石羊河尾閭青土湖荒漠植物群落種間關聯及生態位研究

耿東梅 趙鵬 陳亞東 張裕年 段曉峰

摘要：探究荒漠植物群落種間關系，為石羊河尾閭干涸湖泊植被恢復與重建提供理論支撐。2018年9月，在石羊河下游青土湖設置3條調查樣帶，共調查灌木樣方27個，草本樣方81個。采用方差比率法、[χ]2檢驗、Pearson相關、Spearman秩相關、聯結系數Ochiai和生態位量化方法，開展荒漠植物群落種間關聯程度、生態位寬度及生態位重疊特征研究。結果表明：青土湖荒漠植物群落包括24種植物，其中灌木8種，多年生草本8種，一年生草本8種，草本植物占總物種數的66.67%。不同生活型荒漠植物中重要值最大的分別為白刺（Nitraria tangutorum）、蘆葦（Phragmites australis）和豬毛菜（Salsola collina）。方差比率分析表明，青土湖荒漠植物群落種間總體上呈不顯著負聯結關系，群落處于波動演替狀態。Ochiai系數0～0.3的種對占總對數的72.83%，種對間的相關性較弱。生態位寬度較大的灌木有白刺（21.728）、梭梭（Haloxylon ammodendron）（10.321）、黑果枸杞（Lycium ruthenicum）（5.711）；多年生草本有蘆葦（12.556）、黃花補血草（Limonium aureum）（4.874）、荒漠黃耆（Astragalus grubovii）（4.248）；一年生草本有豬毛菜（9.340）、鹽生草（Halogeton glomeratus）（7.822）、霧冰藜（Bassia dasyphylla） （6.237）。生態位重疊較大的種對有灰綠藜（Chenopodium glaucum）和碟果蟲實（Corispermum patelliforme）（0.84）、沙蒿（Artemisia desertorum）和戈壁駝蹄瓣（Zygophyllum gobicum）（0.77）、黃花補血草和畫眉草（Eragrostis pilosa）（0.77）、砂藍刺頭（Echinops gmelinii）和紅砂（Reaumuria soongarica）（0.75）。群落物種生態位重疊均值為0.12，種間競爭較小。建議在石羊河下游青土湖人工植物群落構建過程中重視種間關系，選擇種間競爭小的灌木和多年生草本植物作為生態恢復的植物種。

關鍵詞：荒漠植物；種間關聯；生態位；青土湖

中圖分類號：Q145? ? ? ? 文獻標志碼：A? ? ? ? 文章編號：1674-3075（2024）02-0121-11

種間關聯性是指由于環境因子差異導致的不同植物種群空間分布上共同出現的程度（段后浪等， 2018），能反映區域尺度群落植物種共存，也是研究植物種間關系的主要手段（李懷珠等， 2020）。相同環境條件下，種間正聯結體現了相互作用的存在對一方、或雙方是有利的，如互惠共生。負聯結體現了物種間的排斥性，如競爭。種間聯結程度的客觀測定對研究群落格局和演替恢復具有重要的理論意義和應用價值（劉萍萍等， 2000）。作為物種屬性特征之一，生態位是指特定尺度下物種在特定生態環境中的功能地位，體現了環境對物種的影響及其相互作用（Hurlbert， 1978），能定量反映物種與環境之間的相互關系（張光明等， 1997），同時能夠較好地解釋群落演替過程種群的環境適應性和資源利用能力，已成為描述植物群落物種間關系的重要方法。生態位和種間關聯在很大程度上解釋了群落物種的空間分布及其對環境資源的利用（江煥等， 2019），二者的聯合研究將有助于更好地了解優勢種資源利用的生態習性及其相互關系，為荒漠植物物種多樣性保護和林地管理提供依據（Shao & Zhang， 2021）。

石羊河尾閭青土湖是阻擋騰格里沙漠與巴丹吉林沙漠合攏的重要生態屏障。連續多年生態補水形成的人工季節性湖面蒸發成為夏季降水水汽來源之一，對改善湖區生態環境具有重要的意義（趙鵬等， 2019）。已有研究集中在植物群落與土壤環境的關系（韓福貴等， 2021; 顧夢鶴等， 2021）、水分來源（姜生秀等， 2019）、植被特征與地表輸沙量關系（郭樹江等， 2021），針對荒漠植物群落種間關系及物種共存的量化研究相對匱乏。因此，基于野外樣方調查資料，開展荒漠植物群落種間關聯程度、生態位寬度及生態位重疊特征研究，對干涸湖泊的植被恢復與重建具有重要理論指導意義。

