十萬大山山地常綠闊葉林群落物種組成與結構特征
2024-06-27 19:56:05姜冬冬羅應華何巧萍覃林林建勇零雅茗
廣西植物 2024年5期
姜冬冬 羅應華 何巧萍 覃林 林建勇 零雅茗
DOI： 10.11931/guihaia.gxzw202210081
姜冬冬， 羅應華， 何巧萍， 等， 2024.
十萬大山山地常綠闊葉林群落物種組成與結構特征 ［Ｊ］.
廣西植物， 44（5）： 829-839.
JIANG DD， LUO YH， HE QP， et al.， 2024.
Species composition and structural characteristics of mountain evergreen broad-leaved forest community in Shiwandashan， Guangxi ［J］.
Guihaia， 44（5）： 829-839.
摘? 要：? 十萬大山是廣西生物多樣性熱點區域之一，其主要植被類型是山地常綠闊葉林。為了解區域內山地常綠闊葉林的群落現狀及優勢種群結構的發展現狀，該文以十萬大山山地常綠闊葉林1 hm2固定監測樣地中胸徑（DBH）≥1 cm的木本植物為研究對象，分析其物種組成、徑級結構、樹高結構并用g（r）函數分析優勢種的空間分布格局。結果表明：（1）群落中DBH≥1 cm的木本植物共計7 517株，隸屬52科108屬153種；群落的優勢種有云南榿葉樹（Clethra delavayi）、銀木荷（Schima argentea）、毛折柄茶（Hartia villosa）、紅錐（Castanopsis hystrix）、黃杞（Engelhardtia roxburghiana）、羅傘樹（Ardisia quinquegona）、鼠刺（Itea chinensis）、腺葉山礬（Symplocos adenophylla）、假楊桐（Eurya subintegra）、毛冬青（Ilex pubescens），但優勢種的優勢地位不明顯。（2）群落整體平均DBH為5.51 cm，徑級、樹高分布呈近似倒“J”型；優勢種的徑級分布多呈倒“J”型或“L”型，群落有較強的更新能力。（3）群落優勢種穩定共存；優勢種在樣地中呈聚集分布，但優勢種間聚集分布的位置有差異。總體而言，群落目前更新狀態良好，群落中已有頂極群落優勢種的存在，但群落具有一定的次生性特征，還未到達穩定的頂極群落狀態，優勢種間能穩定共存，有向穩定頂極群落演替的潛力，應繼續加強管護，促進十萬大山山地常綠闊葉林群落的更新與生存。
關鍵詞： 山地常綠闊葉林， 物種組成， 徑級結構， 空間分布格局
中圖分類號：? Q948
文獻標識碼：? A
文章編號：? 1000-3142（2024）05-0829-11
收稿日期：? 2023-03-04? 接受日期： 2023-05-29
基金項目：? 廣西自然科學基金（2021JJA130126）； 廣西林草種質資源普查與收集 （桂林科字 ［2021］第34號）。
第一作者： 姜冬冬（1998—），碩士研究生，主要從事森林生態學研究，（E-mail） 2442664272@qq.com。
*通信作者：? 羅應華，博士，副教授，主要從事森林生態學研究，（E-mail） liliaceaeluo@163.com。
Species composition and structural characteristics
of mountain evergreen broad-leaved forest
community in Shiwandashan， Guangxi
JIANG Dongdong1， LUO Yinghua1，2，3*， HE Qiaoping1， QIN Lin1，
LIN Jianyong4， LING Yaming5
（ 1. College of Forestry， Guangxi University， Nanning， 530004， China; 2. Guangxi Key Laboratory of Forest Ecology and Conservation， College
of Forestry， Guangxi University， Nanning， 530004， China; 3. Laibin Jinxiu Dayaoshan Forest Ecosystems Observation and Research Station of
