甘青青蘭根際土壤理化性質及微生物群落結構特征分析

張二豪 劉盼盼 何萍 簡閱 徐雨婷 陳誠欣 祿亞洲 蘭小中 索朗桑姆

摘要：為研究甘青青蘭根際土壤理化性質與根際土壤細菌和真菌群落結構組成特征，以西藏自治區工布江達縣（GB）、卡諾區（KR）和洛隆縣（LL）的甘青青蘭根際土壤微生物為研究對象，采用Illumina MiSeq高通量測序技術對根際土壤細菌和真菌群落結構組成進行分析，同時測定根際土壤的理化性質，并與根際土壤核心微生物菌群進行相關性分析。結果表明，不同地區甘青青蘭根際土壤理化性質差異顯著。甘青青蘭根際土壤共獲得3 900個細菌OTUs和1 990個真菌OTUs，不同地區間土壤微生物多樣性存在明顯差異。在門水平，GB、KR 和LL 樣品的優勢細菌門均為放線菌門（Actinobacteria），GB 樣品的優勢真菌門是擔子菌門（Basidiomycota），KR和LL樣品的優勢真菌門是子囊菌門（Ascomycota）；在屬水平，不同地區甘青青蘭根際土壤優勢微生物菌群存在明顯差異。主成分分析顯示，不同地區甘青青蘭根際土壤細菌和真菌群落結構組成差異較大。核心微生物菌群分析表明，甘青青蘭根際土壤核心細菌菌群有257個屬；核心真菌菌群有102個屬。相關性分析表明，核心微生物菌群的改變與根際土壤理化因子間存在不同程度的相關性，且土壤全鉀、全磷、全氮、速效鉀和速效氮含量是影響甘青青蘭根際土壤微生物群落結構組成的重要因子。綜上所述，不同地區甘青青蘭根際土壤微生物群落結構組成存在顯著差異，且根際土壤微生物群落結構的變化與土壤理化因子密切相關，為甘青青蘭人工種植及篩選有益微生物菌群提供了理論依據。

關鍵詞：甘青青蘭；土壤理化性質；高通量測序；微生物群落；核心微生物；相關性分析

doi：10.13304/j.nykjdb.2022.0741

中圖分類號：S154.3 文獻標志碼：A 文章編號：1008‐0864（2024）03‐0201‐13

甘青青蘭（Dracocephalum tanguticum Maxim.）又名“唐古特青蘭”，是唇形科（Lamiaceae）青蘭屬（Dracocephalum）的一種多年生草本植物，主要分布在海拔1 900～4 600 m的西藏東南、青海東部和四川西部等地。甘青青蘭作為一種藏醫藥臨床常用藏藥材，具有清熱解毒、止咳化痰、和胃舒肝等功效[1]。研究表明，甘青青蘭含有豐富的藥用化學成分，如黃酮及黃酮苷類、萜類、揮發油、多糖和無機元素等[2-4]，具有抗缺氧、降血糖、抗菌和消炎等藥理活性[5-8]。

藥用植物的品質與植物品種、根際土壤微生物、土壤理化性質及氣候等因素密切相關[9‐10]。根際土壤是指受植物根系及根系分泌物影響的離根軸數毫米的微區域，根際土壤微生物是根際土壤微生態的重要組成部分，在物質循環、能量轉換、植物生長發育、抗病和抗逆境等方面扮演重要角色[11]。研究表明，紫萁小菇（Mycena osmundicola）和蜜環菌（Armillariella mellea）能促進天麻（Gastrodia elata Bl.）種子的萌發[12]；假單胞菌屬（Pseudomonas）、醋桿菌屬（Acrtobacter）、腸桿菌屬（Enterobacter）和芽孢桿菌屬（Bacillus）等能促進藥用植物對土壤養分的吸收和利用，進而促進植物的生長發育[11]。Kim等[13]從人參根際分離的解淀粉芽孢桿菌（Bacillus amyloliquefaciens）AK‐0能抑制人參銹腐病菌（Cylindrocarpon destructans）的繁殖。Egamberdieva 等[14] 研究表明根瘤菌（Mesorhizobium sp.）和假單胞菌（Pseudomonasextremorientalis）能增強甘草對鹽的耐受性。研究表明，叢枝菌根真菌能促進藥用植物中酚類、萜類和生物堿的合成和積累[15]；枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis）能提高黨參的生物量[16]；印度梨狀芽孢桿菌能促進藥用植物黃花蒿中青蒿素的合成[17]。根際土壤微生物群落結構的變化與土壤理化性質密切相關。研究表明，土壤養分含量、pH和含水率是影響珍珠豬毛菜根際土壤細菌群落結構組成的重要因子[18]；土壤pH及氮、磷含量等影響喜馬拉雅紫茉莉根際土壤細菌的群落結構及多樣性[19]。因此，研究藥用根際土壤微生物群落結構組成及根際土壤理化性質，對藥材種植及分離篩選益生微生物類群具有重要意義。

