蜀興1號肉兔和伊拉兔生產性能及MSTN、Myf5和MyoG基因的表達

曾建紅 李叢艷 郭志強 鄭潔 李鈺瑩 楊銳 任永軍 雷岷 謝曉紅 鄺良德

摘要：測定蜀興1號肉兔和伊拉兔的生產性能相關指標，比較二者性狀差異，并分析肉質相關基因的表達差異，為蜀興1號肉兔的開發利用和肉質功能基因鑒定提供研究基礎。測定蜀興1號肉兔和伊拉兔生長性能等指標，每個品種挑選體質量相近的30只（公母各半）進行屠宰，測定屠宰性能和肉質特性，通過實時熒光定量方法研究蜀興1號肉兔和伊拉兔肉質特性相關基因的相對表達量，并將肉質特性相關基因的表達水平與熟肉率、滴水損失和肌內脂肪含量進行相關性分析。結果表明，在生長性能方面，蜀興1號肉兔的日增質量和料質量比顯著低于伊拉兔（P<0.05），育肥成活率差異不顯著。在屠宰性能方面，蜀興1號肉兔宰前活體質量顯著低于伊拉兔，但其屠宰性能好、商業胴體率、半凈膛率、全凈膛率和肉骨比顯著高于伊拉兔（P<0.05）。在肉質特性方面，蜀興1號肉兔背最長肌的滴水損失顯著低于伊拉兔，熟肉率和脂肪含量顯著高于伊拉兔（P<0.05）。水分含量、蛋白質含量、灰分含量、pH值、肉色、全質構分析指標等均差異不顯著。在肉質基因表達方面，蜀興1號肉兔Myf5基因表達顯著高于伊拉兔，MyoG基因表達顯著低于伊拉兔（P<0.05），蜀興1號肉兔的MSTN基因表達略高于伊拉兔但差異不顯著。蜀興1號肉兔的背最長肌Myf5基因的相對表達量與肌內脂肪含量呈顯著正相關，MyoG基因的相對表達量與熟肉率呈顯著正相關，與滴水損失呈顯著負相關（P<0.05）。伊拉兔的背最長肌Myf5基因的相對表達量與熟肉率和肌內脂肪含量呈顯著正相關，MyoG基因的相對表達量與滴水損失呈顯著負相關（P<0.05）。與伊拉兔相比，蜀興1號肉兔具有更好的屠宰性能和肉質特性，且蜀興1號肉兔和伊拉兔熟肉率、滴水損失和肌內脂肪含量的差異與Myf5和MyoG基因的表達差異有關。

關鍵詞：蜀興1號肉兔；伊拉兔；生長性能；屠宰性能；肉質特性相關基因

中圖分類號：S829.12? 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）08-0151-06

收稿日期：2023-07-04

基金項目：國家兔產業技術體系建設專項（編號：CARS-43-D-1）；“十四五”財政專項（編號：SASA2022CZYX004）；四川省“十四五”畜禽畜種攻關項目（編號：2021YFYZ0033）；四川省科研院所科技成果轉化項目（編號：2022JDZH0003）。

