60 份螺絲椒種質資源農藝性狀的遺傳多樣性分析

孔子雯 田如霞 苗如意 梁燕平

摘要：為進一步開展螺絲椒種質改良及新品種選育，選用山西農業大學園藝學院辣椒團隊經多年自交純合后的60份螺絲椒種質資源為材料，對其11個農藝性狀進行調查并開展遺傳多樣性、相關性、主成分和聚類分析。結果表明，60份螺絲椒材料在11個農藝性狀上均存在不同程度的變異，變異系數為10.52%～58.07%，平均32.04%；其中單株果數變異系數最大，為58.07%；果實縱徑變異系數最小，為10.52%。相關性分析表明，株高與株幅、果實橫徑與果肉厚和單果重、單果重與心室數和果肉厚間表現為極顯著正相關；果實橫徑與心室數間表現為顯著正相關；果實縱徑與心室數及單株果數與果肉厚、果實橫徑、單果重間表現為極顯著負相關；單株果數與心室數間表現為顯著負相關。基于11個農藝性狀進行主成分分析，提取到4個主成分，累計貢獻率為70.628%；聚類分析在歐式距離為5處將60份種質資源分為5類。以上結果為種質資源材料的利用及培育適合市場需求的螺絲椒品種提供依據。

關鍵詞：螺絲椒；遺傳多樣性；種質資源；農藝性狀

doi：10.13304/j.nykjdb.2023.0867

中圖分類號：S641.3 文獻標志碼：A 文章編號：1008‐0864（2024）03‐0040‐08

辣椒（Capsicumannuum L.）是一年生草本植物，屬茄科辣椒屬，原產中南美洲，目前已遍及世界各國[1]，傳入我國后成為重要的蔬菜作物[2]，可加工、可鮮食，具有重要的經濟價值[3-5]，在我國貴州、云南、新疆、甘肅、內蒙、山西等地大面積種植[6]。辣椒根據果實形狀分為線椒、牛角椒、羊角椒、螺絲椒、燈籠椒等[7]，其中螺絲椒表面有褶皺，形狀像螺絲，皮薄肉脆、辣味濃郁，一直以來作為鮮食辣椒備受市場歡迎，種植效益較高。隨著我國辣椒育種工作者的不斷創新，市場上出現了很多類型的螺絲椒，果形不僅僅表現為“螺”，在“螺”的同時還有許多的“旋”“鈕”等外形，如與線椒雜交后較細、較長的線螺，和牛角椒雜交后較長、較粗的牛螺，果面豐富為皺皮、麻面、光面等，極大地豐富了螺絲椒的類型。在外形改良的同時，也使螺絲椒的品質得到了很大的改善，如抗病、耐低溫、耐弱光等特性。隨著螺絲椒資源類型的不斷豐富，亟需對現有的螺絲椒資源進行全面的遺傳多樣性分析，進而為育種工作提供基礎。

目前，國內外螺絲椒新品種的選育主要采取常規的育種方法，即選育雜交一代新品種。農藝性狀作為種質資源研究最基本、最重要的性狀[8]，也是螺絲椒品種選育最直接、最有效和最高效的選擇親本和測配組合的依據。在實際育種過程中，根據特定的育種目標，通過多元化分析方法對螺絲椒材料的主要農藝性狀進行分析，這些農藝性狀的分析結果將助力多元化育種，滿足多樣化的螺絲椒市場需求。相關性分析、主成分分析和聚類分析等方法可以通過對大量育種資源材料的較多農藝性狀數據進行分析，找出其中規律，進而指導育種[9]。這些基于農藝性狀的研究方法是傳統的，但依然是當前種質資源分析的主要方法。王春勇等[10]分析了17個鮮加工型辣椒品種的農藝性狀；王安樂等[11]對湖南主要辣椒品種產量與主要農藝性狀進行了相關性分析和通徑分析；李全輝等[12]評價與分析了線辣椒的主要農藝性狀；步洪鳳等[13]對26個辣椒品種主要農藝性狀進行了分析與測評。

山西農業大學園藝學院辣椒團隊培育的螺絲椒品種‘22號尖椒曾為全國螺絲椒主栽品種，近年來為進一步加速山西省螺絲椒育種工作，培育當前市場所需品種，從全國各地收集了大量螺絲椒材料并開展種質資源評價、篩選及新品種選育。因此，本研究選用辣椒團隊近年選育的60份自交純合的螺絲椒材料，對其主要農藝性狀進行調查，并進行遺傳多樣性分析、相關性分析、聚類分析、主成分分析等，對60螺絲椒種質資源進行分析與歸類，為螺絲椒品種選育及資源評價提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為山西農業大學園藝學院辣椒團隊2017—2019年從全國各地收集的123份螺絲椒雜交種，經南繁北育6～8代自交純合鑒定、篩選出其中的60份自交系材料，具體信息如表1所示。試驗地點在山西農業大學東陽試驗示范基地，于2023年3月8日育苗，5月15日定植，10月10日拉秧，采用常規田間管理。

