不同海拔華北落葉松年內(nèi)徑向生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)差異探析

作者簡(jiǎn)介：岳峰鑫（1999—），男，碩士生，研究方向：樹(shù)木生長(zhǎng)與氣候變化。

摘 要：為了解不同海拔對(duì)華北落葉松年內(nèi)徑向變化的影響，以圍場(chǎng)縣吉字營(yíng)林區(qū)和塞罕壩機(jī)械林場(chǎng)自然保護(hù)區(qū)的華北落葉松人工林為研究對(duì)象，對(duì)比分析不同海拔華北落葉松年內(nèi)徑向生長(zhǎng)的起止日期、徑向生長(zhǎng)速率、年內(nèi)徑向累積生長(zhǎng)量的差異。在圍場(chǎng)縣吉字營(yíng)林區(qū)（低海拔，1 308 m）和塞罕壩機(jī)械林場(chǎng)自然保護(hù)區(qū)（中海拔，1 530 m）設(shè)置了2個(gè)不同海拔的華北落葉松監(jiān)測(cè)樣地，利用點(diǎn)狀樹(shù)木徑向生長(zhǎng)監(jiān)測(cè)儀對(duì)樣地中的華北落葉松進(jìn)行年內(nèi)徑向生長(zhǎng)監(jiān)測(cè)，通過(guò)日最大值法提取2022年不同海拔的華北落葉松徑向生長(zhǎng)量，并基于Gompertz函數(shù)對(duì)華北落葉松年內(nèi)徑向生長(zhǎng)進(jìn)行擬合。結(jié)果表明，中海拔地區(qū)的華北落葉松生長(zhǎng)開(kāi)始時(shí)間比低海拔地區(qū)晚15 d，結(jié)束時(shí)間早5 d，生長(zhǎng)季時(shí)間縮短了20 d；在快速生長(zhǎng)階段，中海拔地區(qū)華北落葉松徑向生長(zhǎng)速率和累積生長(zhǎng)量低于低海拔地區(qū)；在慢速生長(zhǎng)階段，中海拔地區(qū)華北落葉松徑向生長(zhǎng)速率和累積生長(zhǎng)量高于低海拔地區(qū)。

關(guān)鍵詞：樹(shù)木年內(nèi)徑向生長(zhǎng)；不同海拔；華北落葉松；不同生長(zhǎng)階段

中圖分類號(hào)：S757 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1674-7909（2024）1-100-6

DOI：10.19345/j.cnki.xckj.1674-7909.2024.01.026

0 引言

海拔是影響樹(shù)木生長(zhǎng)的重要因子，海拔差異會(huì)導(dǎo)致溫度、水分等多種環(huán)境因子急劇變化［1］。在樹(shù)木生長(zhǎng)過(guò)程中，當(dāng)溫度達(dá)到一定閾值時(shí)，樹(shù)木才開(kāi)始生長(zhǎng)。然而，隨著海拔的升高，溫度會(huì)逐漸降低，從而導(dǎo)致樹(shù)木生長(zhǎng)開(kāi)始時(shí)間延遲、生長(zhǎng)速率降低、生長(zhǎng)季變短和生長(zhǎng)量減小，這種由海拔造成的環(huán)境異質(zhì)性會(huì)對(duì)樹(shù)木的生長(zhǎng)造成較大影響［2］。分析不同海拔樹(shù)木年內(nèi)徑向生長(zhǎng)差異對(duì)了解不同海拔樹(shù)木的生長(zhǎng)規(guī)律具有重要意義。

環(huán)境因子對(duì)樹(shù)木的年內(nèi)徑向生長(zhǎng)會(huì)產(chǎn)生廣泛影響；隨著海拔的升高，樹(shù)木徑向生長(zhǎng)對(duì)環(huán)境因子具有不同的響應(yīng)。例如，祁連山青海云杉（Picea crassifolia Kom.）的徑向生長(zhǎng)對(duì)低海拔環(huán)境因子的響應(yīng)更敏感［3］；在這些環(huán)境因子中，溫度和水分是影響樹(shù)木生長(zhǎng)的主要外界環(huán)境因素。同一樹(shù)種在不同海拔受環(huán)境因子的影響有很大區(qū)別：一般情況下，高海拔樹(shù)木生長(zhǎng)受溫度限制，低海拔樹(shù)木生長(zhǎng)受降水限制。高海拔地區(qū)的華北落葉松［Larix gmelinii var. principis-rupprechtii （Mayr） Pilger］生長(zhǎng)受到低溫的限制，而低海拔華北落葉松生長(zhǎng)受到干旱的脅迫［4-5］；紅松（Pinus koraiensis Siebold et Zuccarini）在低海拔地區(qū)的徑向生長(zhǎng)主要受水分的影響，在中海拔和高海拔地區(qū)主要受溫度的影響［6］。