1? ?材料與方法

1.1? ?研究區概況

民勤縣地處石羊河流域下游，東、北、西三面被騰格里和巴丹吉林沙漠包圍，生態環境脆弱，屬典型的溫帶大陸性荒漠氣候。石羊河下游位于干草原向荒漠過渡區域，有天然種子植物23科，73屬，123種（劉虎俊等， 2006）。青土湖位于石羊河終端（圖1），是潴野澤湖群的一部分，歷史上曾面積曾達到 400 km2。然而，由于人類活動的影響，特別是 20 世紀 50 年代石羊河上游的農業灌溉，導致入湖徑流大量減少，青土湖逐漸干涸（趙強等，2003）。青土湖經歷了多次氣候變化，湖泊的生態系統和植物群落受到較大影響。近年來，隨著生態補水的實施，青土湖的植物群落呈現出草甸-鹽化草甸-荒漠的梯度分布（劉淑娟等，2017）。然而，生態環境的恢復是個長期的過程，目前仍面臨著土壤鹽漬化等問題（楊志輝等，2020）。

1.2? ?野外調查

2018年9月，依據石羊河下游青土湖典型植被分布及生境特征，由南到北共設置3條荒漠植物群落調查樣帶（圖1）。每條樣帶上間隔500 m設置1個100 m×100 m樣地，每個樣地平行設置間隔30 m的10 m×10 m灌木樣地3個，同時在每個灌木樣方內沿對角線設置3個1 m×1 m的草本樣方，共調查灌木樣方27個，草本樣方81個。統計記錄樣方內植物種的種類、個體數、蓋度、高度。用GPS記錄樣地經緯度、海拔。

1.3? ?數據處理

1.3.1? ?重要值? ?在統計各樣地植物高度、蓋度、密度及頻度的基礎上，采用日本學者沼田真（1979） 的計測方法計算物種重要值（important value， IV）（戈峰， 2000），計算公式如下：

[相對密度=某個種的密度全部種的總密度×100]%? ①

[相對頻度=某個種的頻度全部種的總頻度×100]%? ? ?②

[相對蓋度=某個種的蓋度全部種的總蓋度×100]% ③

[相對高度=某個種的高度全部種的總高度×100]% ④

重要值IV=（相對密度+相對頻度+相對蓋度+相對高度）/4

1.3.2? ?總體聯結性檢驗? ?采用Schuler（1984）創立的方差比率法（VR）測定種間總體關聯性（Schluter， 1984），并用統計量W檢驗測定其關聯的顯著性，計算公式如下：

式中：Pi=ni/N，ni為物種i出現的樣方數；N為樣方總數；Tj為樣方j中出現的研究物種總數；t為樣方中物種的平均數；QT2為總物種方差，即所有物種出現頻率的方差；ST2為所有樣方物種的方差。

VR=1表示種間無關聯；VR>1或VR<1，表示物種間總體上呈凈的正關聯或負關聯。若[χ]2（0.95，N）< W<[χ]2（0.05，N），則種間關聯不顯著；反之，種間關聯顯著。

1.3.3? ?種間聯結測度? ?種間聯結采用[χ]2定性檢驗，根據2[×]2聯列表的[χ]2統計量測定成對種間的聯結性。選取調查樣地內優勢物種，將M[×]N（M為物種數，N為樣方數）的原始矩陣轉化為0，1形式的二元數據矩陣，然后分別構建2[×]2聯列表，并統計a、b、c、d的值。其中，a為含有2個種A和B的樣方數；b為只含有種B的樣方數；c為只含種A的樣方數；d為2個種都不存在的樣方數；N為樣方總數。當某個種的頻度為100%時，b與d值加權為1。