1.2 試驗方法

調查60份螺絲椒自交系材料的主要農藝性狀，包含株高、株幅、青熟果色、螺絲椒老熟果色、心室數、辣味、果肉厚、單果重、單株果數、果實縱徑、果實橫徑等，記錄方法等參照《辣椒種質資源描述規范和數據標準》[14]。于2023年7月20—25日測定螺絲椒的株高、株幅、青熟果色；2023年8月28日—9月6日測定螺絲椒的老熟果色、心室數、辣味、果肉厚、單果重、單株果數、果實縱徑、果實橫徑。

1.3 數據分析

使用Excel 2010和SPSS 19.0軟件進行數據整理和分析。

2 結果與分析

2.1 螺絲椒種質資源主要表型性狀的多樣性分析

由表2可知，60份螺絲椒種質的株高、株幅、果實橫徑、果實縱徑、果肉厚、單株果數、單果重均出變異廣泛，變異系數為10.52%～58.07%，平均32.04%；其中單株果數變異系數最大，為58.07%，表明單株果數的選擇潛力最大，對品種選育產量指標的參考意義較大；其次是株高、果實橫徑、果肉厚、單果重，均超過20%，表明這些性狀也有較強的選擇潛力；其他性狀的變異系數低于20%，說明它們的遺傳較為穩定。7個數量性狀的遺傳多樣性指數為1.04～2.04，其中果實縱徑的遺傳多樣性指數最大，為2.04；其次為果實橫徑、單果重、株高、單株果數；果肉厚的遺傳多樣性指數最小，為1.04。綜上所述，單株果數、單果重、果實橫徑、株高、果肉厚的變異系數較大，特別是單株果數作為與產量緊密相關的因素，變異系數在50%以上，表明60 份供試螺絲椒資源材料擁有豐富的遺傳變異。

2.2 螺絲椒種質資源主要質量性狀的多樣性分析

由表3可知，60份螺絲椒種質在辣味、老熟果色、心室數、青熟果色4個質量性狀上的遺傳多樣性指數為0.79～1.10。辣味遺傳多樣性指數最大，為1.10；微辣的種質數為22份，占總數的比例最高，為36.67%；不辣的種質數為20份，占33.33%；表現微辣的種質數為18份，占30.00%。老熟果色的遺傳多樣性指數為1.04；鮮紅色的種質數為30份，占總數的比例最高，為50.00%；暗紅色的種質數為16份，占26.67%；橘紅色的種質數為14份，占23.33%。心室數的遺傳多樣性指數為0.90；心室數為2的種質數為29份，占總數的比例最高，為48.33%；心室數為3的種質數為27份，占45.00%；心室數為4的種質數為4份，占6.67%。青熟果色的遺傳多樣性指數最小，為0.79；綠色的種質數為42份，占總數的比例最高，為70.00%；淺綠色的種質數為13份，占21.67%；深綠色的種質數為5份，占8.33%。

2.3 螺絲椒種質資源主要表型性狀的相關性分析

如表4所示，60份螺絲椒種質主要表型性狀間存在顯著或極顯著的相關性。株高與株幅、果實橫徑與果肉厚和單果重、單果重與心室數和果肉厚間呈極顯著正相關，表明株高越高，株幅越大；果實橫徑越大，果肉越厚；果實橫徑越大，單果重越重；果肉越厚，單果重越重；心室數越多，單果重越重。果實橫徑與心室數間呈顯著正相關，表明果實橫徑越大，心室數越多。果實縱徑與心室數及單株果數與果肉厚、果實橫徑、單果重間呈極顯著負相關，表明果實縱徑越大，心室數越少；果實橫徑越大，單株果數越少；果肉越厚，單株果數越少；單株果數越多，單果重越輕。單株果數與心室數間呈顯著負相關，表明單株果數越多，心室數越少。

2.4 螺絲椒種質資源農藝性狀的主成分分析

主成分分析共提取到4個主成分，累計貢獻率為70.628%（表5），基本包含原始指標的大部分信息，可作為螺絲椒種質資源農藝性狀的綜合指標。第1主成分的特征值最大，為3.542，貢獻率為32.199%，其中載荷較高且為正的性狀有果實橫徑、果肉厚、單果重，特征向量分別為0.892、0.805、0.921，主要反映了辣椒果實的形態特征和重量大小；載荷較高且為負的性狀有單株果數、辣味，特征向量分別為-0.697、-0.642，主要反映了辣椒果實的數量和口味。第2主成分的特征值為1.520，貢獻率為13.815%，其中載荷較高且為正的性狀有株高、株幅，特征向量分別為0.705、0.469，主要分反映了辣椒植株的形態特征；載荷較高且為負的性狀有青熟果色、老熟果色，特征向量分別為-0.507、-0.540，主要反映了辣椒果實的口味。第3主成分的特征值為1.395，貢獻率為12.683%，其中載荷較高且為正的性狀有株高、株幅、青熟果色，特征向量分別為0.426、0.750、0.615，主要反映了辣椒植株的形態特征與辣椒果實的顏色性狀。第4主成分的特征值為1.313，貢獻率為11.932%，其中載荷較高且為正的農藝性狀是果實縱徑，特征向量為0.844，反映了辣椒果實的形態特征；載荷較高且為負的性狀有心室數，特征向量為-0.591，反映了辣椒果實的內部結構特征。

