (in Chinese)

[4] Debeaujon I, Koornneef M. Gibberellin requirement forseed germination is determined both by testa characteristics and embryonic abscisic acid. Plant Physiology, 2000, 122(2): 415-424.

[5] MIURA K, TADA Y. Regulation of water, salinity, and cold stress responses by salicylic acid. Frontiers in plant science, 2014, 5: 4.

[6] 王立紅, 李星星, 孫影影, 阿曼古麗·買買提阿力, 張巨松. 外源水楊酸對(duì)NaCl脅迫下棉花幼苗生長(zhǎng)生理特性的影響. 西北植物學(xué)報(bào), 2017, 37(1): 154-162.

WANG L H, LI X X, SUN Y Y, MAIMAITIALI AMGL, ZHANG J S. Effects of exogenous salicylic acid on the physiological characteristics and growth of cotton seedlings under NaCl stress. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2017, 37(1): 154-162. (in chinese)

[7] ALAM M, HAYAT K, ULLAH I, SAJID M, AHMAD M, BASIT A, AHMAD I, MUHAMMAD A, AKBAR S, HUSSAIN Z. Improving okra (L.) growth and yield by mitigating drought through exogenous application of salicylic acid. Fresenius Environmental Bulletin, 2020, 29(1): 529-535.

[8] LI Z G, XU J, GAO Y, WANG C, GUO G Y, LUO Y, HUANG Y T, HU W M, SHETEIWY M S, GUAN Y J, HU J. The synergistic priming effect of exogenous salicylic acid and H2O2on chilling tolerance enhancement during maize (L.) seed germination. Frontiers in plant science, 2017, 8: 1153.

[9] 侯林欣, 呂強(qiáng), 黃明, 焦念元, 尹飛, 劉領(lǐng), 呂夢(mèng), 付國(guó)占. 不同溫度水楊酸引發(fā)對(duì)干旱脅迫下玉米種子發(fā)芽及幼苗生理特性的影響. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào), 2021, 37(19): 13-21.

HOU L X, Lü Q, HUANG M, JIAO N Y, YIN F, LIU L, Lü M, FU G Z. SA priming of maize seeds at different temperature under drought stress: effects on seed germination and seedling physiological characteristics. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2021, 37(19): 13-21. (in chinese)

[10] 常云霞, 徐克東, 陳璨, 陳龍. 水楊酸對(duì)低溫脅迫下大豆幼苗生長(zhǎng)抑制的緩解效應(yīng). 大豆科學(xué), 2012, 31(6): 927-931.

CHANG Y X, XU K D, CHEN C, CHEN L. Salicylic acid mitigating the inhibition of low temperature stress to soybean seedlings. Soybean Science, 2012, 31(6): 927-931. (in chinese)

[11] Nazari R, Parsa S, Tavakkol Afshari R, Mahmoodi S, Seyyedi S M. Salicylic acid priming before and after accelerated aging process increases seedling vigor in aged soybean seed. Journal of Crop Improvement, 2020, 34(2): 218-237.

[12] MARTHANDAN V, GEETHA R, KUMUTHA K, RENGANATHAN V G, KARTHIKEYAN A, RAMALINGAM J. Seed priming: a feasible strategy to enhance drought tolerance in crop plants. International Journal of Molecular Sciences, 2020, 21(21): 8258.

[13] YANG Z G, ZHI P, F CHANG C. Priming seeds for the future: Plant immune memory and application in crop protection. Frontiers in Plant Science, 2022, 13: 961840.

[14] NIE L X, SONG S K, YIN Q, ZHAO T C, LIU H Y, HE A B, WANG W Q. Enhancement in seed priming-induced starch degradation of rice seed under chilling stress via GA-mediated α-amylase expression. Rice, 2022, 15(1): 19.

[15] 陳兵先, 張琪, 戴彰言, 周旭, 劉軍. 水楊酸引發(fā)提高低溫下水稻種子萌發(fā)活力的生理與分子效應(yīng), 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2024, 57(7): 1220-1236. doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2024.07.002.

CHEN B X, ZHANG Qi, DAI Z Y, ZHOU X, LIU J. Physiological and molecular effects of salicylic acid on rice seed germination at low temperature. Scientia Agricultura Sinica, 2024, 57(7): 1220-1236. doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2024.07.002.(in Chinese)

[16] Vetch J M, Stougaard R N, Martin J M, Giroux M J. Review: Revealing the genetic mechanisms of pre-harvest sprouting in hexaploid wheat (L.). Plant Science, 2019, 281: 180-185.