校驗2個種群關聯與否一般采用[χ]2校驗，由于取樣為非連續的，非連續數據的[χ]2值計算采用Yates的連續校正公式（宋永昌，2017）：

式中：N為樣方總數；a表示2個物種同時出現的樣方數；b、c表示有且僅有1個物種出現的樣方數，d表示2個物種均未出現的樣方數。當ad>bc時為正聯結，ad6.635，表示種對間聯結性極顯著（P<0.01）。

[χ]2檢驗僅定性的判斷了種間聯結性，無法區分聯結強度的大小，不能清楚地表達物種間聯結性的差異性（張東梅等， 2018）。Pearson相關檢驗和Spearman秩相關檢驗則基于數量數據，能比較準確客觀地反映物種間的線性關系，從而能對[χ]2檢驗進行有效的補充和完善。因此，在進行種間聯結[χ]2檢驗后，需進一步采用Pearson相關檢驗和Spearman秩相關檢驗確定其聯結程度。本研究利用物種重要值作為數量指標，對種對間的線性關系進行Pearson相關系數和Spearman秩相關定量分析，見式⑧和式⑨。

式中：N為樣方數目；xij和xkj分別是種i和種k在樣方j中的多度值，它們分別組成2個向量xi和xk；xi和xk分別是種i和種k在所有樣方中多度的平均值。rik值域為[-1，1]，正值表示正相關，負值表示負相關。

式中：N為總樣方數，xij和xkj分別為種i和種j在樣方k中的秩。

采用Ochiai（OI）指數進一步測定種間關聯程度。OI指數表示種對相伴出現幾率和關聯程度，在種數較多時，可有效避免d值過大導致的聯結系數AC偏高的缺點，更好反映關聯性不明顯物種間共同出現的幾率。

式中：a、b、c同上；OI的值域為[0，1]，越接近1，表示種對間的正關聯越顯著。

1.3.4? ?生態位寬度及重疊度計算? ?采用經修正的公式計算生態位寬度（Bi）（Colwell & Futuyma， 1971）：

采用Pianka（1973）提出的公式計算生態位重疊（Oij）：

式中：Bi為第i物種的生態位寬度；Oij表示物種i和j的生態位重疊；Pik和Pjk分別為第i與第j物種在第k個資源水平下的重要值占該物種在所有資源水平上重要值總和的比例；r為資源水平數。

基于R 4.0.3軟件程序包spaa中函數sp.pair、sp.assoc、niche.width、niche.overlap，分別計算[χ]2檢驗、Pearson相關系數、Spearman秩相關系數、Ochiai系數、生態位寬度、生態位重疊。

2? ?結果與分析

2.1? ?物種重要值

根據野外調查結果（表1），石羊河尾閭青土湖荒漠植物群落共有植物24種，其中：灌木8種，優勢種有白刺、梭梭、鹽爪爪、黑果枸杞。多年生草本植物8種，優勢種有蘆葦、黃花補血草、戈壁駝蹄瓣；一年生草本植物有8種，優勢種有豬毛菜、沙蓬、鹽生草。根據累計重要值，荒漠植物群落可命名為白刺+蘆葦+豬毛菜，以濕生耐鹽堿植物種為主。群落層片結構簡單，以一年生和多年生草本植物為主，占總物種數的66.67%，生境多為鹽堿灘地、半固定沙丘。

2.2? ?總體關聯性

根據物種之間的二元數據矩陣，采用方差比率（VR）法檢驗所有物種的總體相關性。對照多物種間關聯性判別標準（Schluter， 1984），青土湖荒漠植物群落總體方差比率VR = 0.92，小于1，表明物種間總體關聯表現為負關聯。統計量W為25.66介于[χ]2（0.95，N）和[χ]2（0.05，N）? 區間，表明植物群落種間關聯性不顯著（P>0.05），物種分布相對獨立（表2）。

從Yates校正公式的[χ]2檢驗半矩陣圖可知，湖區24個植物種組成的276個種對中，正關聯種對223個，占總對數的80.80%。其中，不顯著、顯著、極顯著正聯結的種對分別有192、3、28個，分別占總對數的69.57%、1.09%、10.14%。負關聯種對53個，占總物種對數19.20%，不顯著、顯著、極顯著負聯結的種對分別為50、3、0個。正負聯結種對的比值為4.21，正聯結占優勢。顯著聯結種對有34個，檢驗顯著率為12.32%；有242個種對不顯著聯結，占總種對數的87.68%（圖2）。Ochiai關聯指數在0～0.3的種對數為201對，占總對數的72.83%，表明種間聯結松散，對資源的競爭較弱，群落處在波動之中（表3）。

