中華絨螯蟹分子育種群體的區域養殖試驗

陳海峰 彭愛國 侯鑫 王軍 陳曉雯 王成輝

摘 要：為研究中華絨螯蟹分子育種群體在不同養殖區域的生產表現，為后續的品種選育和推廣應用提供依據，比較了中華絨螯蟹分子育種群體在上海松江三泖鎮、寶山羅涇鎮、崇明橫沙鄉和崇明三星鎮等4個養殖基地的成蟹生長性能和營養品質的差異。結果顯示：（1）不同區域養殖試驗蟹的體質量、肥滿度、肝胰腺指數和性腺指數均存在顯著差異（P＜0.05），且當養殖環境較差時，生長變異較大。（2）選育群體體質量和殼長的總體遺傳力分別為0.358和0.357，屬于中等遺傳力。（3）不同基地成蟹的血淋巴總膽固醇含量存在一定差異，且肝胰腺中脂肪酶、淀粉酶的活性在不同基地間差異顯著（P＜0.05）。（4）不同基地間成蟹肌肉和肝胰腺中的粗蛋白質、粗脂肪含量存在顯著差異（P＜0.05），肌肉中的必需氨基酸和非必需氨基酸含量在4個基地間無顯著差異（P＞0.05），但肝胰腺中的必需氨基酸和非必需氨基酸含量存在顯著差異（P＜0.05）。（5）無論是肌肉還是肝胰腺組織，不同基地試驗蟹的飽和脂肪酸、單不飽和脂肪酸和多不飽和脂肪酸含量均存在顯著差異（P＜0.05）。試驗結果表明，中華絨螯蟹分子育種群體在不同養殖區域的生產表現良好，可進行后續品種選育與推廣養殖應用。

關鍵詞：中華絨螯蟹；分子育種；生長；消化酶；營養品質

中華絨螯蟹（Eriocheir sinensis）俗稱河蟹，是我國特有的水生經濟動物，也是深受消費者喜愛的名優水產品。自1969年長江口蟹苗被養殖利用以來，我國河蟹養殖業已發展成為年育苗量約1 000 t、蟹種產量超7萬t、成蟹產量達80萬t的大產業［1］。然而，我國中華絨螯蟹的良種選育卻較為滯后，通過全國水產原種和良種審定委員會審定的品種至今只有6個，良種覆蓋率較低。近年來，上海海洋大學農業農村部淡水水產種質資源重點實驗室以肌肉生長抑制素（myostatin，MSTN）有關單核苷酸多態性（SNPs）位點作為分子育種輔助標記［1-2］，建立了中華絨螯蟹分子育種群體并開展了相關的育種工作。

水產生物育種中的目標性狀絕大多數是數量性狀，其表現除了受選育生物的基因型影響外，還受到環境因素的影響［3］。開展選育品種的多區域養殖試驗，不僅可以了解其育種性狀的綜合表現，而且也是品種審定和推廣的主要依據。目前，我國農作物已廣泛實施了品種區域試驗工作，并發展了相關分析方法和綜合評價技術［4-5］。但在水產育種領域，選育對象的區域比較試驗卻缺乏系統的研究。中華絨螯蟹作為底棲的無脊椎動物，具有開放式血液循環系統，其生長性能更易受到環境條件的影響［6］，在不同的養殖區域會表現出較為明顯的養殖差異。本研究在上海多個地區的養殖基地開展中華絨螯蟹分子育種群體的成蟹養殖試驗，比較其生長性狀和營養品質的差異，旨在了解分子育種群體在不同養殖區域的生長表現，以便為后續選育以及推廣應用提供基礎數據。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

2022年2月底，從上海青浦睿捷水產養殖合作社獲取同批平均規格為14.3 g/只的中華絨螯蟹分子育種群體的蟹種，分別飼養于上海松江三泖鎮、寶山羅涇鎮、崇明橫沙鄉和崇明三星鎮4個養殖基地。其中，松江三泖鎮（面積0.666 7 hm2的池塘3口，放養量為10 500只/hm2）；寶山羅涇鎮（面積0.933 3 hm2的池塘1口，放養量為15 000只/hm2）；崇明橫沙鄉（面積0.333 3 hm2的池塘1口，放養量為15 000只/hm2）；崇明三星鎮（面積0.666 7 hm2的稻田1口，放養量為15 000只/hm2）。養殖試驗過程中，全程投喂同一品牌的河蟹膨化顆粒飼料。2022年10月下旬，對4個基地飼養的試驗蟹進行采樣，每口池塘隨機采樣雌、雄個體各20只，進行指標檢測。