2.5 基于農藝性狀的螺絲椒種質資源聚類分析

將60份種質資源進行聚類分析，在歐式距離為5處分為5個類群，結果如圖1所示。第Ⅰ類包含7份材料，分別為5、50、24、56、4、16、17號，該類型螺絲椒表現為株型直立且較為開展，株高較高，果型主要為牛角形，果實橫徑較寬，果肉較厚，老熟果色多為鮮紅色，辣味香濃。第Ⅱ類僅包含1份材料（34號），表現為株型直立且較為開展，株高較高，果實縱徑較長，橫徑較窄，辣味為微辣，老熟果色為橘紅色。第Ⅲ類包含19份材料，分別為43、57、26、27、29、59、60、44、19、20、51、6、32、30、25、33、39、45、54 號，該類群螺絲椒植株多為低矮，果實縱徑較長，橫徑較寬，果肉較厚，單果重較重。第Ⅳ類包含30份材料，分別為7、46、13、14、15、22、8、10、12、53、37、11、9、38、58、31、36、41、42、55、40、3、28、18、48、35、47、21、23、49號，該類群螺絲椒植株低矮，較為開展，果實縱徑較短，橫徑較窄，果肉較厚，青熟果色絕大多數為綠色，辣味有辣或微辣，產量一般。第Ⅴ類包含3份材料，分別為1、2、52 號，該類群螺絲椒表現為株型直立，株幅小，單株果數少，果實橫徑寬，果肉厚，青熟果色多為淺綠色，辣味多為不辣。

3 討論

李寧等[15]研究表明，單果質量的變異系數為260.78%，說明該性狀存在著豐富的變異，而遺傳多樣性指數較低，為0.66。本研究通過對60份螺絲椒自交系材料的11個主要農藝性狀進行系統分析發現，果實縱徑的變異系數較低，為10.52%，而遺傳多樣性指數最高，為2.04；單株果數的變異系數最大，為58.07%，而遺傳多樣性指數為1.83。可見，變異系數大的性狀，遺傳多樣性指數不一定高，這與李寧等[15]的研究結果基本一致。本研究通過分析螺絲椒資源11個性狀間的相關性，然后進一步通過主成分分析明確各性狀的相對重要性[16]。張國儒等[17]研究表明，株高與株幅呈極顯著正相關，心室數與果實縱徑呈極顯著負相關，果實縱徑與果重、果數顯著相關。王丹丹等[18]研究表明，果實橫徑與果肉厚、單果重呈極顯著正相關。本研究表明，株高與株幅、果實橫徑與果肉厚和單果重呈極顯著正相關，心室數與果實縱徑呈極顯著負相關，與前人研究結果一致；但果實縱徑與單果重、單株果數相關不顯著，可能是研究材料的不同。段永鳳等[19]研究表明，單果重與結果數呈極顯著負相關，果長與果肉厚呈顯著正相關。本研究表明，單株果數與單果重呈極顯著負相關，果實縱徑與果肉厚無顯著相關性。桂敏等[20]研究表明，單株果數與果實橫徑呈顯著負相關，單果重與心室數呈極顯著正相關，果實橫徑與心室數呈極顯著正相關，株幅與果實縱徑呈顯著負相關。本研究表明，單株果數與果實橫徑呈極顯著負相關，單果重與心室數呈極顯著正相關，與其研究結果不同處，可能是研究材料的不同。張國儒等[17]將272份辣椒資源材料進行聚類分析發現，在歐式距離為7.5處將全部種質資源分為6類。王丹丹等[18]對14個辣椒品種的11個農藝性狀進行主成分分析，結果顯示，前3個主成分的累計貢獻率達 84.865%，在歐氏距離為10 時，將其分為5 大類。本研究通過主成分分析將60份螺絲椒種質資源11個農藝性狀簡化為4個主成分，其累計貢獻率為70.628%，在歐式距離為5處，利用聚類分析將60份種質資源分為5類。60份螺絲椒自交系材料由來源于山西、山東、廣東、河南、內蒙古、甘肅、四川、云南、北京、陜西10個省（自治區、直轄市）的123份雜交種經6～8代自交后鑒定、篩選而出，這些材料多數通過地展、會議、調研等途徑收集。從分類結果來看，同一類群的種質并不局限于某一來源地。目前，我國螺絲椒種植已逐步從露地栽培轉為大棚、溫室等設施栽培，品種也相應地實現了市場的全國性流通，甚至伴隨著網絡、交通、物流行業快速發展種苗也實現了異地供給，因此，不能將收集地作為種質分類的主要依據，然而不同種質間的遺傳差異和親緣關系依然是育種親本選擇的主要因素，所以基于農藝性狀對育種材料進行科學地聚類分析具有重要的意義，未來，應進一步對螺絲椒種質進行生理及DNA水平的鑒定，進一步深入分析其遺傳多樣性，更好地服務于螺絲椒新品種的選育。本研究中不同類群間種質差異較大，為育種工作者在螺絲椒高產、優質育種中的親本選配提供了參考。

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（責任編輯：張冬玲）