從Pearson相關半矩陣圖可知（圖3），276個種對中，正關聯種對67個，占總對數的24.28%。其中，不顯著、顯著、極顯著正聯結的種對分別有39、10、18個，分別占總物種數的14.13%、3.62%、6.52%。負關聯種對209個占總物種對數的75.72%，不顯著、顯著、極顯著負聯結的種對分別有202、5、2個，分別占總對數的73.19%、1.81%、0.72%。正負聯結種對的比值為0.32，負聯結占優勢。該結論與物種總體聯結性呈負聯結的判斷一致。顯著聯結種對有25個，檢驗顯著率為9.06%；有251個種對不顯著聯結，占總種對數的90.94%。

從Spearman秩相關半矩陣圖可知（圖4），青土湖276個種對中，正關聯種對90個，占總對數的32.61%。其中，不顯著、顯著、極顯著正聯結的種對分別有49、16、25個，分別占總物種數的17.75%、5.80%、9.06%。負關聯種對186個，占總物種對數的88.57%，不顯著、顯著、極顯著負聯結的種對分別有155、19、12個，分別占總對數的56.16%、6.88%、4.35%。正負聯結種對的比值為0.48，負聯結占優勢。該結論與物種總體聯結性呈負聯結的判斷一致。顯著聯結種對有72個，檢驗顯著率為26.09%；有204個種對不顯著聯結，占總種對數的73.91%。

由表4可知，[χ]2、Pearson相關和Spearman秩相關方法的種間關聯檢驗結果差異明顯。Pearson相關檢驗和Spearman秩相關檢驗結果的顯著率明顯高于[χ]2檢驗。青土湖荒漠植物群落[χ]2、Pearson相關和Spearman秩相關檢驗的正聯結顯著種對數分別為3、10、16，差異較大。極顯著種對數分別為28、18、25，差異不大。負聯結顯著、極顯著種對數分別為3、5、19和0、2、12，差異較大。正負聯結比[χ]2顯著高于Pearson相關和Spearman秩相關，Pearson相關和Spearman秩相關結果較為接近。

2.3? ?生態位

由表1可知，石羊河下游青土湖荒漠植物群落中生態位寬度較大的灌木有：白刺（21.728）、梭梭（10.321）、黑果枸杞（5.711）、鹽爪爪（5.139）；多年生草本：蘆葦（12.556）、黃花補血草（4.874）、荒漠黃耆（4.248）；一年生草本：豬毛菜（9.340）、鹽生草（7.822）、霧冰藜（6.237）。紅砂（1.991）、畫眉草（1.994）、灰綠藜（1.212）的生態位寬度相對較小，對青土湖生態環境條件的適應性較差，種間競爭優勢較小。由表5可知，Pianka生態位重疊指數（Oij）為0～1，Oij>0 的種對有133個，占總對數的48.19%。其中，0.5>Oij>0的種對有120個，占總物種對數的43.47%。Oij>0.5的種對數有13個，占總對數的4.74%；Oij=0，未產生生態位重疊的種對有 143個，占總物種對數的51.81%。荒漠植物群落生態位重疊由大到小排序為檸條和花花柴（1.00）、灰綠藜和碟果蟲實（0.84）、黃花補血草和畫眉草（0.77）、沙蒿和戈壁駝蹄瓣（0.77）、砂藍刺頭和紅砂（0.75）、梭梭和霧冰藜（0.71）、砂藍刺頭和鹽生草（0.69）、檉柳和黃花補血草（0.63）、蘆葦和豬毛菜（0.61）、苦豆子和霧冰藜（0.60）、鹽生草和紅砂（0.59）、黑果枸杞與駱駝蓬（0.55）、鹽生草和白刺（0.53）。