甘青青蘭作為一種傳統藏藥材，其相關研究主要集中在其藥用化學成分及藥理學活性等方面，而有關根際土壤微生物群落結構組成及土壤理化性質的研究尚未見報道。為進一步探討甘青青蘭根際土壤微生物群落結構組成差異與土壤理化性質的關聯性，本研究采用高通量測序技術結合土壤理化性質測定，對3個地區的甘青青蘭根際土壤微生物群落結構組成進行分析，旨在揭示其核心微生物類群與土壤理化性質間的關系，以期為甘青青蘭人工種植和益生微生物的篩選提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 樣本采集

2020 年8 月于西藏昌都市卡若區（Karuo，KR）、昌都市洛隆縣（Luolong，LL）和林芝市工布江達縣（Gongbujiangda，GB）分別采集2年生甘青青蘭根際土壤樣品（表1）。在每個采樣點，根據隨機采樣原則，隨機選擇9株長勢良好的甘青青蘭植株，采用“抖根法”收集根際土壤樣品，每個采樣點3個重復，并過直徑為2 mm的過濾篩以除去殘枝落葉，裝入無菌袋并混合均勻，置于液氮中并帶回實驗室，-80 ℃保存備用。

1.2 根際土壤理化性質分析

參照《土壤農化分析》[20]操作方法測定根際土壤pH、總磷（total phosphorus，TP）、速效磷（available phosphorus， AP）、總鉀（total potassium，TK）、速效鉀（available potassium，AK）、總氮（totalnitrogen，TN）、速效氮（available nitrogen，AN）和土壤有機質（soil organic matter，SOM）含量。

1.3 根際土壤樣品總DNA 提取、PCR 擴增及Illumina 測序

根據土壤基因組DNA提取試劑盒（TIANGEN）操作說明提取根際土壤細菌和真菌總DNA，1%瓊脂糖凝膠電泳檢測DNA質量，用紫外分光光度計NanoDrop ND-2000（Thermo Scientific， Wilmington，USA）測定DNA 含量和純度。利用通用引物338F（5-ACTCCTACGGGAGGCAGCA-3）和806R（5-GGACTACHVGGGTWTCTAAT-3）擴增細菌16S rRNA 基因V3～V4 區，利用通用引物ITS1F（CTTGGTCATTTAGAGGAAGTAA）和ITS2R（GCTGCGTTCTTCATCGATGC）擴增真菌內源轉錄間隔區（internally transcribed spacer，ITS）。PCR體系為20 μL，包含2×Taq PCR MasterMix 10 μL、10 mmol·L-1正反向引物各1 μL、基因組DNA模板1 μL、ddH2O 7 μL。PCR 程序：94 ℃ 5 min；94 ℃30 s，55 ℃ 30 s，72 ℃ 1 min，35 個循環；72 ℃10 min，4 ℃保存。2%瓊脂糖凝膠電泳檢測PCR擴增產物，膠回收擴增產物后委托上海派森諾科技股份有限公司進行高通量測序。

1.4 數據分析

利用QIIME2（2019.4）對Illumina MiSeq 測序數據進行去噪、拼接和質控；在97%相似度水平下，利用Vsearch（v2.13.4）對高質量序列進行OTU（operational taxonomic unit）聚類分析；基于Greengenes 數據庫（Release 13.8，http：//greengenes.secondgenome. com/）和UNITE 數據庫（Release8.0，https：//unite.ut.ee/）分別對根際土壤細菌和真菌OTUs 代表序列進行物種分類學注釋；利用QIIME2（2019.4）和R 語言進行分類學組成、α 多樣性和β多樣性分析。其中α多樣性包括Chao1指數、Simpson 指數、Shannon 指數和Shannoneven指數；β 多樣性分析包括主成分分析（principalcomponent analysis，PCA）和樣本層級聚類。基于R語言進行相關性Heatmap分析；利用SPSS 25.0軟件對土壤理化性質和alpha多樣性指數進行單因素方差分析。