作者簡介：曾建紅（1998—），女，四川綿陽人，碩士，主要從事家兔繁殖與飼養管理研究。E-mail：1762725547@qq.com。

通信作者：鄺良德，碩士，副研究員，主要從事家兔飼養與管理工作。E-mail：215640832@qq.com。

蜀興1號肉兔是四川省畜牧科學研究院針對我國西南地區兔肉市場的消費需求和相對粗放的飼養管理條件歷經5個世代的持續選育而成的優質肉兔配套系，由齊興肉兔、歐洲大白兔和齊卡新西蘭白兔3個系組成，具有繁殖性能好、適應性強、早期上市屠宰率高、耗料少等特點［1］。伊拉兔是法國歐洲兔業公司在20世紀70年代末培育成的肉兔配套系，由A、B、C、D 4 個系組成，其最顯著的特點是生長速度快、抗病力強、產仔率高、出肉率高［2］。本試驗旨在比較蜀興1號肉兔和伊拉兔性狀差異，找到蜀興1號肉兔目前存在的優勢和劣勢，為對其進一步的選育提供參考。肌肉的生長發育是一個高度協調和復雜的多步驟生物過程，由許多調節因子參與，主要包括：轉化生長因子β（TGF-β）超家族、生肌調節因子（MRFs）家族等。TGF-β超家族主要維持成年動物組織穩態，參與病理反應［3］。其中，肌肉生長抑制素（myostatin，MSTN也稱為GDF-8）最初是在哺乳動物TGF-β超家族成員的篩選中發現的［4］。MSTN是一種與肌肉生長相關的基因，在動物體骨骼肌中的表達顯著高于其他組織部位［5］。MSTN在肌肉組織中的表達水平與肌肉生長、衛星細胞增殖密切相關，MSTN在胸肌組織中的表達隨年齡的增長基本呈上升趨勢［6］。MSTN重組前肽蛋白對MSTN基因的表達有抑制作用［7］。MRFs家族成員Myf5、MyoD和MyoG基因的轉錄活性也會抑制MSTN的表達［8］。MSTN的表達與肌肉質量呈負相關，與脂肪質量呈正相關，過度表達會導致肌肉質量減少、脂肪質量增加，缺失型則會使骨骼肌質量增加、脂肪質量減少［9-10］。研究表明，齊卡巨型白兔和加利福尼亞兔的MSTN表達量與其體質量差異有關，宰前活體質量及日增質量隨MSTN基因表達量的增加極顯著降低，全凈膛率顯著增加［11］。MSTN表達量的降低能顯著增強肌肉的生長發育，在家畜中能表現出肌肉產量顯著增加的“雙肌”表型［12］。也能使用基因工程技術來抑制MSTN的表達，以獲得優質的肉用家畜品種［13-15］。MRFs家族是動物肌肉生長和肉質性狀的候選基因，它們調控肌肉發育的各個環節，包括胚胎發育過程中肌源性祖細胞的定型、增殖及肌纖維的形成至個體出生后的肌肉成熟和功能完善，及組織修復和再生等各個環節［16］。Myf5作為胚胎發育過程中第1個表達的MRFs家族成員，能整合其他多個發育信號啟動肌細胞生成。Myf5基因的表達量與年齡呈顯著正相關，在肌肉組織中的表達量比其他組織中更高［17］。荷斯坦牛和瑞士褐牛的育肥性能與Myf5基因顯著相關［18］。Myf5基因的突變也會引起肉兔生產性能的顯著改變［19］。MyoG基因非常保守，不同品種間的突變點非常少［20］。MyoG參與了許多重要的過程，如肌纖維細胞分化等，對發育過程中的肌肉纖維數量有重要的影響［5］。MyoG作用于成肌細胞分化的早期和晚期，并決定最終肌纖維類型，肌肉中MyoG基因表達量會隨年齡增加而增加［21-23］。MyoG適度表達可以促進快肌形成，但過度表達則會促進慢肌形成［24］。MyoG蛋白為核表達蛋白，其表達量隨著豬年齡的增長而顯著降低，腿肌的表達量高于背肌中的表達量［25］。MyoG基因的表達與湖羊的屠宰性狀和肉質性狀呈極顯著正相關［26］。李叢艷等研究了限飼對蜀興1號肉兔生長性能、屠宰性能及肉品質的影響，但目前對蜀興1號肉兔其他的相關研究較少［1］。研究蜀興1號肉兔和伊拉兔在生長性能、屠宰性能和肉質性能等方面的差異，找到可能影響其肉質性狀的相關基因，為進一步提高蜀興1號肉兔的選育提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

1.1.1 試驗動物 本試驗選用28日齡斷奶的蜀興1號配套系和伊拉配套系商品代兔各120只（公母各半），共計240只兔。于2022年4—6月飼養于四川省畜牧科學研究院肉兔科研基地。

1.1.2 試驗試劑 TRIzolReagent和Thermo K1622逆轉錄試劑盒（美國Thermo Fisher Scientific公司）；TB Green Premix Ex TaqTM Ⅱ（日本TaKaRa公司）；三氯甲烷、異丙醇和無水乙醇等均為國產分析純。主要儀器：Qubit 2.0熒光分光光度計和Thermo Sorvall ST 8R高速冷凍離心機（美國Thermo Fisher Scientific公司）；CFX96 Touch Real-Time PCR Detection System（美國Bio-Rad公司）；美能達色差儀CR-10（日本美能達公司）；德圖testo 205（德國Testo公司）。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗設計與飼養管理 將每個品種120只兔分為5個小組，每組24只（公母各12只）。試驗期共42 d，全程由1人飼養，在環控兔舍采用雙層歐式兔籠進行飼養，每籠3只兔，顆粒料定時投喂，上午08：00—08：30和下午18：00—18：30各飼喂1次，記錄飼喂飼料質量，自然光照、自由采食飲水，并定期打掃籠舍衛生，定期消毒，保持飼養環境整潔。

1.2.2 飼料營養水平 日糧參照NY/T 4049—2021《肉兔營養需要量》推薦的營養水平配制試驗兔基礎飼糧，其飼糧組成及營養水平為消化能10.50 MJ、粗蛋白含量16.20%、粗纖維含量15.30%、粗脂肪含量2.80%、鈣含量1.02%和磷含量0.62%。將飼糧混合均勻，經飼料制粒機加工制成直徑約5 mm的顆粒飼料。