Guangxi， Laibin 546100， Guangxi， China; 4. Guangxi Zhuang Autonomous Region Forestry Research Institute， Nanning， 530002， China;
5. Fangchenggang Shiwandashan National Nature Reserve Administration Bureau， Fanagchenggang， Guangxi， 538000， China ）
Abstract：? Shiwandashan is one of the hotspots of biodiversity in Guangxi， and its main vegetation type is mountain evergreen broad-leaved forest. In order to understand the current community status and the development status of dominant species population structure of mountain evergreen broad-leaved forests in the region， this study was conducted in a fixed monitoring sample plot of 1 hm2 established within the evergreen broad-leaved forest community in the Shiwandashan. Woody plants with diameter at breast height （DBH） ≥ 1 cm in the sample plot community were used as the research objects to analyze their species compositions， diameter class structures， tree height structures， and the spatial distribution patterns of dominant species using the g（r） function. The results were as follows ： （1） There were 7 517 woody plants with DBH ≥ 1 cm in the community， belonging to 52 families， 108 genera and 153 species. The dominant species in the community were Clethra delavayi， Schima argentea， Hartia villosa， Castanopsis hystrix， Engelhardtia roxburghiana， Ardisia quinquegona， Itea chinensis， Symplocos adenophylla， Eurya subintegra， Ilex pubescens， but the dominant position of dominant species was not obvious. （2） The overall average DBH of the community was 5.51 cm， and the distribution of diameter class and tree height was approximately an inverted “J” shape. The diameter class distribution of dominant species was mostly an inverted “J” or “L” shape， and the community had a large number of small and medium-sized diameter class standing trees， indicating a strong self-renewal ability of the