鹽生植物耐鹽機(jī)理及PGPR促生機(jī)制研究進(jìn)展

摘 要 鹽生植物因其特殊的生存策略能夠在鹽漬環(huán)境下正常生長(zhǎng)，是研究植物耐鹽機(jī)理的良好材料。鹽生植物的根際存在著耐鹽菌庫(kù)，其中植物根際促生菌為緩解鹽脅迫、促進(jìn)植物正常生長(zhǎng)起到了重要作用。綜述了鹽生植物稀鹽、泌鹽和拒鹽的特性，總結(jié)了其適應(yīng)高鹽環(huán)境的生理機(jī)制，同時(shí)對(duì)根際促生菌的促生機(jī)理進(jìn)行了系統(tǒng)梳理，討論了鹽生植物及其根際促生菌對(duì)改良鹽堿地發(fā)揮的作用及存在的問(wèn)題。

關(guān)鍵詞 鹽生植物；耐鹽機(jī)理；根際促生菌；促生機(jī)理

中圖分類(lèi)號(hào)：Q945.78 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：C DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2024.05.005

鹽堿土是指土壤中鹽分濃度較高或含有可溶性鹽類(lèi)且可能對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育造成直接危害的土壤種類(lèi)。據(jù)統(tǒng)計(jì)，全球不同類(lèi)型的鹽堿化土地總面積已達(dá)到1×109 hm2，廣泛分布于亞洲、美洲、歐洲、澳洲等地，且以每年10%的速度遞增，是世界各國(guó)普遍面臨的環(huán)境問(wèn)題[1]。我國(guó)鹽堿土面積位列世界第三，總面積約9 913萬(wàn)hm2，集中分布在西北、華北、東北及濱海地區(qū)，影響著23個(gè)省區(qū)市總面積超過(guò)3 330萬(wàn)hm2的耕地，其中具有農(nóng)業(yè)利用價(jià)值的占中國(guó)耕地總面積的10%以上[2]。

鹽堿土中過(guò)量的礦質(zhì)元素如Na+或Cl?通過(guò)滲透脅迫和離子脅迫影響植物的正常生理代謝，導(dǎo)致植株枯萎甚至死亡。但在鹽堿土的極端環(huán)境中生存著一類(lèi)特殊的鹽生植物，它們能夠在鹽濃度高達(dá)5 g·L-1的環(huán)境中生長(zhǎng)[3]。經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的適應(yīng)與進(jìn)化，鹽生植物演化出各種生存策略以適應(yīng)在鹽堿土中生長(zhǎng)，例如產(chǎn)生相容溶質(zhì)以增加細(xì)胞質(zhì)滲透壓、在液泡中積累Na+及從細(xì)胞中排除Na+等[4]。微生物是土壤肥力的隱形提供者，土壤和根系微生物相互作用調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程，其中，生存在植物根際土壤中能夠直接或間接促進(jìn)植物生長(zhǎng)、增加作物產(chǎn)量、幫助植株適應(yīng)極端環(huán)境的微生物稱(chēng)為植物根際促生菌（Plant growth promoting rhizobacteria，PGPR）[5]。研究表明，根際促生菌可通過(guò)誘導(dǎo)植物建立抵抗或忍耐機(jī)制有效提高植物的抗脅迫能力，還能夠產(chǎn)生不同的植物激素如生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素來(lái)促進(jìn)植物根和芽的生長(zhǎng)[6]。因此，鹽生植物根際土壤作為耐鹽根際微生物的儲(chǔ)存庫(kù)，其中必定存在著有助于鹽生植物適應(yīng)高鹽環(huán)境、促進(jìn)植株正常生長(zhǎng)發(fā)育的高耐鹽性根際促生菌。

鑒于鹽生植物根際促生菌在緩解其他植物在鹽脅迫狀態(tài)的巨大潛力，篩選、鑒定并利用這些耐鹽根際促生菌、提高作物的耐鹽性、緩解土壤的鹽堿化已經(jīng)成為學(xué)者的研究熱點(diǎn)。本文從稀鹽、泌鹽、拒鹽鹽生植物三部分詳細(xì)介紹了鹽生植物的耐鹽機(jī)理，系統(tǒng)總結(jié)了鹽生植物根際促生菌的促生作用機(jī)制，以期為完善鹽生生物耐鹽機(jī)制、合理利用鹽生生物根際促生菌改良鹽堿土地提供理論依據(jù)。