2 結果與分析

2.1 樣品根際土壤理化性質分析

由圖1可知，KR 樣品pH 呈偏堿性，而LL 和GB樣品呈偏酸性；LL樣品中的SOM含量顯著高于GB 樣品，但與KR 樣品無顯著差異，且KR 與GB間無顯著差異；GB、KR和LL樣品中TN和TP含量差異顯著，且KR 中含量最高，GB中含量最低，KR樣品中AN和AP含量顯著高于GB，但KR樣品與LL樣品中AN含量無顯著差異，GB和LL樣品中AP含量無顯著差異；GB、KR和LL樣品中TK含量差異顯著，且LL樣品中最高，KR次之，GB最低；KR和LL樣品中AK含量最高，且顯著高于GB樣品，但樣品KR和LL間無顯著差異。由此表明，不同地區甘青青蘭根際土壤理化性質差異顯著。

2.2 樣品序列統計及alpha 多樣性分析

高通量測序結果（表2）表明，3個地區甘青青蘭根際土壤細菌共產生48 763條有效序列，其中，GB、KR和LL分別產生15 316、16 714和16 733條有效序列，序列平均長度376 bp，測序覆蓋度為97.11%～97.78%；根際土壤真菌共產生143 744條有效序列，其中，GB、KR 和LL 分別產生42 048、51 312和50 384條有效序列，序列平均長度260 bp，測序覆蓋度為99.67%～99.85%。由此說明，測序結果能基本反應樣品真實微生物群落結構組成。

在97%相似度水平下，3個地區甘青青蘭根際土壤共獲得3 900個細菌OTUs和1 990個真菌OTUs，其中，GB、KR、LL樣品分別注釋到的細菌OTUs 和真菌OTUs 分別為1 149、1 473、1 278 和489、883和618個。韋恩圖（圖2）分析顯示，3個地區共有的細菌OTUs和真菌OTUs分別為667和91個，分別占總數的17.10%和4.57%；GB、KR和LL樣品特有的細菌OTUs分別為190、417和280個，特有的真菌OTUs分別為242、556和347個。由此說明，不同地區甘青青蘭根際土壤微生物群落結構組成存在差異。

α多樣性結果（圖3）表明，KR樣品根際土壤細菌和真菌的豐富度指數最高，顯著高于LL 和GB，GB樣品根際土壤細菌和真菌的豐富度指數最低，顯著低于LL樣品；KR樣品根際土壤細菌多樣性指數最高，顯著高于GB樣品，但與LL樣品無顯著差異；LL 樣品根際土壤真菌多樣性指數最高，但與KR樣品無顯著差異，GB樣品多樣性指數最低，且顯著低于LL和KR樣品。以上結果表明，不同地區甘青青蘭根際土壤微生物α多樣性存在明顯差異。

2.3 樣品微生物種群歸類分析

由表3可知，根際土壤細菌共注釋到27門、74綱、177目、269科、492屬，其中GB樣品注釋到26門、62綱、133目、197科、360屬；KR樣品注釋到26門、68綱、159目、237科、415屬；LL樣品注釋到23門、55綱、125目、193科、332屬。根際土壤真菌共注釋到11門、38綱、99目、213科、387屬，其中GB樣品注釋到10門、28綱、66目、132科、190屬；KR樣品注釋到9門、31綱、83目、163科、276屬；LL樣品注釋到8門、29綱、62目、137科、225屬。不同種源地甘青青蘭根際土壤微生物在各分類等級上的數量存在明顯差異，說明不同種源地甘青青蘭根際土壤微生物群落結構組成存在差異。