community. （3） Dominant species coexisted stably in the community; the dominant species exhibited aggregated distribution in the sample plot， but there were differences in the location of aggregated distribution among dominant species. Overall， the community is currently in a good state of renewal， with the existence of dominant species in the top level community. However， the community has certain secondary characteristics and has not yet reached a stable top level community state. The dominant species can coexist stably and have the potential to inherit towards a stable top level community. Therefore， it is necessary to continue to strengthen management and promote the renewal and survival of the evergreen broad-leaved forest community in the Shiwandashan areas.
Key words： mountain evergreen broad-leaved forest， species composition， diameter class structure， spatial distribution pattern
森林是陸地生態系統的主體，植物群落是森林生態系統的生產者，在維持系統穩定與發展上的作用尤為重要（錢海源等，2018；俞月鳳等，2019）。植物群落兩個最基本的特征是物種組成和群落結構。物種組成是群落形成的基礎，年齡結構可以判斷種群更新能力、生長現狀、種群動態和群落演替趨勢；群落結構是群落更新狀態體現的是不同個體之間的配置情況及與環境的相互關系的反映（趙廣東等，2021）。研究物種組成與群落結構可以揭示物種多樣性的形成與維持機制，為群落的時空動態格局變化提供理論依據（Loreau et al.， 2001）。種群空間分布格局是種群個體在群落生境水平上的分布或配置狀況（Eduardo et al.， 2016），是群落結構與物種共存的關鍵，在一定程度上解釋了群落空間上的動態變化，反映了動態變化與演替趨勢（Kubota et al.， 2007）。群落物種組成、生物多樣性及結構可以有效地反映一個群落的穩定程度、種間關系和環境對物種生存與生長的影響（趙廣東等，2021）。因此，在研究物種更新、群落演替和生物多樣性維持等方面有重要作用。
廣西南部的十萬大山地處北熱帶與南亞熱帶交匯處，保存面積較大的常綠闊葉林，蘊含著豐富的生物資源，是我國熱帶地區重要的基因庫與水源涵養林（張德楠等，2016）；受海拔、土壤、氣候、水分條件等環境因子的綜合影響，其植被類型復雜多樣，有典型的季雨林、溝谷雨林，還有發生在垂直帶上的山地常綠闊葉林和山頂矮林，但由于長期的人為干擾，現存的常綠闊葉林多為次生林（譚偉福等，2005）。此前，關于十萬大山的研究更多關注的是其豐富的植物資源（和太平等，2004；魏倩倩等，2018），對其森林群落特征鮮有報道。近年來，我國基于固定動態監測樣地分析群落的物種組成、區系成分、群落結構與動態等方面有大量研究。浙江的古田山（祝燕等，2008），福建的武夷山（丁暉等，2015），云南的哀牢山（溫韓東等，2018），廣東的鼎湖山（葉萬輝等，2008）和車八嶺（吳智宏等，2021），廣西的貓兒山（竺琳等，2009）、大明山（朱宏光等，2011）、九萬山（彭玉華等，2020）和岑王老山（梁潔潔等，2020）等均建立了永久性的固定動態監測樣地，這些研究的對象基本上是保存較為完好的原生性或恢復年限較長的老齡常綠闊葉林。山地常綠闊葉林是十萬大山地區的主要植被類型，其物種組成與群落結構與鄰近地區有何差異，群落現狀與發展趨勢如何，這些問題是開展區域自然保護的基礎。基于此，本研究以廣西大學聯合十萬大山國家級自然保護區管理局參照CTFS森林監測技術規范建立的十萬大山山地常綠闊葉林固定動態監測樣地為研究對象，通過對樣地群落的物種組成與生物多樣性、徑級結構、樹高結構和空間分布格局特征進行分析，比較群落物種組成、結構與原始林或老齡林的差異性，旨在闡明十萬大山山地常綠闊葉林群落與植物種群發展現狀、自然更新能力及未來發展趨勢。