華北落葉松是冀北山地的主要造林樹(shù)種之一［7］。筆者對(duì)研究區(qū)域內(nèi)的樣地進(jìn)行了中、低海拔的人為劃分，并利用點(diǎn)狀樹(shù)木徑向生長(zhǎng)監(jiān)測(cè)儀對(duì)中、低海拔的華北落葉松進(jìn)行生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)，測(cè)定中、低海拔華北落葉松年內(nèi)徑向生長(zhǎng)的生長(zhǎng)季起止日期、生長(zhǎng)速率、累積生長(zhǎng)量差異，為該地區(qū)森林經(jīng)營(yíng)管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于河北省圍場(chǎng)滿族蒙古族自治縣，主要包括圍場(chǎng)縣吉字營(yíng)林區(qū)與塞罕壩機(jī)械林場(chǎng)自然保護(hù)區(qū)（北緯41°～42°，東經(jīng)116°～118°），海拔在1 100～2 067 m。該區(qū)域地處暖溫帶落葉闊葉林與溫帶草原的過(guò)渡帶，屬于半干旱半濕潤(rùn)氣候區(qū)。塞罕壩機(jī)械林場(chǎng)自然保護(hù)區(qū)年平均氣溫為-1.4 ℃， 極端最高、最低氣溫分別為30.9 ℃和-42.8 ℃，年降水量為438 mm（其中6—8月降水量占年降水量68%）。圍場(chǎng)縣吉字營(yíng)林區(qū)年平均氣溫為5.5 ℃，1月份平均溫度為-12.4 ℃，7月平均溫度為21.3 ℃，年降水量在300～560 mm（ 其中6—8月降水量占年降水量60%以上）。研究區(qū)植物資源十分豐富，華北落葉松［Larix gmelinii var. principis-rupprechtii （Mayr） Pilger］、樟子松（Pinus sylvestris var. mongolica Litv.）、油松（Pinus tabuliformis Carriere）、云杉（Picea asperata Mast.）、白樺（Betula platyphylla Suk.）等是研究區(qū)域較為常見(jiàn)的樹(shù)種。林下主要灌木種類有稠李（Prunus padus L.）、大葉楊（Populus lasiocarpa Oliv.）、興安胡枝子［Lespedeza davurica （Laxmann） Schindler］等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

在圍場(chǎng)縣吉字營(yíng)林區(qū)（北緯41.52°、東經(jīng)117.40°、1 308 m，低海拔）和塞罕壩機(jī)械林場(chǎng)自然保護(hù)區(qū)（北緯42.28°、東經(jīng)117.16°、1 530 m，中海拔）設(shè)置了華北落葉松監(jiān)測(cè)樣地（樣地大小30 m×30 m），在樣地內(nèi)選取生長(zhǎng)良好、樹(shù)干筆直及胸徑和樹(shù)齡相近的健康華北落葉松進(jìn)行監(jiān)測(cè)。其中，在圍場(chǎng)縣吉字營(yíng)林區(qū)（低海拔）選擇5棵華北落葉松（tree1、tree2、tree3、tree4、tree5），在塞罕壩機(jī)械林場(chǎng)自然保護(hù)區(qū)選擇4棵華北落葉松（tree6、tree7、tree8、tree9），所選的9棵樹(shù)為各樣地中的平均木，具有較高的相關(guān)性，總體代表性較強(qiáng)，能較好地反映樣地內(nèi)樹(shù)木的生長(zhǎng)狀況。對(duì)選擇的樣樹(shù)利用點(diǎn)狀樹(shù)木徑向生長(zhǎng)監(jiān)測(cè)儀（Point Dendrometer）進(jìn)行樹(shù)木年內(nèi)徑向生長(zhǎng)變化的監(jiān)測(cè)。