2.4 樣品微生物群落結構組成分析

在門水平，3個地區甘青青蘭根際土壤細菌和真菌群落結構組成如圖4所示。對于細菌群落，放線菌門（Actinobacteriota）、變形菌門（Proteobacteria）、厚壁菌門（Firmicutes）和綠彎菌門（Chloroflexi）的相對豐度較高。其中，在GB樣品中，相對豐度>1%的有3個菌門，分別是放線菌門（45.41%）、變形菌門（19.20%）和厚壁菌門（30.63%）；在KR 和LL 樣品中，相對豐度>1%的有4個菌門，分別是放線菌門（57.84%和67.44%）、變形菌門（28.92%和16.69%）、厚壁菌門（3.84% 和3.57%）和綠彎菌門（3.09% 和6.06%）；說明3個地區甘青青蘭根際土壤優勢細菌門類型基本相同，但相對豐度差異較大。對于真菌群落，GB 樣品中的優勢真菌門為擔子菌門（Basidiomycota，85.43%）、子囊菌門（Ascomycota，10.01%）和被孢霉門（Mortierellomycota，2.84%）；KR和LL 樣品中的優勢真菌門是子囊菌門（67.86%和75.25%）、擔子菌門（19.89% 和15.89%）、被孢霉門（10.83% 和7.17%）和unclassified_k_Fungi（1.21%和1.10%），說明3個地區甘青青蘭根際土壤中的優勢真菌門組成相似，但相對豐度差異較大。

在屬水平，3個地區甘青青蘭根際土壤細菌和真菌群落結構組成如圖5所示。在相對豐度>1%條件下，GB樣品有5個細菌屬，其中能準確分類的有4 個，分別是膨脹芽孢桿菌屬（Tumebacillus， 8.46%） 、短芽孢桿菌屬（Brevibacillus， 8.43%） 、土壤紅桿菌屬（Solirubrobacter，7.22%）和芽孢桿菌屬（Bacillus，6.03%）；KR和LL樣品各有3個細菌屬，其中能準確分類的有2 個，分別是土壤紅桿菌屬（Solirubrobacter，6.05% 和8.37%）和芽孢桿菌屬（2.56%和2.52%），說明KR和LL樣品中的優勢細菌屬相同，但與GB樣品存在明顯差異。在相對豐度>1%條件下，GB樣品有6個真菌屬，分別是濕傘屬（Hygrocybe，78.31%） 、產油菌屬（Solicoccozyma，6.40%）、被孢霉屬（Mortierella，2.84%）、毛殼菌屬（Chaetomium，1.80%）、錐毛殼屬（Coniochaeta，1.29%）和青霉菌屬（Penicillium，1.16%）；KR樣品中有15個真菌屬，其中能準確分類的有11個，分別是產油菌屬（15.22%）、被孢霉屬（10.83%）、赤霉菌屬（Gibberella，7.74%）、寡囊盤菌屬（Thelebolus，6.51%） 、蠟盤菌屬（Rutstroemia，6.03%）、青霉菌屬（3.83%）、枝孢瓶霉屬（Cladophialophora，3.29%）、錐毛殼屬（3.14%）、Knufia（2.20%）、Dactylonectria（1.70%）和外瓶柄霉屬（Exophiala，1.28%）；LL樣品中有15個真菌屬，其中能準確分類的有9 個，分別是Montagnula（14.75%）、被孢霉屬（7.17%）、背芽突霉屬（Cadophora，6.13%）、枝孢瓶霉屬（5.62%）、瓶霉屬（Phialophora，4.19%）、鐮刀菌屬（Fusarium，2.95%）、Knufia（2.73%）、產油菌屬（2.32%）和錐毛殼屬（1.92%）。以上結果表明，不同種源地甘青青蘭根際土壤優勢真菌屬存在明顯差異。

2.5 樣品微生物β 多樣性分析

為了分析不同樣品間根際土壤細菌和真菌群落結構組成差異，對甘青青蘭根際土壤微生物進行基于非加權組平均法（unweighted pair groupmethod with arithmetic mean，UPGMA）的樣本層級聚類和主成分分析（principal component analysis，PCA），結果如圖6和圖7所示。由圖6可知，每個地區根際土壤細菌和真菌單獨聚為1個類群，相對而言，KR和LL樣品距離較近。由圖7可知，主成分1（PC1）和主成分2（PC2）對根際土壤細菌的差異貢獻率分別為33.09% 和26.08%，累計貢獻率為59.17%；對根際土壤真菌的差異貢獻率分別為87.64%和9.2%，累計貢獻率為96.84%，能較好地區分不同地區甘青青蘭根際土壤樣品，說明不同地區甘青青蘭根際土壤細菌和真菌群落結構組成差異較大。