1.2.3 引物設計與合成 采用Primer-BLAST（https：//www.ncbi.nlm.nih.gov/tools/primer-blast）在線軟件設計定量引物，并通過NCBI Primer BLAST進行引物特異性對比，檢測引物的特異性。確定引物合格后，由生工生物工程（上海）股份有限公司合成引物（表1）。

1.3 測定指標及方法

1.3.1 生長性能測定 測定蜀興1號肉兔和伊拉兔各120只的28日齡斷奶體重、70日齡體重， 記錄試驗兔的喂料量和余料量及每日試驗兔的死亡數，計算飼養42 d的日增重、料重比、育肥成活率。

1.3.2 屠宰性能測定 飼養到70日齡，選取體重相近的蜀興1號肉兔和伊拉兔各30只（公母各半）共60只進行屠宰，屠宰前12 h禁食，僅供自由飲水。記錄屠宰前活體重、商業胴體重、半凈膛重、全凈膛重，計算商業胴體率、全凈膛率、半凈膛率。分割左后腿，記錄左后腿骨重和左后腿肉重，計算肉骨比。

1.3.3 肉質性能測定 測定屠宰數據后將兔背最長肌分割保存，根據劉浪等的方法，測量屠宰后的pH值（45 min和24 h）、肉色（L*值、a*值和b*值）、熟肉率和滴水損失［27］。通過全質構分析（texture profile analysis，TPA）（硬度、黏附性、彈性、內聚性、膠著性、咀嚼性和回復性）測定嫩度，并測定肌肉的常規組分（水分、蛋白質、脂肪和灰分）［28］。

1.3.4 肉質特性相關基因定量分析 從-80 ℃冰箱中取出蜀興1號肉兔和伊拉兔的背最長肌樣品，采用TRIzol法提取總RNA，經分光光度計測定總RNA濃度后，按照Thermo K1622反轉錄試劑盒說明書按照步驟合成cDNA。使用實時熒光定量系統（CFX96 Touch Real-Time PCR Detection System）反應體系，反應程序為：95 ℃、30 s；95 ℃、5 s，退火 25 s，39個循環；熔解溫度65～95 ℃，每5 s增加0.5 ℃（表2）。

1.4 統計分析

采用Excel軟件對數據進行初步處理，用SPSS 25.0軟件進行單因素方差分析，結果采用“平均值±標準偏差”（x±s）表示，并進行差異顯著性分析，以P<0.05作為差異顯著的參考標準。以GAPDH和18S rRNA為內參基因對實時熒光定量PCR檢測結果進行校正，以2-ΔΔCT法換算肉質特性相關基因的相對表達量，經t檢驗后采用GraphPad Prism 8制圖。同時，以SPSS 25.0中的Bivariate correlation分析滴水損失、熟肉率和肌內脂肪含量與MSTN、Myf5和MyoG基因相對表達量的相關性。

2 結果與分析

2.1 生長性能

由表3可知，蜀興1號肉兔的日增重和料重比顯著低于伊拉兔（P<0.05），2個組的育肥成活率差異不顯著。

2.2 屠宰性能

由表4可知，蜀興1號肉兔的屠宰前活體重顯著低于伊拉兔，商業胴體率、半凈膛率、全凈膛率、肉骨比顯著高于伊拉兔（P<0.05）。

2.3 肉質特性

由表5可知，肉pH值、肉色和TPA，2個品種間差異不顯著。蜀興1號肉兔的滴水損失顯著低于伊拉兔，熟肉率顯著高于伊拉兔（P<0.05）。肌肉常規組分含量方面，蜀興1號肉兔的肌肉脂肪含量顯著高于伊拉兔（P<0.05），而水分、蛋白質和灰分含量差異不顯著。

2.4 肉質特性相關基因的表達情況

由圖1可知，蜀興1號肉兔Myf5相對表達量顯著高于伊拉兔（P<0.05），MyoG相對表達量顯著低于伊拉兔（P<0.05）。蜀興1號肉兔的MSTN相對表達量略高于伊拉兔，但差異不顯著。

2.5 肉質特性相關基因表達水平與肌肉熟肉率、滴水損失和肌內脂肪含量的相關性

由表6可知，蜀興1號肉兔的背最長肌Myf5的相對表達量與肌內脂肪含量呈顯著正相關（P<0.05），MyoG的相對表達量與熟肉率呈顯著正相關，與滴水損失呈顯著負相關（P<0.05）。伊拉兔的背最長肌Myf5的相對表達量與熟肉率和肌內脂肪含量呈顯著正相關，MyoG的相對表達量與滴水損失呈顯著負相關（P<0.05）。其余肉質特性相關基因的相對表達量與其他性狀的相關性均未達顯著水平。