2.2 數(shù)據(jù)采集

在樣樹(shù)胸徑1.3 m處安裝點(diǎn)狀樹(shù)木徑向生長(zhǎng)監(jiān)測(cè)儀（型號(hào)D1，測(cè)量范圍8 890 μm，線性lt;5%，分辨率0.27 μm，熱膨脹系數(shù)lt;0.1 μm/K，TOMST，Praha，Czech Republic），用于監(jiān)測(cè)華北落葉松的徑向變化。先在樣樹(shù)胸徑1.3 m處用銼刀去除外層樹(shù)皮和死樹(shù)皮組織的最外層，不損壞形成層，確保點(diǎn)狀樹(shù)木徑向生長(zhǎng)監(jiān)測(cè)儀與樹(shù)干緊密接觸，盡量減少樹(shù)皮膨脹和收縮對(duì)數(shù)據(jù)的影響。監(jiān)測(cè)時(shí)間為2021年7月至2022年9月，每隔15 min記錄樹(shù)干收縮和膨脹情況，每天記錄96個(gè)數(shù)據(jù)。

2.3 數(shù)據(jù)處理與分析

從點(diǎn)狀樹(shù)木徑向生長(zhǎng)監(jiān)測(cè)儀中提取原始監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)，利用日最大值法提取華北落葉松徑向生長(zhǎng)量。通過(guò)R軟件的“dendRoAnalyst”軟件包，從華北落葉松徑向生長(zhǎng)數(shù)據(jù)中提取每日最大值，以獲取每日最大樹(shù)木徑向變化（Stem radius variation， SRV）序列。

Gompertz生長(zhǎng)模型被廣泛用于描述樹(shù)木的季節(jié)生長(zhǎng)模式。采用Gompertz生長(zhǎng)模型對(duì)不同海拔的華北落葉松徑向生長(zhǎng)變化數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合，得到華北落葉松的累積生長(zhǎng)曲線模型。樹(shù)木年內(nèi)徑向生長(zhǎng)的日生長(zhǎng)速率是基于模擬的莖干累計(jì)變化曲線的一階導(dǎo)計(jì)算，公式見(jiàn)式（1）。

[Y=A×exp -exp （β-kt）]" " " " " " " " （1）

式（1）中：Y是樹(shù)干半徑累積生長(zhǎng)量，μm；A是累積生長(zhǎng)的上漸近線；β是x軸的位置參數(shù)；k是變化率參數(shù)；t是時(shí)間（表示一年中的某一天，DOY）。擬合得到的模擬曲線的一階導(dǎo)體現(xiàn)了樹(shù)木年內(nèi)的生長(zhǎng)速率。

基于零增長(zhǎng)模型，針對(duì)連續(xù)的徑向累積變化數(shù)據(jù)，繪制階梯式增加型徑向生長(zhǎng)量曲線，以相鄰兩天最大值的差作為日徑向增長(zhǎng)量。當(dāng)達(dá)到徑向累積變化總量的5%和95%時(shí)，為樹(shù)木徑向生長(zhǎng)開(kāi)始時(shí)間和結(jié)束時(shí)間，時(shí)間之差為樹(shù)木年內(nèi)徑向生長(zhǎng)季持續(xù)時(shí)間［8-9］。為對(duì)比不同海拔的華北落葉松年內(nèi)徑向生長(zhǎng)情況，該研究使用樹(shù)木累積徑向生長(zhǎng)量，即將監(jiān)測(cè)樹(shù)木每年1月1日的徑向變化數(shù)據(jù)的第一個(gè)測(cè)量值設(shè)置為0值。

數(shù)據(jù)提取與分析通過(guò)R軟件與SPSS 21.0完成，繪圖通過(guò)Origin 2018完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同海拔華北落葉松徑向累積生長(zhǎng)變化的動(dòng)態(tài)

中、低海拔華北落葉松年內(nèi)徑向生長(zhǎng)變化情況如圖1所示。由圖1可知，同一地區(qū)的華北落葉松年內(nèi)徑向生長(zhǎng)過(guò)程表現(xiàn)出高度一致性。

