光調控在茶樹栽培和茶葉加工中的應用研究進展張成

張成 黃藩 王高熙 黃穎博 葛詩蓓 羅凡

摘要：光是影響茶樹生長發育的重要氣象因子，也是多種功能品質成分代謝的能量和信號源。光調控技術已經應用到茶樹栽培和茶葉加工的生產實踐中，并取得了較好效果。文章綜述了光照在茶樹生長發育、品質成分代謝和茶葉加工領域的研究現狀，并對光調控技術在我國茶樹栽培領域的應用前景及光照萎凋加工技術的應用進行了展望，以期為精準農業的發展提供理論支撐。

關鍵詞：光調控；茶樹栽培；茶葉加工；光照萎凋；品質化學

中圖分類號：S571.1；Q947.8? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標識碼：A? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文章編號：1000－3150（2024）05-10-7

Research Progress of Light Regulation on Tea Cultivation and Processing

ZHANG Cheng1， HUANG Fan2*， WANG Gaoxi3， HUANG Yingbo2， GE Shibei4， LUO Fan2

1. Chongqing Nanchuan Agricultural Characteristic Industry Development Center， Chongqing 408400， China;

2. Tea Research Institute， Sichuan Academy of Agricultural Sciences， Chengdu 610011， China;

3. Sichuan Impression Chuanzhiwei Tea Limited Liability Company， Guangyuan 628105， China;

4. Tea Research Institute， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Hangzhou 310008， China

Abstract： Light is an important meteorological factor affecting the growth and development of tea plants， and is also an energy and signal source for the metabolism of various functional quality components. Light regulation has been applied in the production practice of cultivation and processing， and has achieved good results. The article reviewed the current research status of light regulation in the growth and development of tea plants， quality component metabolism and tea processing. The application prospect of light regulation technology in the field of tea cultivation and the application of light withering processing technology were also prospected， in order to provide theoretical support for the development of precision agriculture.

Keywords： light regulation， tea cultivation， tea processing， light withering， quality chemistry

光是影響茶樹生長發育的重要氣象因子，也是多種功能品質成分代謝的能量和信號源。茶樹是一種喜光耐陰、忌強光照射的短日照植物，所以光質、光強及光照時間都會對茶樹生長、分化、生理代謝及品質成分形成產生重要影響，并進一步影響茶樹的經濟價值。同時，茶樹鮮葉在采摘后仍具有植物的生理活性，進入紅茶、烏龍茶、白茶等茶類加工的萎凋工序后，還會受到光照的影響，促進鮮葉內發生一系列的生理生化反應，從而使成品干茶的主要生化成分和香氣成分發生變化，最終影響茶葉的品質及市場價格。

本文綜述了光照在茶樹生長發育、品質成分代謝和茶葉加工領域的研究現狀，并對光調控技術在我國茶樹栽培領域的應用前景及光照萎凋加工技術的應用進行了展望，以期為精準農業的發展提供理論支撐。

1? 光調控對茶樹生長發育及形態構建的影響

光是作物生長發育過程中重要的環境因子之一，通過光強和光質作為信號因子直接影響植株的形態建成[1]。光照強度過弱或者過強，都會影響到茶樹葉片的生長，尤其影響葉片的光合作用。在光照較弱的春季，達到茶樹光飽和點之前，茶樹葉片的光合速率會隨著光強增加而提高，而夏秋季茶園光照過強，則會影響茶葉品質。肖潤林等[2]對夏季茶樹進行遮光率80%、61%和37%的遮陽網覆蓋處理，與對照茶樹相比，遮陰茶樹的日平均凈光合速率分別提高了365%、283%和68%。不同光質同樣會影響茶樹的生長發育，如在相同輻射能下，葉片光合作用強度隨各種光質的輻射能的增加而增大。與白光相比，紅、黃、綠光照射會促進茶樹芽梢伸長和葉面積擴大，藍、紫光則抑制芽梢伸長，使葉面積減小，紅、藍光處理對葉片厚度影響較小。茶樹愈傷試驗表明藍光能夠促進愈傷組織中超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化氫酶（CAT）的活性，有利于愈傷組織的生長，而紅光無法降低茶樹愈傷的褐化，不利于其生長[3]。茶樹葉片對紫外線照射極為敏感，紫外光照射一般會造成葉面積減小、葉片變厚、光合能力下降，嚴重時會使茶樹枯萎壞死，同時會通過影響生長素等激素，使其分解成多種光氧化產物，進而抑制莖的伸長，使節間長度縮短，導致茶樹出現矮化現象[4]。有研究報道，在一定光強范圍內，藍光對茶樹葉片生長的影響程度與光強度成正比，紅光也有類似的影響效果[5]。復合光的研究發現，采用光量比為1∶3、光合作用光子通量密度為150 μmol/（m2·s）的LED紅藍光照射，對鮮葉質量增加有促進作用[6]。