1.2 生長性能和遺傳力測算

1.2.1 生長性能

測量每只試驗蟹的體質量和殼長后，解剖采集肝胰腺和性腺并稱量，據此計算肝胰腺指數（HSI）、性腺指數（GSI）、肥滿度（CF）和體質量變異系數（CV），計算公式如下：

IHS=100%×WHS/WB（1）

IGS=100%×WGS/WB（2）

CF=100×WB/LC（3）

CV=100%×SWB/AWB（4）

式（1）～（4）中，IHS表示肝胰腺指數（%），WHS表示肝胰腺質量（g），WB表示體質量（g），IGS表示性腺指數（%），WGS表示性腺質量（g），CF表示肥滿度，LC表示殼長（cm），CV表示體質量變異系數（%），SWB表示體質量標準差（g），AWB表示體質量平均值（g）。

1.2.2 遺傳力

生物的表型變異（VP）由其遺傳變異（VG）和環境因素（VE）共同決定，即VP=VG+VE。在本研究中，試驗蟹均為選育的M系，其遺傳變異一致，而不同基地的生長差異主要是由環境因素決定的。因此，本研究中選育試驗蟹的總體遺傳力（HT）將按以下公式測算：

HT=（VP-VE）/VP（5）

1.3 總膽固醇和消化酶活性的測定

總膽固醇測定：每個基地隨機選取試驗蟹6只（雌、雄各3只），每只抽取200 μL血淋巴，與復方枸櫞酸鈉抗凝劑（ACD抗凝劑）以體積比1∶1混合后，以3 000 r/min離心10 min，取上清液于-80 ℃冰箱中保存。采用南京建成生物工程研究所的試劑盒測定膽固醇含量。

消化酶活性測定：取膽固醇測定后的試驗蟹樣本，解剖采取腸道和肝胰腺組織，于液氮中迅速冷凍后，保存于-80 ℃冰箱中備用。采用南京建成生物工程研究所的試劑盒進行脂肪酶、淀粉酶、胰蛋白酶等消化酶活性的測定。

1.4 營養指標測定

隨機取4個基地的試驗蟹各20只（雌、雄各10只），分別用自來水沖洗后，吸干表面的水分，取出其肌肉、肝胰腺等組織，按照以下方法測定相關營養指標。

水分：參照GB 5009.3—2016，采用直接干燥法進行測定［7］；

灰分：參照GB 5009.4—2016，采用高溫灼燒法進行測定［8］；

蛋白質：參照GB 5009.5—2016，采用凱氏定氮法進行測定［9］；

脂肪：參照GB 5009.6—2016，采用索氏抽提法進行測定［10］；

脂肪酸：參照GB 5009.168—2016，采用氣相色譜法對標準中的37種脂肪酸進行測定［11］；

氨基酸組分：色氨酸采用堿水解法進行前處理，然后用液相色譜法進行測定；其余氨基酸組分參照GB 5009.124—2016，采用酸水解法［12］進行處理后，用氨基酸分析儀進行測定。

1.5 營養品質評價

1.5.1 氨基酸評價

根據糧食與農業組織/世界衛生組織（FAO/WHO）建議的氨基酸評分標準模式［13］和全雞蛋蛋白質的氨基酸模式［14］，分別按以下公式計算氨基酸評分（AAS）、化學評分（CS）和氨基酸的支芳值（F值）：

SAA=a/A（FAO/WHO）（6）

SC=a/AEGG （7）

F=（AVAL+ALEU+AILE）/（APHE+ATYR）（8）

式（6）～（8）中，SAA表示氨基酸評分，a表示測試樣品中某種氨基酸含量（mg/g），A（FAO/WHO）表示FAO/WHO評分標準模式中同種氨基酸含量（mg/g），SC表示化學評分，AEGG表示全雞蛋蛋白中同種氨基酸的含量（mg/g），F表示氨基酸的支芳值，AVAL表示纈氨酸含量（mg/g），ALEU表示亮氨酸含量（mg/g），AILE表示異亮氨酸含量（mg/g），APHE表示苯丙酸含量（mg/g），ATYR表示酪酸含量（mg/g）。