1" 鹽生植物及其耐鹽機(jī)理

鹽生植物采用多種機(jī)制來(lái)適應(yīng)土壤鹽脅迫。這些機(jī)制包括復(fù)雜的分子、生化、生理和形態(tài)變化，根據(jù)鹽生植物對(duì)鹽度的生理適應(yīng)，結(jié)合體內(nèi)鹽離子的運(yùn)輸和積累等特點(diǎn)，可將鹽生植物分為３個(gè)生理類(lèi)型[7]。

1.1" 稀鹽鹽生植物

又稱(chēng)真鹽生植物，通過(guò)莖和葉的肉質(zhì)化和快速生長(zhǎng)來(lái)提高植物含水量，進(jìn)而稀釋組織中的鹽離子維持本體滲透勢(shì)，使植物不受鹽堿環(huán)境的傷害，包括莖肉質(zhì)化稀鹽鹽生植物和葉肉質(zhì)化稀鹽鹽生植物。莖肉質(zhì)化的鹽生植物通常外皮層發(fā)育成發(fā)達(dá)的柵欄組織，存在結(jié)晶細(xì)胞，具有深根系，細(xì)胞內(nèi)部還有大量葉綠體，在保水貯水方面發(fā)揮著作用[8]。葉肉質(zhì)化的鹽生植物通常葉片具有發(fā)達(dá)的柵欄組織，葉片肉質(zhì)化多呈棒狀且無(wú)柄，葉表皮細(xì)胞排列緊湊，角質(zhì)膜厚。常見(jiàn)的稀鹽鹽生植物有鹽穗木（Halostachys caspica）、霧冰藜（Bassia dasyphylla）、小葉堿蓬（Suaeda microphylla）等。

Na+是稀鹽植物肉質(zhì)化的誘導(dǎo)因子。李凱倫等研究發(fā)現(xiàn)，在等濃度的NaCl和鈉鹽處理下，葉肉質(zhì)化稀鹽鹽生植物鹽地堿蓬（Suaeda salsa）的株結(jié)實(shí)數(shù)、種子大小等在鈉鹽處理下增加幅度大于NaCl，表明NaCl中Na+ 可以促進(jìn)稀鹽鹽生植物的種子產(chǎn)量[9]。劉彧等通過(guò)觀察鹽地堿蓬葉片，發(fā)現(xiàn)細(xì)胞通過(guò)將Na+隔到液泡中從而降低其對(duì)植物造成的滲透和離子脅迫，也證明了在自然生境下Na+是引起肉質(zhì)化的主要原因[10]。

有研究表明，當(dāng)稀鹽鹽生植物遭受鹽脅迫時(shí)，鹽的分泌可能與Na+/H+反轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白有關(guān)，H+-ATPase和Na+/H+反轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因表達(dá)的增加可以增加Na+的分泌[11]。鹽生植物質(zhì)膜和液泡膜上的Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白負(fù)責(zé)轉(zhuǎn)運(yùn)Na+、K+、Ca2+、Cl?、SO42-、NO3-等無(wú)機(jī)離子，細(xì)胞膜和液泡膜上的Ｈ+-ATPases為保證細(xì)胞質(zhì)中低Na+和高K+/Na+水平，通過(guò)為Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白運(yùn)輸無(wú)機(jī)離子提供能量來(lái)維持細(xì)胞內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)態(tài)[12]。在鹽生植物中，Na+優(yōu)先通過(guò)SOS1（Son of sevenless homologue 1）隨著木質(zhì)部蒸騰運(yùn)輸?shù)侥壑Γ偻ㄟ^(guò)液泡體Na+/H+反轉(zhuǎn)運(yùn)體（NHX）隔離到葉液泡中，作為有益的滲透調(diào)節(jié)[13]。Guo等研究表明，KcSOS1（Karelinia caspia SOS1）也可通過(guò)調(diào)節(jié)Na+的轉(zhuǎn)運(yùn)來(lái)參與鹽的分泌過(guò)程，并間接調(diào)節(jié)K+的吸收/轉(zhuǎn)運(yùn)。因此這些機(jī)制維持了稀鹽鹽生植物系統(tǒng)的K+/Na+穩(wěn)態(tài)，使其具有耐鹽性[14]。