3? ?討論

3.1? ?種間關聯

種間總體關聯性反映了植物群落和環境的統一性，也體現了植被群落的穩定性。在群落演替初期，種間關聯程度通常較低，甚至會出現較大程度的負關聯（閆美芳等， 2006）。隨演替的推進，群落結構不斷完善，種間關系趨向正關聯，實現物種的穩定共存（郭忠玲等， 2004）。種間總體關聯隨特定區域氣候生境因子、物種生物學特性以及人類干擾而變化，決定了植物群落的演替過程。群落總體正關聯一般代表演替穩定階段。例如，井岡山自然保護區栲屬群落優勢種總體呈顯著正關聯，表明群落處于穩定的頂級階段（杜道林等， 1995）；秦嶺山地油松天然次生林灌木層種間聯結較松散，處于動態演替階段，群落穩定性較差（陳倩等， 2018）；青藏鐵路沿線工程跡地次生群落總體關聯度為顯著正關聯，物種以耐旱耐貧瘠植物為主，處于演替過程中較穩定的階段（徐赟等， 2020）。處在多變環境條件下的群落，各物種間的正關聯關系較弱，負關聯關系較強。例如，水資源是民勤植被演替的主導因子，在干涸湖泊和河床背景上形成鹽生草甸植被，在沙質荒漠背景則形成荒漠植被（常兆豐等， 2007）。青土湖生態輸水后，植物種類從9種增加到14種，建群種白刺加速衰退，鹽爪爪和蘆葦大量發育，植被和土壤朝鹽生草甸演替（董志玲等， 2015）。生態輸水促進了地下水位的回升，極大改善了湖區生態水文條件。本研究調查發現，青土湖荒漠植物群落有24種植物，草本植物占總物種數的66.67%。不同生活型荒漠植物中重要值最大的分別為白刺、蘆葦和豬毛菜。人工湖面周邊植物群落結構簡單，多為單屬單科（郭春秀等， 2019）。受水淹影響，人工湖面周邊白刺灌叢衰退，蘆葦大面積擴展。但非水淹區白刺依然是主要建群種。與上述結論一致，本研究發現青土湖荒漠植物群落的24個植物種276個種對總體呈現不顯著負聯結的關系，植被群落結構變化劇烈。在生態補水影響下，青土湖干涸湖泊逐漸變化為人工濕地，生境水文條件的改變導致湖區旱生頂級植物種處在波動演替階段，群落極不穩定。

種間正負關聯主要由物種的生態學特性、生態適應性和生態位分化決定， 在一定程度上反映了種間相互關系和植物對綜合生境因子響應的差異（閆美芳等， 2006）。本研究中青土湖荒漠植物種間正負聯結的[χ]2檢驗顯著高于Pearson相關和Spearman秩相關，Pearson相關和Spearman秩相關結果較為接近，且與總體關聯結果相一致。由于[χ]2檢驗是基于物種有無數據的定性判斷，喪失了種間的多度信息，且無法區分物種間的關聯性強弱，難以準確識別種間關聯性的差異。Pearson相關以樣方的正態分布為前提，但自然生境中的植被群落多呈聚集分布。因此，非參數的Spearman秩相關分析以物種重要值為原始數據，能夠對種間關聯性進行定量表達，靈敏度較高且更符合實際（申旭芳等， 2021）。通過3種方法的研究表明，桂林巖溶石山密花樹群落喬木層、灌木層和草本層的主要物種間呈負關聯，種間關聯松散，呈獨立分布格局。種間關聯性僅能反映種間或種內競爭的結果或現狀，并不能揭示其潛在的生態學過程與機制（涂洪潤等， 2022）；本研究Spearman秩相關分析表明，顯著聯結種對有72個，檢驗顯著率為26.09%。梭梭和黃花補血草、沙蒿和鹽爪爪、檉柳和駝蹄瓣、紅砂和花花柴、蘆葦和霧冰藜、沙米和苦豆子、鹽爪爪和鹽生草、駝蹄瓣和蟲實存在顯著正關聯，對環境條件有相似的適應性。梭梭和沙蒿、白刺和黃花補血草、白刺和苦豆子、沙米和霧冰藜、沙米和黑果枸杞存在顯著負相關。有204個種對不顯著聯結，占總種對數的73.91%，可見物種間關聯性較弱，青土湖荒漠植物種趨向于獨立分布。