1.5.2 脂肪酸評價

根據樓喬明等［15］的方法計算脂肪酸致動脈粥樣硬化指數（atherogenic index，AI）和致血栓指數（thrombogenic index，TI），并對樣品成蟹的脂肪酸進行評價，公式如下：

IA=（CC12∶0+4×CC14∶0+CC16∶0）/（ΣMUFA+??? ΣPUFAn-6+ΣPUFAn-3）（9）

IT=（CC14∶0+CC16∶0+CC18∶0）/（0.5×ΣMUFA+??? 0.5×ΣPUFAn-6+3×ΣPUFAn-3+??? ΣPUFAn-3/ΣPUFAn-6）（10）

式（9）～（10）中，IA表示脂肪酸致動脈粥樣硬化指數，IT表示脂肪酸致血栓指數，CC12∶0表示C12∶0脂肪酸的含量（mg/g），CC14∶0表示C14∶0脂肪酸的含量（mg/g），CC16∶0表示C16∶0脂肪酸的含量（mg/g），CC18∶0表示C18∶0脂肪酸的含量（mg/g），ΣMUFA為單不飽和脂肪酸含量（mg/g），ΣPUFA為多不飽和脂肪酸含量（mg/g）。

1.6 數據分析

試驗數據以平均值±標準差表示，采用EXCEL 2022、SPSS 26.0和Graphpad Prism 8軟件進行統計學分析，兩組間比較采用t檢驗，多組間比較采用單因素方差分析（one-way ANOVA），采用LSD法進行多重比較，設P＜0.05為差異顯著。

2 結果和分析

2.1 生長性能評估和遺傳力估算

2.1.1 生長性能評估

4個基地試驗蟹的生長情況見表1。試驗結果顯示，在4個基地中，松江三泖基地和寶山羅涇基地的試驗蟹生長較好，而崇明三星和橫沙基地由于高溫時節蟹塘里的水草死亡，試驗蟹生長相對較差，個體規格（體質量、殼長）較小。崇明橫沙基地試驗蟹的肝胰腺指數顯著高于其他3個基地的，而性腺指數顯著低于其他3個基地（P＜0.05）。4個基地雌蟹的肥滿度不存在顯著差異（P＞0.05），而雄蟹的肥滿度則有所差別，其中崇明橫沙基地和寶山羅涇基地雄蟹的肥滿度顯著高于松江三泖和崇明三星基地的（P＜0.05）。崇明橫沙和三星基地試驗蟹的體質量變異系數高于松江三泖和寶山羅涇基地，這說明中華絨螯蟹的生長易受環境條件的影響，當環境條件較差時，其生長變異較大。

2.1.2 遺傳力測算

經測算，4個基地試驗蟹的體質量總方差（VP）為2 473.71 g，環境方差（VE）為1 588.10 g，其總遺傳力0.358；殼長總方差（VP）為37.97 mm，環境方差（VE）為2.44 cm，其總遺傳力0.357，兩者均為中等遺傳力。

2.2 總膽固醇含量和相關消化酶活性比較

如圖1所示，不同養殖基地試驗蟹的血淋巴總膽固醇含量存在一定差異，其中寶山羅涇基地試驗蟹的血淋巴總膽固醇含量顯著低于其他3個基地（P＜0.05），而其他3個基地間不存在顯著差異（P＞0.05）。

4個基地試驗蟹肝胰腺和腸道中的相關消化酶活性情況見圖2～圖3。在脂肪酶活性方面，崇明橫沙和松江三泖基地試驗蟹的肝胰腺脂肪酶活性顯著高于寶山羅涇和崇明三星基地的（P＜0.05），崇明三星基地腸道脂肪酶活性顯著低于其他3個基地（P＜0.05），而崇明橫沙基地試驗蟹的肝胰腺淀粉酶活性顯著高于寶山羅涇和崇明三星基地（P＜0.05）。但4個基地試驗蟹肝胰腺中的胰蛋白酶活性，以及腸道中的淀粉酶和胰蛋白酶活性均不存在顯著差異（P＞0.05）。