中、低海拔華北落葉松年內(nèi)徑向累積生長(zhǎng)量對(duì)比情況如圖2所示。由圖2可知，在整個(gè)生長(zhǎng)季，中海拔地區(qū)華北落葉松的莖干累積生長(zhǎng)量為1.74 mm，低海拔地區(qū)華北落葉松的莖干累積生長(zhǎng)量為2.21 mm，低海拔地區(qū)華北落葉松的累積生長(zhǎng)量比中海拔地區(qū)累積生長(zhǎng)量多0.47 mm。低海拔地區(qū)華北落葉松在監(jiān)測(cè)第136天時(shí)的累積生長(zhǎng)量開(kāi)始超過(guò)中海拔地區(qū)。隨著時(shí)間的推移，低海拔地區(qū)與中海拔地區(qū)的華北落葉松累積生長(zhǎng)量差別越大，并在約第200天時(shí)達(dá)到穩(wěn)定。

3.2 不同海拔華北落葉松生長(zhǎng)開(kāi)始時(shí)間與結(jié)束時(shí)間

低海拔地區(qū)與中海拔地區(qū)華北落葉松的累積徑向生長(zhǎng)量及Gmopertz函數(shù)的模擬曲線如圖3所示。由圖3可知，華北落葉松年內(nèi)徑向生長(zhǎng)曲線均呈“S”形。不同海拔的華北落葉松年內(nèi)徑向生長(zhǎng)的Gmopertz生長(zhǎng)模型擬合方程的R2都大于0.9，說(shuō)明兩個(gè)海拔的華北落葉松年內(nèi)徑向生長(zhǎng)都能被很好地?cái)M合。

不同海拔地區(qū)華北落葉松生長(zhǎng)開(kāi)始與結(jié)束時(shí)間見(jiàn)表1。由表1可以看出，低海拔地區(qū)華北落葉松生長(zhǎng)開(kāi)始時(shí)間為4月27日至5月21日（DOY 117-141），生長(zhǎng)結(jié)束時(shí)間為7月23日至8月8日（DOY 204-220），平均年內(nèi)徑向生長(zhǎng)開(kāi)始于5月3日、結(jié)束于8月1日，平均生長(zhǎng)期為90 d。中海拔地區(qū)華北落葉松生長(zhǎng)開(kāi)始時(shí)間為5月15日至5月22日（DOY 132-142），生長(zhǎng)結(jié)束時(shí)間為7月24日至7月31日（DOY 205-212），平均年內(nèi)徑向生長(zhǎng)開(kāi)始于5月18日、結(jié)束于7月27日，平均生長(zhǎng)期為70 d。中海拔地區(qū)華北落葉松生長(zhǎng)開(kāi)始時(shí)間比低海拔地區(qū)晚15 d，生長(zhǎng)結(jié)束生長(zhǎng)時(shí)間比低海拔地區(qū)早5 d。因此，中海拔地區(qū)華北落葉松生長(zhǎng)期比低海拔地區(qū)華北落葉松生長(zhǎng)期短20 d。

3.3 不同海拔華北落葉松年內(nèi)徑向生長(zhǎng)速率對(duì)比

中、低海拔地區(qū)華北落葉松年內(nèi)徑向生長(zhǎng)速率情況如圖4所示。由圖4可知，中、低海拔地區(qū)樹(shù)木的年內(nèi)徑向生長(zhǎng)速率均為單峰模式，并顯示出慢—快—慢的趨勢(shì)。在生長(zhǎng)季第132～190天，低海拔地區(qū)華北落葉松的徑向生長(zhǎng)速率高于中海拔地區(qū)華北落葉松的徑向生長(zhǎng)速率；而第100～132天及第190～240天，低海拔地區(qū)華北落葉松的生長(zhǎng)速率低于中海拔地區(qū)華北落葉松的生長(zhǎng)速率。低海拔地區(qū)華北落葉松年內(nèi)徑向生長(zhǎng)速率峰值比中海拔地區(qū)華北落葉松年內(nèi)徑向生長(zhǎng)速率峰值早13 d，且峰值要高13.8 μm/d。