光不僅調控茶樹的生長發育和生理代謝，同樣影響著茶樹微環境如空氣和土壤的溫濕度，間接影響到茶葉的產量和質量。夏季對茶園進行遮陽網覆蓋處理，光強變弱，會明顯改善茶園生態環境，茶園的氣溫、葉面溫度、地面溫度和土壤溫度均明顯降低，而茶園的土壤水分含量、空氣濕度明顯提高，且遮光率越高效果越明顯[2]。有研究發現遮陰后，茶樹冠層處的日最高氣溫最大降幅為3.9 ℃，相對濕度最大增幅為9.01個百分點[7]。

2? 光調控對鮮葉品質成分的影響

2.1? 光照對鮮葉化學成分的影響

茶多酚是茶樹重要的功能成分和茶葉的呈味物質，主要包括兒茶素類、黃酮類、花色素類、酚酸類等。光環境會影響茶樹愈傷組織的次生代謝：如光照可激活愈傷組織中木質素、花青素和兒茶素等苯丙烷類物質的生物合成；延長光照時間可促進茶樹愈傷組織中花青素等酚類化合物的合成；提高光照強度可促進酚類化合物增加25%[8-10]。光質同樣影響茶樹的茶多酚代謝。研究認為紅光對碳代謝的形成有積極作用，可以促進茶多酚的積累[11]。但也有研究發現，紅光可在特定發育時期降低新梢中多酚含量，尤其是EC、EGC、ECG的含量，這與不同芽葉時期能進行光合作用的光系統和受光誘導轉錄的基因密切相關[12]。有研究在白光照射的基礎上，對福建水仙茶樹新梢進行3種不同光合作用光子通量密度〔120、240、480 μmol/（m2·s）〕的紅光處理，通過轉錄組測序分別檢測到1 693、879、6個與白光照射的差異表達基因，這些差異基因多富集在苯丙烷、氨基糖和核苷酸糖等代謝通路中，其中苯丙烷代謝通路是茶樹生物合成茶多酚物質的重要環節[13]。藍光同樣影響茶樹的能量代謝相關響應，轉錄組分析發現低強度的藍光對茶樹嫩梢的影響十分有限，而高強度的藍光全面抑制了類黃酮代謝，其中CsMYB（TEA001045）可能是藍光調節類黃酮代謝和脂質代謝的中樞基因[14]。此外，有研究對茶樹進行不同時長的藍光照射，發現50 μmol/（m2·s）的藍光照射21 d后，茶樹中兒茶素組分含量最高[5]。紫外光可通過激活信號代謝途徑中的關鍵基因，明顯促進茶樹葉片中多酚類物質積累，尤其是花青素[15]。花青素是一種花色素，在葉片中多以糖苷形式存在，雖味苦，但由于具有抗氧化等保健功能而受到青睞。在高光強、低溫的條件下，高強度的紫外光可誘導茶樹合成乙烯，乙烯信號通過加強細胞膜透性從而促使糖分子的移動，又通過誘導丙氨酸解氨酶（PAL）的生成和4-香豆酸CoA連接酶等酶蛋白的重新組合，促進茶樹花青素及其他類黃酮物質的積累[10]。