2.3 營養成分比較

2.3.1 基本營養成分

4個基地試驗蟹肌肉和肝胰腺的基本營養組分情況見表2。在肌肉組織中，崇明三星基地試驗蟹的粗脂肪含量顯著高于其他3個基地（P＜0.05），而水分、灰分含量4個基地間無顯著差異（P＞0.05）。在肝胰腺組織中，寶山羅涇基地試驗蟹的水分含量顯著高于其他3個基地（P＜0.05），崇明三星基地試驗蟹的粗脂肪含量顯著高于其他3個基地（P＜0.05），而4個基地間試驗蟹的灰分含量不存在顯著差異（P＞0.05）。

2.3.2 氨基酸組成及含量

4個基地試驗蟹肌肉的氨基酸組成及含量情況見表3～表4。除了色氨酸被水解破壞外，本研究共檢出16種氨基酸，包括７種必需氨基酸（EAA）、3種半必需氨基酸和6種非必需氨基酸（NEAA）。寶山羅涇基地試驗蟹肌肉組織中的總氨基酸含量（TAA）顯著高于其他3個基地（P＜0.05），而必需氨基酸和非必需氨基酸在4個基地間無顯著差異（P＞0.05）。在肝胰腺組織中，崇明橫沙基地試驗蟹的總氨基酸含量顯著低于寶山羅涇、崇明三星和松江三泖鎮基地（P＜0.05），寶山羅涇基地試驗蟹的必需氨基酸含量顯著高于崇明橫沙、三星和松江三泖基地（P＜0.05），松江三泖基地試驗蟹非必需氨基酸含量顯著高于崇明橫沙、三星和寶山羅涇基地（P＜0.05）。

2.3.3 脂肪酸含量

4個基地試驗蟹肌肉和肝胰腺中的脂肪酸含量見表5～表6。本研究共檢測出15種脂肪酸，包括6種飽和脂肪酸（SFA）、2種單不飽和脂肪酸（MUFA）和7種多不飽和脂肪酸（PUFA）。在肌肉組織中，崇明橫沙基地試驗蟹的飽和脂肪酸含量顯著高于其他3個基地（P＜0.05），崇明三星基地試驗蟹的多不飽和脂肪酸顯著高于其他3個基地（P＜0.05），寶山羅涇基地試驗蟹的多不飽和脂肪酸顯著高于崇明橫沙和松江三泖基地（P＜0.05），寶山羅涇和崇明三星基地試驗蟹的單不飽和脂肪酸顯著高于崇明橫沙和松江三泖基地（P＜0.05）。從肌肉組織看，崇明橫沙基地試驗蟹脂肪酸致動脈粥樣硬化指數（AI）顯著高于其他3個基地（P＜0.05），而4個基地試驗蟹的致血栓指數（TI）無顯著差異（P＞0.05）。

在肝胰腺組織中，崇明三星基地試驗蟹的飽和脂肪酸顯著高于其他3個基地（P＜0.05），崇明橫沙基地試驗蟹的多不飽和脂肪酸顯著高于其他3個基地（P＜0.05），寶山羅涇基地試驗蟹的單不飽和脂肪酸顯著高于其他3個基地（P＜0.05）。崇明橫沙和寶山羅涇基地試驗蟹的脂肪酸致動脈粥樣硬化指數（AI）顯著高于崇明三星和松江三泖基地（P＜0.05）。同樣，4個基地試驗蟹的致血栓指數（TI）無顯著差異（P＞0.05）。

2.4 營養價值評定

4個基地試驗蟹的肌肉和肝胰腺氨基酸評分（AAS）和化學評分（AS）結果見表7。根據FAO/WHO理想模式，AAS高于1.00、CS高于0.50即為優質蛋白。本試驗檢測的試驗蟹肌肉和肝胰腺的AAS和CS絕大多數基本接近或符合FAO/WHO理想模式，為品質較好的蛋白源。另外，試驗蟹的肌肉中以賴氨酸為第一限制性氨基酸，以蛋氨酸為第二限制性氨基酸，試驗蟹的肝胰腺中以蛋氨酸為第一限制性氨基酸，以苯丙氨酸為第二限制性氨基酸。

3 討論

3.1 生長性能評估

肝胰腺指數、性腺指數、肥滿度、體質量變異系數等是反映蟹類生長狀況的重要指標［16］。在稻-蟹共養系統中，中華絨螯蟹生長受到多種環境因素的影響，包括水質、水溫、溶解氧等，因此會造成這些指標的大幅變異［17］。本研究中，不同基地飼養的中華絨螯蟹，其肥滿度、肝胰腺指數和性腺指數均存在顯著性差異，表明這些基地之間不同的養殖環境、飼料組成等也對育種群體的生長帶來了差異。試驗結果也進一步表明，中華絨螯蟹的生長差異容易受到環境因素的影響，在育種中開展區域性試驗是非常必要的。