3 討論與結論

與齊興肉兔、齊卡肉兔、新西蘭兔、哈爾濱大白兔等品種的報道比較，發現蜀興1號肉兔的日增重除低于伊拉兔外，均高于其他肉兔品種［29-32］。料重比均低于其他品種，且育肥成活率較高，表明蜀興1號肉兔具有較好的生長性能。蜀興1號肉兔的宰前活體重均低于其他肉兔品種，但半凈膛率、全凈膛率高于其他品種，與李叢艷等的研究結果基本相符，并表明蜀興1號肉兔具有很好的屠宰性能［1］。蜀興1號肉兔是由齊興肉兔、齊卡肉兔和歐洲大白兔3個系組成的肉兔配套系，對比齊興肉兔和齊卡肉兔，蜀興1號肉兔在日增重、料重比、育肥成活率等生長性能及半凈膛率、全凈膛率等屠宰性能［29-30］方面均有所提升。Ozimba等也發現，不同雜交組合兔的各方面性能優于其純種品種［33-34］。與其他雜交品種對比，蜀興1號肉兔的屠宰率較高，飼料轉化率高，具有更高的經濟價值。

肉質性能的主要指標包括：pH值、肉色、保水性能、 嫩度和化學成分等［35］。肌肉的pH值能反映出畜禽屠宰后肌肉的糖酵解速度，pH值下降的速度和程度，對肉的加工特性存在顯著影響，當肉的pH值為5.7～5.8時，肌肉的保水性回升，肉質柔嫩多汁，風味增強，香味濃郁［36］。生鮮肉的肉色及其穩定性是評價肉品質量最直觀的指標。肉色的化學基礎是肌紅蛋白、血紅蛋白和細胞色素C等，其中，肌紅蛋白是最重要的，且在三者中比例最高，決定肉色［37］。劉策等發現，閩西南黑兔的肉色比新西蘭白兔和伊拉兔更加的紅潤［38-39］。Maj等也發現，比起純種兔、雜交兔的肉色存在顯著差異，表明雜交育種能夠改變兔肉肉色［40］。本試驗研究發現，蜀興1號肉兔的pH值（45 min）略低于伊拉兔，但pH值（24 h）卻略高于伊拉兔，雖未達到差異顯著水平，但蜀興1號肉兔在屠宰后24 h時間段pH值的變化更小，說明其具有更優質的肉品質。肉的保水性能是指肉品在受到外力作用時，對自身原有水分的保持能力，其性能的好壞關系到肉在加工、運輸及銷售過程中的水分流失情況，測定方法主要包括：滴水損失、熟肉率等，屠宰日齡、肌肉部位和兔籠類型等均會影響肉的保水性能［41-42］。熟肉率越大，表明在蒸煮過程中，肉失去的水分越少，肉的系水力越強，滴水損失的值越大，表明肉的系水力越差，肉質口感越差，貨架期越短［43］。根據本研究結果發現，蜀興1號肉兔的熟肉率和肌內脂肪含量顯著高于伊拉兔，滴水損失顯著低于伊拉兔，這表明蜀興1號肉兔肌肉的保水性能更好，具有更好的肉質口感。

MSTN基因的主要功能是能抑制肌肉的發育，抑制MSTN基因的表達使得畜禽出現“雙肌”表型，提高畜禽的產肉性能［12］。蜀興1號肉兔和伊拉兔的MSTN基因相對表達量差異不顯著，也未出現明顯的“雙肌”表型。Myf5基因的主要功能是在肌纖維分化階段參與肌肉的形成過程，影響肌肉的沉積能力和肌內脂肪水平［44］。蜀興1號肉兔的肌內脂肪含量顯著高于伊拉兔，根據相關分析結果表明其可能與Myf5基因的表達差異有關。MyoG基因影響肌肉纖維的數量，決定肌纖維的類型，其適度表達能提升快肌的分化比例，但過度表達可能會引起慢肌的分化，缺乏MyoG基因會影響肌纖維的生成［23］。齊卡巨型白兔和加利福尼亞兔的MyoG表達量與其體質量差異有關，MyoG基因表達量與宰前活體質量及全凈膛率呈極顯著正相關，與日增質量呈顯著正相關［5］。本研究中蜀興1號肉兔的MyoG基因含量顯著低于伊拉兔，其宰前活體質量與日增質量顯著低于伊拉兔，全凈膛率顯著高于伊拉兔，這可能與MyoG基因表達有關。

與伊拉兔相比，蜀興1號肉兔具有更好的屠宰性能和肉質特性，且蜀興1號肉兔和伊拉兔熟肉率、滴水損失和肌內脂肪含量的差異與Myf5、MyoG基因的表達差異有關。本研究結果可為蜀興1號肉兔的推廣和進一步育種研究提供參考依據。

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