2.6 樣品微生物核心菌群分析

甘青青蘭根際土壤細菌和真菌在屬分類水平韋恩圖見圖8。由圖8可知，甘青青蘭根際土壤細菌共注釋到492個屬，其中核心細菌菌群有257個屬，占總細菌屬的52.24%，能準確分類的核心細菌菌群有133個屬；甘青青蘭根際土壤真菌共注釋到387個屬，其中核心真菌菌群有102個屬，占總真菌屬的26.36%，能準確分類的核心真菌菌群有72個屬。

為了分析根際土壤理化因子與核心微生物菌群間的相互關系，基于Pearson算法對根際土壤理化因子與相對豐度前20的核心微生物菌群進行相關性分析，結果如圖9所示。TK和AK與紅游動菌屬（Rhodoplanes）、Gaiella 屬和假諾卡氏菌屬（Pseudonocardia）等8個屬的相對豐度呈顯著正相關，而與芽孢桿菌屬（Bacillus）、膨脹芽孢桿菌屬、短芽孢桿菌屬、鏈霉菌屬（Streptomyces）和類芽孢桿菌屬（Paenibacillus）的相對豐度呈顯著負相關；SOM 與紅游動菌屬、Gaiella 和假諾卡氏菌屬等8個屬的相對豐度呈顯著正相關，而與芽孢桿菌屬、鏈霉菌屬和假諾卡氏菌屬的相對豐度呈顯著負相關；TP 與假諾卡氏菌屬、微小桿菌屬（Microvirga）、芽球菌屬（Blastococcus）和節桿菌屬（Arthrobacter）的相對豐度呈顯著正相關，而與固定桿菌屬（Conexibacter）和慢生根瘤菌屬（Bradyrhizobium）的相對豐度呈顯著負相關；AP和pH與微小桿菌屬和芽球菌屬的相對豐度呈顯著正相關，而與固定桿菌屬呈顯著負相關；TN和AN與假諾卡氏菌屬、芽球菌屬和節桿菌屬等呈顯著正相關，而與固定桿菌屬、 慢生根瘤菌屬和類芽孢桿菌屬等呈顯著負相關。錘舌菌屬（Leohumicola） 、Fusicolla、乳突赤殼屬（Thelonectria）、錐毛殼屬和外瓶柄霉屬與AP、pH、TN、TP和AN呈顯著正相關；枝孢瓶霉屬、Knufia和異莖點霉屬（Paraphoma）與TK、AK 和SOM 呈顯著正相關；鐮刀菌屬、瓶霉屬和背芽突霉屬與TK 和SOM 呈顯著正相關；濕傘屬與AK、SOM、TK、TN和AN呈顯著負相關；毛殼菌屬與AK、TK、和AN呈顯著負相關。以上結果表明，根際土壤理化性質影響根際土壤核心微生物菌群的相對豐度。

2.7 根際土壤微生物多樣性指數與土壤理化因子的相關性分析

由圖10可知，AK、TP、TN 和AN 與根際土壤細菌的Chao1指數、香農指數和Shannoneven均勻度指數呈顯著正相關；TK與根際土壤細菌的香農指數和Shannoneven 均勻度指數呈顯著正相關；pH與根際土壤細菌的Chao1指數呈顯著正相關；辛普森指數與根際土壤的TK、AK、TN和AN含量呈顯著負相關。根際土壤真菌的香農指數和Shannoneven均勻度指數與TK、AK、TN和AN含量呈顯著正相關；Chao1 指數與AP、pH、TN、TP 和AN 呈顯著正相關；辛普森指數與AK、SOM、TK、TN和AN呈顯著負相關。以上結果表明，根際土壤中AK、TK、TP、TN和AN含量是影響甘青青蘭根際土壤微生物群落多樣性的重要因子。

3 討論

微生物作為根際土壤物質循環和能量轉換的主要驅動因子，在植物根際土壤微生態中發揮重要作用。植物類型及根際土壤理化因子在很大程度上影響根際土壤微生物群落的結構組成。研究表明，土壤pH、TK、TN、AN、TP和AP是影響喜馬拉雅紫茉莉根際土壤細菌群落組成和多樣性的重要因子[19]。魏艷晨等[18]研究表明，土壤養分含量、pH和含水率影響珍珠豬毛菜根際土壤細菌多樣性。李茜等[21]研究發現，根際土壤理化性質與不同栽培年限人參根際土壤細菌群落結構的改變關系密切。李毳等[22‐23]研究發現，土壤環境因子和植物種類是影響藥用植物根際土壤微生物群落結構組成和多樣性的重要因素。本研究表明，3個種源地甘青青蘭根際土壤理化性質及根際土壤微生物多樣性存在顯著差異，且根際土壤的AK、TK、TP、TN和AN含量是影響甘青青蘭根際土壤微生物群落多樣性的重要因子。Burns等[24]研究發現，植物種類、土壤理化因子和空間因素對土壤微生物群落多樣性有顯著影響。綜上所述，根際土壤理化因子和空間因素是導致不同地區甘青青蘭根際土壤微生物群落多樣性差異的關鍵因素。