1? 研究區概況與研究方法
1.1 研究區概況
十萬大山地處廣西南部，瀕臨北部灣海岸，最高峰海拔1 462 m，是廣西南部的最高山地，屬于北熱帶季雨林氣候區，冬季短夏季長，季風氣候明顯，雨熱同季，干濕季節明顯，是廣西南部重要的氣候分界線（譚偉福等，2005）。研究區域年均氣溫26 ℃，1月平均氣溫6 ℃，7月平均氣溫33 ℃；年均降雨量2 600 mm，降雨量集中于6—9月，7月最多。該區域土壤類型有赤紅壤、山地紅壤、山地黃壤，植被類型有溝谷雨林、季雨林、山地常綠闊葉林、山頂矮林（譚偉福等，2005）。
1.2 樣地概況
在十萬大山國家級自然保護區內，經踏查于扶隆鎮白石牙水庫附近選擇具有典型代表性的區域布設樣地，樣地為正方形，面積1 hm2，樣地中心坐標為108°01′02.71″ E、21°51′57.79″ N。樣地海拔由東北向西南逐漸升高，最低海拔410.00 m，最高海拔513.18 m，海拔高度差為103.18 m，樣地地形圖如圖1所示。樣地內土壤為砂頁巖發育的山地紅壤，林下凋落物層厚度1～2 cm。群落外貌為終年常綠，郁閉度0.7～0.8，垂直結構可分為喬木上層（高度10～15 m）、喬木下層（高度5～10 m）、灌木層（高度2～5 m，覆蓋度60%～80%）和草本層（高度2 m以下，覆蓋度20%～30%），群落中藤本植物和附生植物較少。
1.3 樣地設置與調查方法
參照CTFS森林監測技術規范（Condit， 1998），以樣地西南角為原點，把樣地分成25個20 m × 20 m的樣方，每個樣方再分為16個5 m × 5 m的小樣方。調查樣方中胸徑（diameter at breast height， DBH）大于1 cm的所有植株并編號掛牌，記錄其種名、DBH、高度和相對坐標。
1.4 研究方法
通過計算物種的相對顯著度、相對密度、相對頻度，獲得各物種的重要值（葉萬輝等，2008），重要值=（相對顯著度+相對密度+相對頻度）/3。參照丁暉等（2015）對常見種、偶見種、稀有種的劃分：多度大于10 plants·hm-2為常見種；2～10 plants·hm-2為偶見種；小于1 plants·hm-2為稀有種。
參考徐學紅等（2005）對不同生活型植物的徑級劃分方法將群落木本植物劃分喬木、小喬木或灌木2類，再各分為4個徑級。喬木：1 cm≤DBH≤5 cm、5 cm
空間分布格局用Ripleys g（r）函數分析（何增麗等，2017），使用R軟件的“spatstat”包，尺度0～100 m，步長為1 m，基于完全空間隨機模型（CSR）對群落的優勢種的種群分布格局進行分析，通過99次MonteCarlo隨機模擬，分別利用模擬的最大值和最小值生成上下兩條包跡線，計算95%的置信區間。若實際分布的g（r）值落在包跡線內，為隨機分布；若在包跡線之上，則為聚集分布；若在包跡線之下，則為均勻分布。
全部統計分析與繪圖均在Excel和R 4.0.5軟件中完成。
2? 結果與分析
2.1 物種組成及其多樣性
2.1.1 優勢科組成? 群落中DBH≥1 cm的木本植物共計7 517株，隸屬52科108屬153種。物種優勢度較大的科有樟科（6屬18種）、大戟科（9屬11種）、茜草科（9屬9種）、山茶科（6屬9種）、冬青科（1屬6種）、薔薇科（5屬6種）、桑科（2屬6種）。群落總胸高斷面積為30.87 m2·hm-2，重要值排名前10科的個體數、重要值和胸高斷面積分別占總的74.94%、72.73%和75.62%。由表1和圖2可知，山茶科、樟科、殼斗科是群落優勢科，其重要值、多度、累計胸高斷面積大，種類多。茜草科和冬青科雖然重要值小，均不超過4，但物種數較多；榿葉樹科僅1種，但重要值較大，這些科是群落的次優勢科。