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（a）低海拔地區(qū)

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（b）中海拔地區(qū)

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（c）中、低海拔地區(qū)對(duì)比

圖4 中、低海拔地區(qū)華北落葉松年內(nèi)徑向生長(zhǎng)速率

3.4 不同海拔華北落葉松不同生長(zhǎng)階段年內(nèi)徑向生長(zhǎng)變化的動(dòng)態(tài)

在生長(zhǎng)季內(nèi)，華北落葉松不同生長(zhǎng)階段的徑向變化特征如圖5所示。根據(jù)華北落葉松生長(zhǎng)季內(nèi)的徑向生長(zhǎng)速率不同，可以將其生長(zhǎng)季分為3個(gè)階段：?jiǎn)?dòng)生長(zhǎng)階段（慢速生長(zhǎng)期）、快速生長(zhǎng)階段和緩慢生長(zhǎng)階段（慢速生長(zhǎng)期）。中、低海拔地區(qū)華北落葉松不同生長(zhǎng)階段徑向生長(zhǎng)特征見(jiàn)表2。由表2可以看出，在啟動(dòng)生長(zhǎng)階段（4—5月初），中海拔地區(qū)華北落葉松的日平均生長(zhǎng)速率為2.97 μm/d，低海拔地區(qū)華北落葉松的日平均生長(zhǎng)速率為2.69 μm/d（低于中海拔地區(qū)），中海拔地區(qū)華北落葉松的莖干累積生長(zhǎng)量高于低海拔地區(qū)華北落葉松的莖干累積生長(zhǎng)量。在快速生長(zhǎng)階段（5月初—7月中旬），中海拔地區(qū)華北落葉松的日平均生長(zhǎng)速率為18.80 μm/d，低海拔地區(qū)華北落葉松的日平均生長(zhǎng)速率為25.81 μm/d（高于中海拔地區(qū)），中海拔地區(qū)華北落葉松的莖干累積生長(zhǎng)量低于低海拔地區(qū)華北落葉松的莖干累積生長(zhǎng)量。在緩慢生長(zhǎng)階段（7月中旬—8月中旬），中海拔地區(qū)華北落葉松的日平均生長(zhǎng)速率為6.56 μm/d，低海拔地區(qū)華北落葉松的日平均生長(zhǎng)速率為6.03 μm/d（低于中海拔地區(qū)），中海拔地區(qū)華北落葉松的莖干累積生長(zhǎng)量高于低海拔地區(qū)華北落葉松的莖干累積生長(zhǎng)量。

4 討論

4.1 不同海拔華北落葉松年內(nèi)徑向生長(zhǎng)期的差異

通過(guò)監(jiān)測(cè)中、低海拔地區(qū)華北落葉松的年內(nèi)徑向變化，發(fā)現(xiàn)海拔升高了200 m，華北落葉松的年生長(zhǎng)期縮短了20 d，生長(zhǎng)季的縮短主要是因?yàn)樯L(zhǎng)起始日期晚。海拔越高，溫度相對(duì)越低，樹(shù)木生長(zhǎng)期開(kāi)始的時(shí)間一般比低海拔地區(qū)開(kāi)始的晚，且結(jié)束時(shí)間會(huì)提前，這就導(dǎo)致高海拔地區(qū)樹(shù)木的生長(zhǎng)期較短［10］。諸多研究表明，溫度是溫帶和北方森林中決定針葉樹(shù)生長(zhǎng)起始期的主要因素［11］。杉木生長(zhǎng)開(kāi)始前較低的土壤溫度可能會(huì)延遲其形成層的發(fā)生，并且由于水分吸收和樹(shù)木蒸騰受到抑制，較低的土壤溫度會(huì)減少木質(zhì)部細(xì)胞的膨脹。此研究表明，中海拔與低海拔地區(qū)華北落葉松的生長(zhǎng)停止時(shí)間存在差異，中海拔地區(qū)的華北落葉松生長(zhǎng)停止時(shí)間提前了5 d左右。在生長(zhǎng)季末期，中海拔地區(qū)的溫度開(kāi)始下降，且比低海拔地區(qū)的溫度下降更加明顯，這導(dǎo)致溫度對(duì)樹(shù)木形成層細(xì)胞擴(kuò)張和分裂的影響減弱。前人的研究結(jié)果表明，溫度可以通過(guò)影響細(xì)胞分裂速度和木質(zhì)部的產(chǎn)生來(lái)影響樹(shù)木生長(zhǎng)起始時(shí)間［12］。較高的溫度導(dǎo)致低海拔地區(qū)樹(shù)木的形成層在生長(zhǎng)季末期仍然處于活躍狀態(tài)，因此促進(jìn)了樹(shù)木的徑向生長(zhǎng)［13］。對(duì)比中海拔地區(qū)，降水對(duì)低海拔地區(qū)的樹(shù)木生長(zhǎng)也有明顯促進(jìn)作用。也有研究表明，低海拔地區(qū)的土壤含水量要比中海拔地區(qū)的低，這樣會(huì)增強(qiáng)低海拔地區(qū)樹(shù)木對(duì)降水的敏感性，因此降水會(huì)促進(jìn)低海拔地區(qū)樹(shù)木的徑向生長(zhǎng)［14］。