1.2" 泌鹽鹽生植物

泌鹽鹽生植物利用鹽腺或鹽囊泡等組織將從鹽堿土中吸取的鹽分通過(guò)莖、葉表面密布的鹽腺細(xì)胞排出體外。常見(jiàn)的泌鹽鹽生植物如大米草（Spartina anglica）、二色補(bǔ)血草（Limonium bicolor）、檉柳（Tamarix chinensis）等。

鹽囊泡和鹽腺是泌鹽鹽生植物的獨(dú)有結(jié)構(gòu)。鹽腺和鹽囊泡是一種高度進(jìn)化的結(jié)構(gòu)，分布于泌鹽植物的葉和莖表面，其主要功能是將過(guò)量的鹽分泌到體外，以避免大量的鹽在細(xì)胞內(nèi)積累，使植物能夠在鹽堿地上生存而不受損害[4]。鹽囊泡和鹽腺的結(jié)構(gòu)不同，鹽囊泡是內(nèi)泌鹽結(jié)構(gòu)，由1個(gè)膨大的泡狀細(xì)胞和1～4個(gè)柄細(xì)胞組成，在植物生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)的積鹽過(guò)程為主動(dòng)行為，主要是將植物體內(nèi)多余的鹽分暫時(shí)性地貯存起來(lái)，積累到一定數(shù)量后，泡狀細(xì)胞破裂，從而將鹽分排出體外，破裂后的鹽囊泡覆蓋于葉的表面，使葉呈灰白色[15]。當(dāng)植物沒(méi)有受到鹽度脅迫時(shí)，鹽囊泡就已經(jīng)存在。鹽囊泡的離子流入在鹽處理和活性氧的響應(yīng)下顯著增加，通過(guò)鑒定鹽囊泡的特異性離子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白、H+-ATPases和糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的表達(dá)，支持從葉細(xì)胞到鹽囊泡的極化鹽序列模型[16]。基因參與鹽囊泡泌鹽，郭歡等研究發(fā)現(xiàn)，使100 mM NaCl處理四翅濱藜后，其N(xiāo)a+、微量元素轉(zhuǎn)運(yùn)基因及轉(zhuǎn)運(yùn)供能基因的表達(dá)量都顯著上調(diào)[17]。

鹽腺是外泌鹽結(jié)構(gòu)，由兩細(xì)胞或多個(gè)細(xì)胞結(jié)構(gòu)組成，可以在紫外光激發(fā)下自發(fā)熒光。一般來(lái)說(shuō)，雙子葉泌鹽鹽生植物具有多細(xì)胞鹽腺，且細(xì)胞凹陷于表皮內(nèi)部；單子葉泌鹽鹽生植物具有雙細(xì)胞鹽腺。研究發(fā)現(xiàn)鹽腺周?chē)慕琴|(zhì)層增厚，胞間連絲頻繁，存在大量發(fā)達(dá)的線(xiàn)粒體，沒(méi)有葉綠體，細(xì)胞質(zhì)中有大量小泡[18]。周玲玲等對(duì)4種補(bǔ)血草屬植物大的葉表面通過(guò)掃描電鏡技術(shù)進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，這4種植物的上下表皮均分布有鹽腺，多由20個(gè)細(xì)胞構(gòu)成，上表皮的鹽腺密度大于下表皮，其中4個(gè)分泌細(xì)胞頂端的角質(zhì)層中央有一小孔，植物體靠鹽腺的泌鹽孔泌鹽[19]；Oi等發(fā)現(xiàn)發(fā)非洲虎尾草（Chloris gayana）的鹽腺分泌物主要集中在鹽腺泌鹽孔處[20]；經(jīng)高濃度Na+和K+離子處理的無(wú)葉檉柳（Tamarix aphylla）鹽腺的電鏡成像顯示，許多微液泡還與壁突起或質(zhì)膜有關(guān)[21]。在二色補(bǔ)血草中篩選到的一個(gè)定位于細(xì)胞核中，名為L(zhǎng)bMYB48的r1型MYB轉(zhuǎn)錄因子編碼基因，發(fā)現(xiàn)其通過(guò)調(diào)控表皮細(xì)胞發(fā)育相關(guān)基因的表達(dá)來(lái)調(diào)控二色補(bǔ)血草的鹽腺發(fā)育和耐鹽性[22]。