2.1.2 物種組成? 重要值前10的物種是喬木樹種銀木荷（Schima argentea）、毛折柄茶（Hartia villosa）、紅錐（Castanopsis hystrix）、黃杞（Engelhardtia roxburghiana）、腺葉山礬（Symplocos adenophylla），小喬木或灌木樹種云南榿葉樹（Clethra delavayi）、羅傘樹（Ardisia quinquegona）、鼠刺（Itea chinensis）、假楊桐（Eurya subintegra）、毛冬青（Ilex pubescens）（表2），上述物種占總重要值、多度和總胸高斷面積的44.64%、48.80%和50.70%（表2、圖3）。由表2和圖3可知，云南榿葉樹、銀木荷、毛折柄茶、羅傘樹個體數較多，占總多度的31.74%。其中，云南榿葉樹個體數最多，共有809株；紅錐、黃杞個體數較少，但平均DBH較大，在胸高斷面積上占有優勢。這些種是群落的共建種，一起構成了十萬大山山地常綠闊葉林，其間的重要值相差不大，群落中沒有絕對的優勢種。
2.1.3 物種多樣性? 對群落物種多樣性進行分析，經計算得出各指數分別為物種豐富度指數（S）153、辛普森多樣性指數（D）0.963、Shannon-Wiener指數（H）3.873、Pielou均勻度指數（P）0.77。對群落物種的數量分布特征進行分析可知，群落中稀有種和偶見種數量較多，物種數占比50.32%，其中稀有種有24種，偶見種有53種（表3），可見十萬大山山地常綠闊葉林的物種豐富度較高，群落物種優勢度不明顯。
2.2 結構特征
群落木本植物平均DBH為5.51 cm，紅錐DBH最大，為40.8 cm；群落中DBH>32.5 cm的個體僅有8株。以DBH 1 cm為一個徑級，樹高1 m為一個高度級，分析群落的徑級和樹高結構，由圖4可知，群落的徑級和樹高結構均呈近似倒“J”型。從徑級結構上看，群落以1 cm≤DBH≤5 cm個體數量最多，共有4 633株，占總個體數的61.63%；5 cm
群落垂直成層明顯，群落木本植物樹高（tree height， TH）數量分布以TH≤5 m個體數最多，共計4 583株，占總個體數的60.97%；5 m
以不同的徑級劃分標準，分析優勢種的徑級結構（圖5），可歸為4種類型：（1）倒“J”型，以徑級Ⅰ的個體數最多，隨徑級遞增個體數逐漸減少，這類樹種更新個體豐富，樹種天然更新較好，如腺葉山礬；（2）“L”型，以Ⅰ、Ⅱ徑級為主，Ⅲ、Ⅳ徑級缺失或數量極少，如銀木荷、羅傘樹、毛冬青；（3）“泊松”型，它們多為次林層的優勢種，以徑級Ⅱ為主，缺乏大徑級個體，如云南榿葉樹、毛折柄茶、鼠刺、假楊桐；（4）線性分布型，種群結構穩定性介于倒“J”型和“泊松”型之間，此類樹種為主林層的優勢種，各徑級數量變化不大，徑級分布圖近似線型，存在更新個體不足以補充到大徑級的可能性，如紅錐和黃杞。
2.3 優勢種的空間分布格局
對群落優勢種進行空間分布格局分析（圖6、圖7），發現云南榿葉樹和銀木荷的聚集程度明顯高于其他物種，云南榿葉樹、銀木荷、毛折柄茶、鼠刺、腺葉山礬在1～25 m尺度上聚集分布，假楊桐在1～17 m尺度上聚集分布，紅錐、黃杞、羅傘樹在1～11 m尺度上呈聚集分布， 毛冬青在2～15 m、20～25 m尺度上聚集分布，其余尺度隨機分布。云南榿葉樹和銀木荷在樣地的西南側較高海拔區域聚集分布，而紅錐、黃杞、羅傘樹分區趨向樣地東北側較低海拔區域，毛折柄茶聚集分布于樣地中部，鼠刺聚集分布于樣地西側，腺葉山礬在樣地西北方向中高海拔區域有聚集分布。綜上所述，優勢種均表現出不同程度的聚集分布，不同樹種在樣地聚集分布位置有異，樹種的聚集分布差異可能與生境條件相關。
3? 討論與結論
3.1 物種組成及其多樣性
十萬大山研究樣地群落無論是在物種多度、胸高斷面積還是重要值上，均以山茶科、樟科、殼斗科為主，山茶科、樟科、殼斗科是群落優勢科，與我國其他常綠闊葉林主要科類相同。十萬大山山地常綠闊葉林研究樣地的立木密度達7 517 plants·hm-2，高于岑王老山、大明山、鼎湖山、車八嶺、古田山等原生性或老齡常綠闊葉林樣地，說明群落次生性較強，處于向老齡林恢復階段，與張田田等（2019）在浙江古田山的研究結果相同。對比樣地的物種豐富度可以發現，研究樣地群落物種非常豐富，高于同等面積的其他區域常綠闊葉林樣地。群落Shannon-Wiener指數、辛普森多樣性指數均大于鼎湖山、岑王老山和大明山，說明次生林物種α多樣性指數大于老齡林。十萬大山是我國非常重要的生物多樣性熱點區域， 區域內本身物種就非常豐富，但其物種豐富度高的原因可能還與干擾和演替階段有關。