3.2? ?生態位

生態位寬度可衡量物種對資源的利用及對環境的適應能力。本研究中白刺、蘆葦、梭梭、黑果枸杞、鹽爪爪、豬毛菜、鹽生草生態位寬度較高，具有較強的資源利用能力，同時對生態補水后青土湖生態環境適應能力較強。生態位重疊表征物種之間對資源利用的相似程度和競爭關系。物種對環境資源需求分化或者物種的生態位發生位移，會造成種對間生態位重疊程度降低（劉加珍等， 2004）。例如，中條山油松人工林下披針薹草的生態位最寬（23.47），紅椋子最窄（3.87），而油松天然更新的生態位寬度為14.69，相對較高。盡管常見種總體生態位重疊較低，但仍有11個種對生態位重疊指數大于0.98，這些物種之間存在對相同資源的競爭，導致群落的總體資源利用率和穩定性較低。因此，競爭可能是導致該區域油松天然更新障礙的主要原因之一（裴順祥等， 2022）。毛烏素沙漠邊緣荒漠植物群落生態位重疊隨演替序列的變化依次升高，反映了寧夏中北部荒漠群落結構的不穩定性（劉錦霞等， 2007）。小葉錦雞兒群落生態位重疊平均值隨恢復的延長呈下降趨勢，生態位配置得到改善，種間關系和群落結構趨于穩定（賀山峰等， 2007）。柴達木盆地東部荒漠植物總體生態位重疊偏低，競爭較小，群落處于相對穩定狀態（牛慧慧等， 2019）。本研究青土湖荒漠植物生態位重疊大小排序為檸條和花花柴（1.00）、灰綠藜和碟果蟲實（0.84）、黃花補血草和畫眉草（0.77）、沙蒿和戈壁駝蹄瓣（0.77）、砂藍刺頭和紅砂（0.75）、梭梭和霧冰藜（0.71）、砂藍刺頭和鹽生草（0.69）、檉柳和黃花補血草（0.63）、蘆葦和豬毛菜（0.61）、苦豆子和霧冰藜（0.60）、鹽生草和紅砂（0.59）、黑果枸杞與駱駝蓬（0.55）、鹽生草和白刺（0.53），反映了這些植物種對資源利用的相似性。生態位較寬的物種之間生態位重疊值相對較高，存在競爭關系。生態位寬度較小的物種間也存在較高的生態位重疊，如駝蹄瓣和沙蒿的生態位寬度較小，但是它們的生態位重疊程度卻為0.77。由此可見，生態位寬度與生態位重疊之間并不存在絕對的正相關關系（張東梅等， 2018）。

3.3? ?種間關聯與生態位的關系

物種的聯結性與生態位重疊均是由資源利用的重疊性而引起，二者存在一定程度的相關性。已有研究表明，正關聯顯著的種對具有較高的生態位重疊，而負聯結顯著的種對，一般生態位重疊較小（張東梅等， 2018; 霍紅等， 2013）。受到環境資源的限制，強的正關聯與物種生態位寬度較大有關。種對間強的正關聯以及外來物種潛在的生存優勢可能是影響群落穩定性的重要因素（鄭俊鳴等， 2021）。青海省瑪多縣重點保護植物梭羅以禮草與其他物種的正關聯性越強，在6個土壤因子梯度上生態位重疊也越高，負關聯越強，僅在某幾個因子梯度上生態位重疊較高（張靜等， 2019）。但本研究發現，正關聯性強的種對與生態位重疊高的種對并沒有較好的一致性。這是因為本研究以群落調查中每個樣地為“資源狀態”，計算的是空間水平維度的生態位；已有研究以土壤不同環境因子維度計算資源維度生態位，因此生態位計算方法的不同造成了研究結論的不同。由于生態位重疊與種間關聯計算方法多種多樣，未來研究要綜合考慮多個維度上生態位重疊的變化，以更全面地反映生態位重疊與種間聯結的關系。

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（責任編輯? ?鄭金秀）

收稿日期：2022-04-09? ? ? 修回日期：2023-11-05

基金項目：國家自然科學基金（42207109，32060371）；第二批隴原青年英才項目“[2023] 11號”。

作者簡介：耿東梅，1989年生，女，工程師，主要從事水土保持研究。E-mail：313961565@qq.com

通信作者：趙鵬，1987年生，男，研究員，主要從事荒漠化防治研究。E-mail： zhpg1987@sina.com