游離氨基酸是茶葉的重要品質成分，是氮代謝的初生代謝產物，其種類和含量受種植環境、農藝措施及季節的影響較大。陳思彤[5]發現對茶樹進行14 d、480 μmol/（m2·s）的紅光補光后，茶樹中茶氨酸、谷氨酸、谷氨酰胺和天冬酰胺的含量均有所增加。藍光被認為對植物氮代謝有積極作用，除了增加沒食子酸，咖啡堿和類黃酮含量外，還可以促進茶樹氨基酸的積累[11，16]。紅藍光按照不同光量進行配比，可以降低茶樹鮮葉的酚氨比。例如，輻照度比為1∶3的LED紅藍光照射黔湄601茶樹苗，輻照度比為8∶1的激光等紅藍光照射龍井43茶樹苗，均能抑制茶多酚的合成，促進游離氨基酸的積累[17-18]。UV-B輻射處理對茶樹新梢氨基酸的積累有著顯著影響，不同茶樹品種中不同氨基酸組分的變化趨勢會隨著UV-B照射時長而改變[19]。

類胡蘿卜素是多種香氣物質的前體，含量越高越有利于采后加工中形成β-紫羅酮、芳樟醇、二氫獼猴桃內酯和茶香螺酮等萜烯類香氣物質。有研究將茶小綠葉蟬侵染過的芽葉放在強光（12 500 lx）、微光（2 500 lx）和黑暗環境中處理96 h，發現與沒有蟲害的茶樹芽葉相比，被小綠葉蟬侵染過的茶芽中芳樟醇氧化物含量和芳樟醇氧化糖苷的含量隨著光照強度的增加而增加[20]。由此可見，光照可以協同蟲害信號誘導茶葉中的重要香氣物質芳樟醇氧化物及其糖苷的積累。光質會影響茶葉類胡蘿卜素積累，如單一藍光處理會促進茶葉類胡蘿卜素含量增加[6]。而紅光和藍光照射可以顯著上調葉片中萜烯合酶（TPS）、PAL和9/13-脂氧合酶的表達水平，以上3種酶均是參與茶樹香氣形成的重要酶類[21]。研究顯示一定時間內的紫外光照射，能夠提高茶樹葉片中β-櫻草糖苷酶與β-葡萄糖苷酶基因的表達，明顯增加苯甲醇、苯乙醇等香氣成分的含量[22]。

2.2? 遮陰對鮮葉化學成分的影響

遮陰是一種降低光強的重要光調控措施，對茶樹生理代謝有多種影響，在茶樹栽培上有廣泛應用。由于茶樹鮮葉品質成分受光強影響，因而遮陰后茶樹鮮葉品質成分有所改變。多數研究認為遮陰后茶樹葉片中葉綠素含量增加，茶多酚含量降低，氨基酸含量提高，酚氨比下降，可以提高鮮葉制作綠茶的品質。Yua等[23]發現遮陰可以降低茶樹葉片中大多數兒茶素的含量，增加茶黃素的含量，該現象可能是由于低光照環境促使多酚氧化酶基因CsPPO3的表達上調，激活多酚氧化酶（PPO）的活性，最終促進了兒茶素氧化形成茶黃素。Shao等[24]綜合轉錄組學和酶活性分析發現，遮陰后茶葉的天冬酰胺、天門冬氨酸、色氨酸合成基因及蛋白質水解酶基因上調表達，促進氨基酸的積累，而下調表達的酶基因導致非酯型兒茶素和黃酮苷的減少。但陳勤操等[25]應用代謝組學技術研究遮陰后茶葉的品質成分，卻得出不同的結論，他們發現相比不遮陰，中度（遮光率65.0%）和黑暗（遮光率99.7%）兩個遮陰處理均顯著降低了總氨基酸和總黃酮的含量，半數以上氨基酸、多數酚酸、大部分核苷（酸）含量顯著下降，生物堿含量、大部分香氣糖苷含量在遮陰后顯著上升；中度遮陰會顯著降低部分兒茶素類及二聚兒茶素類物質的含量，而黑暗遮陰會顯著增加部分兒茶素含量。