1.3" 拒鹽鹽生植物

拒鹽鹽生植物又稱(chēng)假鹽生植物，能夠?qū)Ⅺ}分貯存在植物的根部，減少植物莖、葉細(xì)胞中的鹽含量，使植物能夠正常生長(zhǎng)和發(fā)育。細(xì)胞的滲透壓較高是由于其體內(nèi)含有大量的可溶性有機(jī)物，從而使原生質(zhì)膜能夠選擇性吸收和排斥土壤中的鹽離子[23]。

鹽脅迫下，蘆葦（Phragmites australias）根的Na+轉(zhuǎn)運(yùn)速率最高，芽的Na+轉(zhuǎn)運(yùn)速率最低[24]。彭彥輝等通過(guò)觀察小花堿茅（Puccinellia tenuiflora）根系發(fā)現(xiàn)，控制K+/Na+選擇性吸收是發(fā)生在根內(nèi)皮層上的[25]。小花堿茅選擇性吸收K+/Na+來(lái)降低Na+在體內(nèi)的凈積累[26]。非泌鹽紅樹(shù)植物也是拒鹽鹽生植物，依靠其木質(zhì)部從海水中吸收淡水，常見(jiàn)的拒鹽植物有紅海欖（Rhizophora）、秋茄（Kandelia candel）等。根部的有效拒鹽使木質(zhì)部液流中的Na+和Cl?濃度降低并且成為控制鹽離子到達(dá)枝條的關(guān)鍵[27]。Cheng通過(guò)對(duì)不同鹽度下Avicennia marina的生長(zhǎng)性能與根的差異進(jìn)行研究，結(jié)果表明鹽預(yù)處理后根的真皮層和內(nèi)皮層都木質(zhì)化增厚，適度的鹽預(yù)處理可能有利于應(yīng)對(duì)高鹽的植物[28]。Takemura等發(fā)現(xiàn)木欖根部可拒出99%的鹽分[29]，魯彥君等通過(guò)實(shí)驗(yàn)也推測(cè)出木欖與秋茄體內(nèi)可能存在Cl?源，并且根系可以限制Cl?向地上部分運(yùn)輸，鹽脅迫下的H2O2、Ca2+信號(hào)可以正向調(diào)控木欖根系K+/Na+平衡[30]。鄭海雷等通過(guò)對(duì)海蓮（Bruguiera sexangula）和木欖進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)葉片中SOD活性與鹽濃度增長(zhǎng)有關(guān)，說(shuō)明海蓮和木欖通過(guò)減輕膜質(zhì)過(guò)氧化作用和SOD保護(hù)作用抵抗鹽脅迫[31]。

2" 鹽生植物根際促生菌的促生機(jī)制

自1978年美國(guó)奧本大學(xué)的Kloepper首次提出植物根際促生細(xì)菌的概念以來(lái)，鹽生植物的根際細(xì)菌及其促生作用逐漸受到研究者的關(guān)注[32]。土壤中存在多種類(lèi)型的根際促生菌，它們可以通過(guò)不同的方式來(lái)抑制多種植物病原體，促進(jìn)植物生長(zhǎng)，如直接和間接產(chǎn)生不同的植物激素，礦化和分解有機(jī)質(zhì)，提高鐵和磷等礦物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的生物利用度等方式抑制植物病原體，促進(jìn)植物生長(zhǎng)[33]。根際促生菌通過(guò)控制產(chǎn)生生長(zhǎng)素吲哚-3-乙酸（indole-3-acetic acid， IAA）、調(diào)節(jié)1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸（ACC）脫氨酶來(lái)控制乙烯的合成、脫落酸（abscisic acid， ABA）等參與植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)，通過(guò)溶磷、解鉀、固氮、分泌鐵載體等功能來(lái)促進(jìn)植物營(yíng)養(yǎng)吸收。從極端環(huán)境中分離出來(lái)的根際促生菌即使在高鹽濃度下也能保持其植物生長(zhǎng)促進(jìn)性狀（Plant growth-promoting，PGP），因此被認(rèn)為是促進(jìn)鹽堿生態(tài)系統(tǒng)中作物生長(zhǎng)的替代途徑。