3.2 遺傳性能估算

選擇育種已在水產動物經濟性狀改良方面得到廣泛應用［18-19］。遺傳力是育種中重點考慮的遺傳參數之一。本試驗中華絨螯蟹分子育種群體的體質量總體遺傳力為0.358，殼長的總體遺傳力為0.357，均屬于中等遺傳力（0.20～0.40）［20］，表明該分子育種群體可望取得較好的遺傳育種效果。但本研究的遺傳力估算方法是采用較為簡單的表型總方差異與環境方差之間的差值來估算的，沒有進行嚴格的遺傳設計（如巢式設計），估算的也只是概括性的總遺傳力，無法了解目標性狀的狹義遺傳力（育種值）［21-22］。因而，關于分子育種群體的精確遺傳力估算還有待下一步研究進行。

3.3 營養品質評估

外界環境的變化會對中華絨螯蟹的營養品質產生影響［23］。本研究中，育種群體在4個基地的基本營養組成存在顯著差異，特別是肝胰腺組織中的粗蛋白質和粗脂肪的差異較為明顯，說明粗蛋白質、粗脂肪更易受到環境的影響，而水分和灰分受環境的影響較小。4個基地間試驗蟹肌肉組織中的必需氨基酸和非必需氨基酸含量無顯著差異，但肝胰腺組織中的必需氨基酸和非必需氨基酸卻存在顯著差異，表明環境條件對肝胰腺營養品質的影響更大。無論是肌肉組織還是肝胰腺組織，不同基地試驗蟹的飽和脂肪酸、單不飽和脂肪酸和多不飽和脂肪酸含量均存在顯著差異，表明與氨基酸相比，脂肪酸組分更易受到環境因素的影響，提示在中華絨螯蟹育種工作中應當考慮環境對營養品質的影響，從而選育出營養價值更高的中華絨螯蟹新品種。

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Regional culture trial of molecular breeding population of Chinese mitten crab

CHEN Haifeng1， PENG Aiguo2， HOU Xin1， WANG Jun1， CHEN Xiaowen1， WANG Chenghui1

（1. Key Laboratory of Freshwater Aquatic Germplasm Resources，Ministry of Agriculture and Rural Affairs/National Experimental Teaching Demonstration Center of Aquatic Science/Shanghai Aquaculture Engineering and Technology Research Center，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China; 2. Shanghai Yuhaitang Eco-Agriculture Technology Co. Ltd.，Shanghai 202152，China）

Abstract： In order to study the production performance of the molecular breeding population of Eriocheir sinensis in different breeding areas，and to provide a basis for subsequent breeding and promotion of varieties，the diffe-rences of growth performance and nutritional quality of adult crabs in four breeding bases of Shanghai Songjiang Sanmao Town，Baoshan Luojing Town，Chongming Hengsha Township and Chongming Sanxing Town were compared.The results showed as follows：①There were significant differences in body mass，fattenity，hepatopancreas index and gonadal index of cultured crabs in different regions（P＜0.05）.The growth variation was greater when the breeding environment was poor.②The overall heritability of body mass and shell length of the selected population was 0.358 and 0.357，respectively，which belonged to the medium heritability.③The contents of total cholesterol in hemolymph of adult crabs from different bases were different to some extent，and the activities of lipase and amylase in hepatopancreas were significantly different among different bases（P＜0.05）.④Crude protein and crude fat in muscle and hepatopancreas were significantly different among different sites（P＜0.05）.Essential and non-essential amino acids in muscle were not significantly different among the four sites（P＞0.05），but essential and non-essential amino acids in hepatopancreas were significantly different among the four sites（P＜0.05）.⑤The contents of saturated fatty acids， monounsaturated fatty acids and polyunsaturated fatty acids in muscle and hepatopancreas tissues of crabs from different bases were significantly different（P＜0.05）.The results showed that the molecular breeding population of Chinese mitten crab had good production performance in different breeding areas，which could be used for further breeding and popularization of breeding.

Key words： Eriocheir sinensis; molecular breeding; growth; digestive enzyme; nutritional quality