遮陰處理對茶樹鮮葉品質的影響還受其他因素的影響。在不同季節需采取不同的遮陰處理：如春茶末期，采用60%遮光率的遮陽網對茶樹進行覆蓋處理，可以降低遮陰前期茶樹葉片的咖啡堿含量、水浸出物含量和酚氨比，有利于保持鮮葉較好的制茶品質，延長春茶的采摘期[7]；又如夏秋茶季，采用80%、61%和37%遮光率的遮陽網覆蓋處理，使茶樹嫩梢的葉綠素a含量分別提高了57.5%、29.3%和15.9%，葉綠素總量分別提高了52.2%、29.2%和14.3%，氨基酸含量分別提高了68.6%、33.5%和2.16%，茶多酚含量分別減少了15.3%、12.5%和5.4%，顯著提高了鮮葉制成的夏秋綠茶的品質[2]。有研究對湘妃翠和金萱品種的茶樹進行不同遮陰處理，發現與遮光率80%處理相比，遮光率95%處理的茶樹葉片酚氨比和葉綠素a/b顯著降低，水浸出物和可溶性糖含量增加[26]。由此可見，遮光程度或者遮陰后的光照強度對茶樹葉片品質有很大的影響。遮光程度同樣影響了綠葉茶樹品種的葉色，遮陰后葉片顏色變得更綠，同時類胡蘿卜素含量也會積累[27]。而采用不同遮光處理（0%、35%、75%和90%），類胡蘿卜素含量隨遮光程度加重而增加[28]。與類胡蘿卜素相反，絕大部分黃酮（醇）糖苷的含量在遮陰處理后顯著下降，且會隨遮光程度加重而下降[25]。

3? 光調控對萎凋葉化學成分的影響

3.1? 滋味成分

萎凋后茶葉中茶多酚含量及組成比例會受到光照的影響，尤其是兒茶素類含量在萎凋過程中受不同光質的影響顯著。紫外光、遠紅外光、紅光和黃光等光調控萎凋對降低茶多酚總含量及兒茶素組分含量有明顯效果，可以作為降低紅茶、白茶及烏龍茶苦澀味的工藝手段[29-32]。PPO和過氧化物酶（POD）是參與萎凋中氧化反應的關鍵酶類，萎凋過程中PPO的酶活性均值在不同光質下均有上調，排序為紅光＞白光＞藍光＞黃光＞綠光＞自然光，其中紅光處理比自然光處理高17.8%，而POD活性在光照6 h時提高了22.98%，試驗證明光質和光照時間通過提高酶活影響茶多酚、茶紅素和茶黃素的含量[33]。林家正[34]對紅光萎凋下的萎凋葉進行了12 h的動態觀察，發現CsPPO1、CsPPO2的基因轉錄水平受到顯著提升，從而使兒茶素二聚體中茶黃素類化合物含量顯著上升，而兒茶素組分中的表沒食子兒茶素沒食子酸酯（EGCG）和兒茶素（C）的含量則顯著降低。而藍光在萎凋中的作用與紅光不同，有研究運用統計學分析得出，藍光萎凋6 h處理是提高萎凋葉兒茶素類物質含量的最佳工藝處理，此工藝可以應用于定向制作高兒茶素的產品[35]。此外，PPO和POD活性會隨著遠紅外光強度的上升而增強，但隨時間的延長呈現先上升后下降的趨勢，其中以15 W/m2的遠紅外光處理3 h后的萎凋葉中酶活性最高，該處理制作的紅茶，比對照組的茶多酚總量下降14.3%，茶黃素含量提高20.5%，茶紅素含量提高11.9%[30]。