目前已從不同的鹽生植物中分離出不同的耐鹽細(xì)菌，如從節(jié)藜屬鹽生植物根際微生物分離出的耐鹽細(xì)菌嗜堿芽胞桿菌（Bacillus alcalophilus）、蘇云金芽孢桿菌（B. thuringiensis）[34]等。鹽角草屬鹽生植物根際分離出內(nèi)生芽孢桿菌（B. endophyticus）、特基拉芽孢桿菌（B. tequilensis）、萊比托泉?jiǎng)有郧蚓≒lanococcus rifietoensis）和阿吉利氏節(jié)桿菌（Arthrobacter agilis）[35]、色鹽桿菌（Chromohalobacter sp.）、涅斯捷連科氏菌（Nesterenkonia）、大洋芽孢桿菌屬（Oceanobacillus）、枝芽孢菌屬（Virgibacillus）[36]、根癌農(nóng)桿菌（Agrobacterium tumefaciens）[37]、短桿菌屬（Brachybacterium saurashtrense sp.）[38]。Zhou等在7種鹽生植物根際篩選出云南微球菌（Micrococcus yunnanensis）、葡萄球菌（Planococcus rifietoensis）和變異球菌（Variovorax paradoxus）[39]。表1列明部分鹽生植物根際促生菌作用于不同作物的誘導(dǎo)機(jī)制。

3" 展望

鹽生植物被認(rèn)為是改善鹽堿地的有效物種，人們通過(guò)對(duì)其生理表型和鹽脅迫下植物的基因、代謝等進(jìn)行深入研究來(lái)摸清植物抗鹽脅迫的機(jī)理。以鹽生植物根際促生菌配制的生物菌劑，可作為促進(jìn)鹽堿地非鹽生植物生長(zhǎng)的有效菌肥，目前已在多種作物上得到了驗(yàn)證。本文對(duì)鹽生植物的耐鹽機(jī)理及其根際促生菌在不同作物上的促生機(jī)制進(jìn)行了綜述。對(duì)于目前鹽生植物耐鹽機(jī)理的研究，稀鹽、泌鹽鹽生植物的耐鹽機(jī)理已了解得相對(duì)全面，但拒鹽鹽生植物抵抗鹽脅迫的機(jī)理尚不全面，尤其是拒鹽紅樹(shù)植物的耐鹽機(jī)理研究相對(duì)較少。由于根際促生菌對(duì)植物具有促生作用，所以將其接種于作物是提高作物耐鹽性的可行策略。今后，鹽生植物的根際促生菌研究還需要進(jìn)一步深入，特別是作為作物的生物肥來(lái)改善和利用鹽堿地時(shí)的田間表現(xiàn)。

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（責(zé)任編輯：易" 婧）

收稿日期：2023-09-23

基金項(xiàng)目：內(nèi)蒙古師范大學(xué)基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專(zhuān)項(xiàng)資金資助項(xiàng)目（2022JBXC016）；內(nèi)蒙古師范大學(xué)研究生科研創(chuàng)新基金資助項(xiàng)目（CXJJS22125）；內(nèi)蒙古師范大學(xué)高層次人才科研啟動(dòng)經(jīng)費(fèi)項(xiàng)目（2020YJRC010）。

作者簡(jiǎn)介：薄波（1999—），在讀碩士，研究方向?yàn)榛謴?fù)生態(tài)學(xué)。E-mail： 1737619818@qq.com。

*為通信作者，E-mail： sarina-bao@imnu.edu.cn。