3個地區甘青青蘭根際土壤的優勢細菌類群是放線菌門、變形菌門、厚壁菌門和綠彎菌門。研究表明，土壤優勢細菌類群主要集中在變形菌門、放線菌門和厚壁菌門等10個門[25]，與本研究結果一致。放線菌作為一類重要的生防菌，能產生多種抗生素，進而增強植物的抗病能力[26]；變形菌門和厚壁菌門具有固氮、土壤修復和物質降解等功能，有助于提高藥用植物的質量和抗逆境能力[27‐28]。這3個菌門的細菌在甘青青蘭根際土壤中的富集可能參與了甘青青蘭的生長發育、抗逆和藥用成分合成等。李潔等[29]研究表明，白首烏根際土壤中的優勢真菌門是子囊菌門、被孢霉門、擔子菌門、球囊菌門（Glomeromycota）、類原生動物門（Rozellomycota）和梳霉門（Kickxellomycota），與本研究結果存在差異。本研究結果表明，子囊菌門和擔子菌門是甘青青蘭根際土壤中的優勢真菌門，說明植物類型是影響根際土壤真菌類型的關鍵因素。研究表明，子囊菌門和擔子菌門是參與土壤有機質分解的主要真菌群落，且與植物根際氮循環、植物菌根形成及植物生長發育息息相關[30]。由此說明，子囊菌門和擔子菌門的富集有助于甘青青蘭的生長發育。

本研究結果表明，在屬水平，3個地區的甘青青蘭根際土壤優勢微生物菌群差異明顯，這與樣本層級聚類和主成分分析結果一致，說明土壤環境因子和氣候類型等因素是影響根際土壤微生物群落組成的關鍵因素[24]。核心微生物菌群是一類影響宿主健康和生態系統功能的關鍵物種，在植物生長發育和物質代謝調控中發揮重要作用[31]。本研究將3個地區甘青青蘭根際土壤中共有的微生物確定為核心菌屬，從根際土壤微生物種類和分布規律來看，甘青青蘭根際土壤核心細菌菌群種類明顯多于核心真菌類群。芽孢桿菌屬、假諾卡氏菌屬、鏈霉菌屬、慢生根瘤菌屬、鞘氨醇單胞菌屬和節桿菌屬等是甘青青蘭根際土壤細菌中的核心菌屬；被孢霉屬、赤霉菌屬、背芽突霉屬、亞隔孢殼屬、青霉菌屬、鐮刀菌屬和毛殼菌屬等是根際土壤真菌中的核心菌屬。研究表明，芽孢桿菌有促進植物生長和增加藥用成分合成的作用[32‐33]；假諾卡氏菌屬中的許多成員能夠產生抗生素、維生素和酶制劑活性物質[34]；鞘氨醇單胞菌屬能促進大豆的生長和抗滲透脅迫[35]；節桿菌屬和鏈霉菌屬能增強植物的抗逆境脅迫[36‐39]；被孢霉屬具有產不飽和脂肪酸和抗植物病原菌的潛在功能；毛殼菌屬在自然界中廣泛存在，具有潛在生防功能[40]；青霉菌屬具有抑制植物病害的功效，并能促進櫻桃和玉米等植物的生長[41‐42]。以上結果表明，甘青青蘭根際土壤富含豐富的、具有潛在生物學功能的核心微生物菌群。根際土壤理化因子與根際土壤核心微生物菌群相關分析表明，根際土壤理化因子與核心微生物菌群存在一定程度的相關性，為甘青青蘭的人工種植提供了理論依據。綜上所述，甘青青蘭根際土壤富含豐富的微生物資源，研究不同地區甘青青蘭根際土壤微生物群落結構組成，分析核心微生物菌群與土壤理化因子間的相互關系，對充分挖掘益生微生物資源和指導甘青青蘭人工種植具有重要理論意義。

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（責任編輯：張冬玲）