氨基酸總量在萎凋過程中，隨大分子蛋白質水解的增加而不斷升高，相比自然萎凋，人工光照能夠更大幅度地提高氨基酸含量[36]。通過iTRAQ技術已經探明，與蛋白質降解有關的差異表達蛋白在光照萎凋中多是上調的，與氨基酸合成有關的差異表達蛋白則相反[37]。紅光可以顯著提高貢眉白茶組的茶氨酸、蘇氨酸、谷氨酸、谷氨酰氨、甘氨酸、丙氨酸、γ-氨基丁酸及總氨基酸含量[38]，黃光可以顯著提高工夫紅茶中茶氨酸、谷氨酸和天冬氨酸等呈味氨基酸的含量，藍紫光對烏龍茶的氨基酸含量提高效果最明顯[39-40]。在藍光和黃光的光照萎凋過程中，葉片的蛋白酶、總淀粉酶和β-淀粉酶活性，以及游離氨基酸含量均呈升-降-升趨勢，且均在萎凋4 h達到頂峰[41]。此外，光照時長對萎凋葉中氨基酸含量有明顯影響，后半程紅光光照萎凋的四川白茶中，天冬氨酸、天冬酰胺、茶氨酸、甘氨酸、苯丙氨酸、纈氨酸、鳥氨酸、氨基酸總量顯著高于前半程和全程光照萎凋組；2次搖青前光照萎凋的福建鐵觀音茶，其氨基酸總量高于1次和3次光照萎凋組[41]。除了光照時長的影響，有研究對比了蜀永1號品種的茶鮮葉在不同光強下萎凋制作的紅茶中游離氨基酸含量，發現1 500 lx黃光萎凋制作的紅茶中游離氨基酸含量（2.8%）高于其他光強組[32]。由于茶樹品種、光強、光照時間等因素影響，不同光照條件對氨基酸組分及總量的提升效果還有待進一步研究。

可溶性糖含量在萎凋過程中有所增減，這是糖類分解、葉片的呼吸作用和光合作用等多種反應共同作用的結果[42]。光照萎凋可以顯著提高成品干茶的可溶性糖含量，尤其是紅光光照萎凋后，不同品種的烏龍茶、不同地域的工夫紅茶、不同嫩度的白茶的可溶性糖總量均顯著高于其他光質萎凋處理[43-44]。光照會提高萎凋葉中淀粉酶、纖維素酶和果膠酶等內源酶以及糖類水解酶和呼吸相關酶類的活性，這些酶活的增加則會使水溶性總糖含量降低[45-46]。羅紅玉等[41]發現茶樹受到黃光照射后，α-淀粉酶活性升高，葉片中總淀粉含量降低，可溶性糖含量增加，為增加成品干茶可溶性糖含量奠定了物質基礎。

3.2? 顏色成分

茶葉中的葉綠素a/b、脫鎂葉綠素a/b、β-胡蘿卜素和葉黃素，作為脂溶性色素組分對干茶和葉底的色澤有一定影響。離體鮮葉在光照萎凋后，葉綠素含量均有不同程度的降低，感官審評結果發現，光照萎凋處理的烏龍茶葉底色澤較淺亮，光照16～20 h的福建白茶的葉底亮度明顯弱于8～12 h處理[47]。在紅光光照萎凋過程中，葉綠素a/b的含量變化均呈現“降－升－降”趨勢，且在萎凋12 h后，光照強度為1 000 lx和3 000 lx的處理中葉綠素a/b含量均高于自然光處理；葉黃素含量在無光和3 000 lx紅光處理中較高，呈現先升后降趨勢，而在1 000 lx紅光和自然光處理中呈現下降趨勢；β-胡蘿卜素含量總體呈現上升趨勢，其含量在無光和3 000 lx紅光處理中顯著高于其在1 000 lx紅光處理和自然光處理[34]。