[17] Lee G A, Jeon Y A, Lee H S, Hyun D Y, Lee J R, Lee M C, Lee S Y, Ma K H, Koh H J. New genetic loci associated with preharvest sprouting and its evaluation based on the model equation in rice. Frontiers in Plant Science, 2017, 8: 1393.

[18] Benech-arnold R L, Rodríguez M V. Pre-harvest sprouting and grain dormancy in: What have we learned? Frontiers in Plant Science, 2018, 9: 811.

[19] Ullrich S E, Clancy J A, Del Blanco I A, Lee H, Jitkov V A, Han F, Kleinhofs A, Matsui K. Genetic analysis of preharvest sprouting in a six-row barley cross. Molecular Breeding, 2008, 21(2): 249-259.

[20] 肖世和, 閆長(zhǎng)生, 張海萍, 孫果忠. 小麥穗發(fā)芽研究. 北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社, 2004.

Xiao S H, Yan C S, Zhang H P, Sun G Z. Study on pre-harvest sprouting of wheat. Beijing: China Agricultural Science and Technology Press, 2004. (in Chinese)

[21] 張宗敏, 陳巧艷, 李新華, 喬紅, 歐行奇. 豫北地區(qū)不同小麥品種穗發(fā)芽初步研究. 農(nóng)業(yè)科技通訊, 2016(11): 60-63.

Zhang Z M, Chen Q Y, Li X H, Qiao H, Ou X Q. Preliminary study on pre-harvest germination of different wheat varieties in northern Henan Province. Bulletin of Agricultural Science and Technology, 2016(11): 60-63. (in Chinese)

[22] 唐豪, 周勇, 譚志, 楊力生, 郭曉江, 王際睿. 部分小麥產(chǎn)區(qū)穗發(fā)芽危害狀況調(diào)查及應(yīng)對(duì)建議. 農(nóng)家科技, 2018(7): 36-37.

Tang H, Zhou Y, Tan Z, Yang L S, Guo X J, Wang J R. Investigation of pre-harvest sprouting hazards in some wheat producing areas and suggestions for countermeasures. Agricultural Science and Technology, 2018, 7: 36-37. (in Chinese)

[23] 朱利廣, 張玉坤, 馬慶, 王勖, 晁漫寧. 安徽省冬小麥品種大田條件下穗發(fā)芽抗性研究. 中國(guó)種業(yè), 2023(9): 66-69.

Zhu L G, Zhang Y K, Ma Q, Wang X, Chao M N. Research of pre-harvest sprouting resistances of winter wheat varieties under field conditions in Anhui province. China Seed Industry, 2023(9): 66-69. (in Chinese)

[24] FINKELSTEIN R, REEVES W, ARIIZUMI T, STEBER C. Molecular aspects of seed dormancy. Annual Review of Plant Biology, 2008, 59: 387-415.

[25] 張海峰, 盧榮禾. 小麥穗發(fā)芽抗性機(jī)理與遺傳研究. 作物學(xué)報(bào), 1993, 19(6): 523-530.

Zhang H F, Lu R H. Study on the mechanism of the resistance to preharvest sprouting and inheritance in wheat. Acta Agronomica Sinica,1993, 19(6): 523-530. (in Chinese)

[26] Tai L, Wang H J, Xu X J, Sun W H, Ju L, Liu W T, Li W Q, Sun J Q, Chen K M. Pre-harvest sprouting in cereals: genetic and biochemical mechanisms. Journal of Experimental Botany, 2021, 72(8): 2857-2876.

[27] 董慧雪, 陳倩, 郭曉江, 王際睿. 小麥穗發(fā)芽抗性機(jī)制及抗性育種研究, 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2024, 57(7): 1237-1254. doi: 10.3864/j.issn. 0578-1752.2024.07.003.

DONG H X, CHEN Q, GUO X J, WANG J R. Research on the mechanisms of pre-harvest sprouting and resistant breeding in wheat. Scientia Agricultura Sinica, 2024, 57(7): 1237-1254. doi: 10.3864/j. issn.0578-1752.2024.07.003.(in Chinese)

[28] ZHANG X Q, LI C D, TAY A, LANCE R, MARES D, CHEONG J, CAKIR M, MA J H, APPELS R. A new PCR-based marker on chromosome 4AL for resistance to pre-harvest sprouting in wheat (L.). Molecular Breeding, 2008, 22(2): 227-236.