4.2 不同海拔地區(qū)華北落葉松年內(nèi)徑向生長(zhǎng)速率的差異

該研究結(jié)果表明，在中海拔地區(qū)和低海拔地區(qū)，華北落葉松年內(nèi)徑向生長(zhǎng)速率表現(xiàn)有所不同。不同海拔會(huì)影響樹(shù)木的水分和養(yǎng)分可用性，使華北落葉松生長(zhǎng)速率改變，但整體趨勢(shì)上表現(xiàn)一致。徑向生長(zhǎng)速率和生長(zhǎng)季節(jié)的長(zhǎng)度都會(huì)影響樹(shù)木的生長(zhǎng)。這主要與不同海拔的水熱條件差異有關(guān)：隨著海拔的升高，降水量會(huì)明顯增多，降水過(guò)多會(huì)影響土壤的通透性，從而影響樹(shù)木的生長(zhǎng)速率［15］。樹(shù)木在低海拔地區(qū)生長(zhǎng)速率快且持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)，但在中海拔地區(qū)生長(zhǎng)速率較慢且持續(xù)時(shí)間較短。隨著海拔的升高，樹(shù)木的生長(zhǎng)速率會(huì)受到土壤淺、風(fēng)力大和養(yǎng)分的可用性少等因素的影響［16］，低海拔地區(qū)的樹(shù)木生長(zhǎng)速率比中海拔地區(qū)的生長(zhǎng)速率整體要快。然而，急尖長(zhǎng)苞冷杉徑向生長(zhǎng)速率會(huì)隨著海拔的升高而加快［17］。該研究結(jié)果表明，低海拔地區(qū)華北落葉松比中海拔地區(qū)的最大生長(zhǎng)速率快。但也有研究表明，蘆芽山分布上限的華北落葉松生長(zhǎng)持續(xù)時(shí)間短，但最大生長(zhǎng)速率快 ［18］。這說(shuō)明海拔是華北落葉松最大生長(zhǎng)速率的重要影響因素。然而，對(duì)于高、中、低海拔之間最大生長(zhǎng)速率的差異，還需要進(jìn)一步研究。

5 結(jié)論

該研究利用點(diǎn)狀樹(shù)木徑向生長(zhǎng)監(jiān)測(cè)儀對(duì)不同海拔的華北落葉松進(jìn)行了年內(nèi)徑向生長(zhǎng)監(jiān)測(cè)分析。監(jiān)測(cè)分析結(jié)果表明，中海拔地區(qū)華北落葉松生長(zhǎng)開(kāi)始時(shí)間晚于低海拔地區(qū)，而結(jié)束時(shí)間早于低海拔地區(qū)，其生長(zhǎng)季持續(xù)時(shí)間短；在快速生長(zhǎng)階段，中海拔地區(qū)華北落葉松徑向生長(zhǎng)速率和累積生長(zhǎng)量低于低海拔地區(qū)；在慢速生長(zhǎng)階段，中海拔地區(qū)華北落葉松徑向生長(zhǎng)速率和累積生長(zhǎng)量高于低海拔地區(qū)。

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