優勢種不明顯是次生林的特征，從重要值上看，樣地群落中未有重要值大于10的物種，與九萬山（彭玉華等，2020）和武夷山（丁暉等，2015）群落結構相似，多個物種在相對密度、相對頻度、相對顯著度上分散了優勢種的優勢度，共建種間相互制衡，從而使得優勢種的優勢特征不明顯，而古田山、哀牢山、鼎湖山等老齡林均有優勢地位明顯的優勢種。
3.2 群落結構特征
徑級結構是能衡量群落植物群落穩定性、生長和發育狀況的重要指標（葉萬輝等，2008）。群落徑級或樹高級呈現倒“J”型，說明群落可以實現自我更新，有利于群落的穩定發展（溫韓東等，2018）。本研究群落整體徑級結構呈近似倒“J”型，群落10個優勢種的徑級數量分布多呈倒“J”型、“L”型，其中DBH為1～5 cm的個體數占總個體數的61.63%，群落主要以灌木樹種及喬木幼樹組成，較高比例的幼齡個體有助于維持群落動態平衡，群落自我更新能力更強。總體上，十萬大山山地常綠闊葉林群落為“增長型”，天然更新和林分發育良好，群落種群能穩定更新與生長。
從優勢種空間分布格局上看，10個優勢種空間分布均存在不同程度的聚集性且表現出生境關聯性。影響種群空間分布格局的因素較多，如生境異質性、物種生物學特性、干擾程度等（Harms et al.， 2001; Boyden et al.， 2005）。不同物種在群落中會適應一定的環境條件，占據不同的生態空間，物種自身生物學特性、干擾程度和海拔可能是影響十萬大山群落優勢種空間分布的因素。由于樣地西側距離道路較近，干擾程度相較于樣地中下部大且樣地西南側海拔較高，光照條件好，因此喜光樹種銀木荷主要分布于樣地西南區域，而小喬木云南榿葉樹、鼠刺作為伴生樹種在樣地西南側亦有聚集。因為樣地下坡位郁閉度較高，林下光照條件較弱，紅錐、黃杞幼苗期耐陰能力強，所以紅錐、黃杞在坡下聚集，灌木羅傘樹、毛冬青耐陰，常作為伴生種在下坡位聚集。毛折柄茶在樣地中部有聚集分布，腺葉山礬在樣地西北側聚集分布。由此推測，海拔和干擾可能是影響樣地種群空間分布格局的主要影響因子。群落的生境異質性有利于不同生境需求的物種共存（Chesson， 2000），群落中不同種群在樣地中占據不同的空間位置，種群間的空間分離減少了種間競爭，有利于群落物種的共存。
3.3 群落演替
從物種組成上看，紅錐和黃杞是頂極群落的優勢種，但其在群落中的優勢地位不如小喬木樹種云南榿葉樹和陽生性樹種銀木荷。從徑級結構和平均樹高上看，紅錐和黃杞中、大徑級木比例較高，喬木上層紅錐個體數最多，其次為黃杞；銀木荷Ⅰ、Ⅱ徑級個體密度較大，缺乏大徑級立木，但其在喬木下層個體數最多，其次為紅錐、黃杞，而云南榿葉樹受生物學特性限制喬木層個體數量較少。銀木荷是陽生性樹種，亦是亞熱帶常綠闊葉林群落的代表樹種（羅連等，2019），在樣地群落中銀木荷幼苗幼樹儲備量充足，紅錐、黃杞幼苗幼樹遠不及銀木荷，預測在未來的一段時間內，群落會向以銀木荷為主要優勢種的方向發展。群落中DBH最大的一株紅錐僅為40.8 cm，陽性樹種比例高、個體密度大、優勢種不明顯，說明群落自然恢復時間較短，仍具有較強的次生性；頂極群落優勢種在喬木上層占據優勢，說明群落正在向著頂極群落發展，群落整體上處于干擾后自然演替的中期階段。
群落種群的空間分布格局與群落的演替階段有密切關系，群落到達穩定階段時，種群的分布格局多趨于隨機分布（Loreau et al.， 2001; Yang et al.， 2019）。十萬大山山地常綠闊葉林優勢種的分布格局多呈聚集分布，說明群落未到達穩定階段。群落優勢種在樣地中占據不同的空間位置，群落具有生態位分化的特征，說明群落物種能穩定共存。
3.4 結論
本文以十萬大山國家級自然保護區山地常綠闊葉林群落為研究對象，分析了群落的物種組成、徑級結構與優勢種的空間分布格局。本研究表明，群落整體徑級結構、樹高結構呈近似倒“J”型，說明該群落能穩定發展且具有自我維持和更新能力。群落優勢種的空間分布格局呈聚集分布，陽生性樹種銀木荷的優勢地位及群落中大量小徑級個體的存在，表明群落自然恢復時間較短。群落中已有頂極群落優勢種存在，但其優勢地位不明顯，說明群落仍處于干擾后恢復階段，具有向穩定頂極群落發展的潛力，應繼續加強保育，開展森林長期監測，探究群落演替過程中物種數量組成的變化規律。
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（責任編輯? 李? 莉? 王登惠）