[29] CHEN C X, CAI S B, BAI G H. A major QTL controlling seed dormancy and pre-harvest sprouting resistance on chromosome 4A in a Chinese wheat landrace. Molecular Breeding, 2008, 21(3): 351-358.

[30] WANG X Y, LIU H, MIA M S, SIDDIQUE K H M, YAN G J. Development of near-isogenic lines targeting a major QTL on 3AL for pre-harvest sprouting resistance in bread wheat. Crop and Pasture Science, 2018, 69(9): 864.

[31] TORADA A, IKEGUCHI S, KOIKE M. Mapping and validation of PCR-based markers associated with a major QTL for seed dormancy in wheat. Euphytica, 2005, 143(3): 251-255.

[32] MOULLET O, BERMúDEZ G D, FOSSATI D, BRABANT C, MASCHER F, SCHORI A. Pyramiding wheat pre-harvest sprouting resistance genes in triticale breeding. Molecular Breeding, 2022, 42(10): 60.

[33] 劉澤厚, 王琴, 葉美金, 萬(wàn)洪深, 楊寧, 楊漫宇, 楊武云, 李俊. 人工合成小麥和地方品種穗發(fā)芽抗性育種利用效率, 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2024, 57(7): 1255-1266. doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2024. 07.004.

LIU Z H, WANG Q, YE M J, WAN H S, Yang N, Yang M Y, Yang W Y, LI J. Utilization efficiency of improving the resistance for pre-harvest sprouting by synthetic hexaploid wheat and Chinese wheat landrace. Scientia Agricultura Sinica, 2024, 57(7): 1255-1266. doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2024.07.004.(in Chinese)

[34] ?ILI? S, JANKOVI? M, BARA? M, PE?I? M, KONI?-RISTI? A, ?UKALOVI? V H T. Effects of enzyme activities during steeping and sprouting on the solubility and composition of proteins, their bioactivity and relationship with the bread making quality of wheat flour. Food &Function, 2016, 7(10): 4323-4331.

[35] MARTI A, CARDONE G, PAGANI M A, CASIRAGHI M C. Flour from sprouted wheat as a new ingredient in bread-making. LWT, 2018, 89: 237-243.

[36] OLAERTS H, VANDEKERCKHOVE L, COURTIN C M. A closer look at the bread making process and the quality of bread as a function of the degree of preharvest sprouting of wheat (). Journal of Cereal Science, 2018, 80: 188-197.

[37] LORENZ K, COLLINS F, KULP K. Sprouting of cereal grains-effects on starch characteristics. Starch-St?rke, 1981, 33(6): 183-187.

[38] AGRAHAR-MURUGKAR D, GULATI P, KOTWALIWALE N, GUPTA C. Evaluation of nutritional, textural and particle size characteristics of dough and biscuits made from composite flours containing sprouted and malted ingredients. Journal of Food Science and Technology, 2015, 52(8): 5129-5137.

[39] 梁王壯, 唐雅楠, 劉佳薈, 郭曉江, 董慧雪, 祁鵬飛, 王際睿. 小麥發(fā)芽對(duì)面粉質(zhì)量與加工產(chǎn)品品質(zhì)的影響, 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2024, 57(7): 1267-1280.doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2024.07.005.

Liang W Z, Tang Y N, Liu J H, Guo X J, Dong H X, Qi P F, Wang J R. Effect of flour and cooking/baking qualities by sprouted wheat. Scientia Agricultura Sinica, 2024, 57(7): 1267-1280. doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2024.07.005.(in Chinese)

[40] Xu F, Tang J, Wang S, Cheng X, Wang H R, Ou S J, Gao S P, Li B S, Qian Y W, Gao C X, Chu C C. Antagonistic control of seed dormancy in rice by two bHLH transcription factors. Nature Genetics, 2022, 54: 1972-1982.

Seed Germination and Pre-Harvest Sprouting

DONG HuiXue1,3, WANG JiRui1,2,3,4

1State Key Laboratory of Crop Gene Exploration and Utilization in Southwest China, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130;2College of Agronomy, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130;3Triticeae Research Institute, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130;4Ministry of Education Key Laboratory for Crop Genetic Resources and Improvement in Southwest China, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130

2024-02-02；

2024-03-11

董慧雪，E-mail：13051378621@163.com。通信作者王際睿，E-mail：wangjirui@gmail.com

（責(zé)任編輯 李莉）