3.3? 香氣成分

茶葉香氣品質由品種、栽培、工藝等多種因素決定，光照萎凋是提高紅茶、烏龍茶、白茶等茶葉香氣品質的有效措施[48]。黃藩等[49-50]應用LED光源對不同花色的四川白茶進行光照萎凋試驗，發現相比日光、白光、藍光、紅光的光照萎凋，黃光對白茶的香氣提升效果最為明顯，香氣物質數量和含量均為最高。其中四川白牡丹茶的芳樟醇及其氧化物、橙花醇、香葉醇、β-紫羅酮、水楊酸甲酯、苯甲醛、苯乙醛、癸醛、β-環檸檬醛等良好香氣成分的比例增加。王登良等[51]研究發現用波長大于520 nm、光照強度為13 725～16 774 lx的橙光萎凋廣東烏龍茶，會增加成茶中β-紫羅酮和紫羅蘭酮的含量，提高茶葉品質。黃光照射能提高橙花叔醇等產生花香香型的特征組分在總香氣含量中的比例，促進紅茶花香風味的形成，在浙江、湖北、福建等多個茶區的紅茶光照萎凋試驗中已被多次證實[52]。黃光和紅光光照萎凋9 h后，相比無光和其他光質，茶葉中苯甲醇、反式-β-金合歡烯、芳樟醇及其氧化物等花香特征成分含量相對較高，為夏秋紅茶良好香氣的形成提供物質基礎，可以作為夏秋茶增效提質的工藝手段[53]。除了光質，光照萎凋中不同光強和光照時間對茶葉香氣的總含量、類別及構成比例也有影響。在紅茶的光照萎凋試驗中，隨著光強增加，酯類物質總量顯著提升，酮類物質總量顯著下降[54]。同時，光照強度為3 000 lx的紅光萎凋8 h后（前中期），其鮮葉香氣成分總量均顯著高于其他光照時間組[54]。在白茶萎凋試驗中也有類似現象，紅光萎凋的白茶感官審評中香氣因子得分、香氣檢測物質數量和香氣物質總含量在前半程光照組要高于全程光照組和后半程光照組，形成了“花香”的風格特征，其中苯甲醇、苯乙醇、香葉醇、芳樟醇及其氧化物、β-環檸檬醛、順-檸檬醛、α-紫羅酮、β-紫羅酮和反-香葉基丙酮等香氣物質含量顯著升高[39]。β-葡萄糖苷酶是一種對茶葉香氣的形成具有重要作用的水解酶類，其酶活性提高，使得具有花香和水果香的萜烯醇類和芳香醇類化合物等游離態揮發性物質得到大量的水解釋放，從而形成特征香氣[55]。研究發現在光照萎凋前期，萎凋葉的β-葡萄糖苷酶相關酶基因上調表達，這是特征香氣形成的主要機理[56]。

4? 展望

開展光調控在茶樹栽培和茶葉加工中的應用研究，對于推動設施茶業可持續化發展、加強茶葉加工的全天候和精細化調控管理、實現茶產業的精準農業目標，均具有重要意義。光環境調控技術（特別是LED光源）可以調節光質、光強和光照時間，不僅能夠調節茶樹的生長發育和生理代謝，同時可以合理高效運用立體空間，提高茶樹經濟生產時限，是高效栽培模式的重要技術。由于茶樹的生長發育和次生代謝具有復雜性，且目前LED光環境調控技術在茶葉領域的研究基礎仍然薄弱，因此可以引入多組學技術進行聯合分析，從整體水平上闡明光照影響下茶鮮葉的代謝調控途徑和關鍵調控因子，揭示光調控對提高茶葉品質的作用機制，提高茶樹的光生物學研究水平。覆蓋遮陰作為降低光照強度的重要農藝措施，在我國生產抹茶的產區已有廣泛應用，能明顯改善生產抹茶的鮮葉原料品質。但目前遮陰程度的表述方式多樣，未來可統一表述形式，如采用遮陰后的光照強度，將有利于茶葉原料的標準化生產。

茶葉加工是茶產業中提升茶葉價值的重要環節，也是更能發展規模化、自動化和智能化的工業技術的環節，具備良好的發展勢頭。萎凋是紅茶、白茶、烏龍茶等茶類加工環節中的重要工藝，除了光照，鮮葉質量、環境溫度、濕度、萎凋時間等都是影響茶鮮葉萎凋的重要影響因素，但目前缺乏光照與其他影響因素交互作用的應用研究。因此未來需要針對不同茶類的需求，結合其他因素如萎凋時間和產品特點，進行光照萎凋的特色加工工藝篩選，研發制造以實用性為前提的自動化、智能化的光照萎凋加工設備，大力發展現代茶葉加工業。

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基金項目：四川省科技廳自然科學基金項目（2023NSFSC1251）、國家現代農業產業技術體系（CARS-19）

作者簡介：張成，男，農藝師，主要從事茶樹栽培研究與農業技術推廣。*通信作者，E-mail：474844276@qq.com