熱帶北緣鵝凰嶂季雨林四種群落特征及成熟度分析

劉悅 于耀泓 吳妙蘭 王藝穎 陶玉柱 林子湛 周慶 莫其鋒

DOI： 10.11931/guihaia.gxzw202209026

劉悅， 于耀泓， 吳妙蘭，? 等， 2024.

熱帶北緣鵝凰嶂季雨林四種群落特征及成熟度分析 ［Ｊ］.

廣西植物， 44（5）： 815-828.

LIU Y， YU YH， WU ML， et al.， 2024.

Characteristics and maturity level analysis of four communities in Ehuangzhang tropical monsoon forests of northern edge ［J］.

Guihaia， 44（5）： 815-828.

摘? 要：? 為分析我國熱帶北緣季雨林的不同演替階段的群落特征，該研究對廣東陽春鵝凰嶂典型季雨林中4種（A、B、C、D）不同植物群落展開調查，對群落的物種組成、多樣性和空間結構等進行分析，判斷成熟度差異，預測演替方向，并提出優化建議。結果表明：（1）4種群落林層單一，小徑級木與下層木占主體地位，具有1～3種明顯的優勢樹種。（2）Shannon-Wiener指數為2.72～3.74，Simpson指數為0.90～0.97，Pielou均勻度指數為0.74～0.89，各群落多樣性特征差異顯著。（3）4種群落喬木胸徑大小比數為0.49～0.51，角尺度為0.56～0.61，混交度為0.54～0.83，林分空間結構指數為60.57～71.44，林分空間結構距離為53.15～68.53。（4）綜合群落基本特征、多樣性和空間結構特征的分析得出，各群落的成熟度排名為D＞A＞C＞B。綜上認為，4種群落都處于演替前期或中期，喬木個體胸徑和樹高發展空間較大；群落整體處于中庸生長狀態，個體均呈輕微聚集分布，樹種表現為中度、強度或極強度混交，空間結構與理想林分存在一定距離。隨著成熟度的增加，4種群落都繼續以陽性樹種作為主要優勢樹種進行演替，并初步具備該區域地帶性頂極群落的典型植被特征；季雨林群落物種多樣性提高，并向混交度增加、空間結構優化、穩定性增強的趨勢演替。該研究結果為群落構建機制和森林結構優化等提供科學依據。未來應對該區域加強監管與保護，同時應對該地區的植被生態學和生物多樣性保護展開廣泛監測與深入研究。

關鍵詞： 高降雨量， 演替， 重要值， 群落結構， 物種多樣性， 空間結構

中圖分類號：? Q948.15

文獻標識碼：? A

文章編號：? 1000-3142（2024）05-0815-14

收稿日期：? 2023-01-17? 接受日期： 2023-06-13

基金項目：? 廣東林業生態監測網絡平臺建設項目（2020-KYXM-09，2021CG530，2022CG647）。

第一作者： 劉悅（1999—），碩士研究生，研究方向為森林生態學，（E-mail）243362019@qq.com。

*通信作者：? 莫其鋒，博士，副教授，碩士生導師，研究方向為森林生態學，（E-mail）moqifeng@scau.edu.cn。

Characteristics and maturity level analysis of four

communities in Ehuangzhang tropical

monsoon forests of northern edge

LIU Yue1， YU Yaohong1， WU Miaolan1， WANG Yiying1， TAO Yuzhu3，

LIN Zizhan4， ZHOU Qing1，2， MO Qifeng1，2*

（ 1. College of Forestry and Landscape Architecture of South China Agricultural University， Guangzhou 510642， China; 2. CFERN Guangdong

Ehuangzhang National Field Observation and Research Station， Yangjiang 529631， Guangdong， China; 3. Guangdong

Academy of Forestry， Guangzhou 510520， China; 4. Guangdong Yangchun Ehuangzhang Provincial Nature

Reserve Management Office， Yangjiang 529631， Guangdong， China ）

Abstract：? To analyze the community characteristics of tropical monsoon forests with different succession? stages， four different plant communities named A， B， C， and D were investigated in this study， respectively， in a typical monsoon forest of Ehuangzhang in Yangchun， Guangdong Province. The species composition， biodiversity and spatial structure were analyzed， their maturity levels differences were detemined， succession direction was predicted， and suggestions for optimization were put forward. The results were as follows： （1） The forest layers of the four communities were single. Small diameter at breast height （DBH） class trees and lower forest dominated these communities， owning 1-3 obvious dominant species. （2） The Shannon-Wiener index ranged from 2.72 to 3.74，? Simpson index from 0.90 to 0.97， and Pielou evenness index from 0.74 to 0.89， suggesting that their diversity characteristics were significant differences. （3） Their dominance ranged from 0.49 to 0.51， uniform angle from 0.56 to 0.61， mingling from 0.54 to 0.83， forest spatial structure index from 60.57 to 71.44， forest spatial structure distance from 53.15 to 68.53. （4） The analysis of community basic characteristics， diversity characteristics and spatial structural characteristics indicated that the maturity levels in all community ranked D > A > C > B. In conclusion， four communities are currently in the pre- or mid-term succession stages and the development space of DBH and tree height is large. The four communities are in the moderate growth state. All trees show a slight aggregated distribution， and the tree species are moderately， strongly or very strongly mingling. Besides， there is a distance in spatial structure between four communities and ideal forest with the development of maturity levels. The four communities continue to succession with intolerant tree species as the main dominant tree species， and gradually and preliminarily have the typical vegetation characteristics of the district forest climax community. With the development of maturity levels， the four communities biodiversity and mingling will increase， the spatial structure will be optimized and the stability will be enhanced. The results of this study provide scientific basis for community construction mechanism and forest structure optimization. In the future， Ehuangzhang tropical monsoon forests should be more regulated and protected， while the ecology of vegetation and biodiversity conservation in the area should be widely monitored and studied in depth.

Key words： high rainfall， succession， importance value， community structure， biodiversity， spatial structure

植物群落是環境長期變化下不同植物相互作用和適應的生態復合體（Jernvall & Fortelius， 2004）。群落結構決定其功能與穩定性，群落的物種組成、徑級結構和多樣性指數等組成非空間結構，反映群落結構變化，是研究植被生態學的基礎（劉靜等，2016）。對植物群落特征的深入分析和研究，可以評價群落的發展現狀及預測其演替進程。目前，關于我國熱帶季雨林的群落特征已有部分研究結果報道。例如，杜家賢等（2020）指出海南錐+黃牛木群落正處于演替初期階段，并且在無人為破壞的情況下將演替為地帶性山地雨林；譚一波等（2015）研究發現紅錐天然林處于穩定增長階段，正向地帶性頂極群落演替，進程接近于西雙版納熱帶山地雨林。

目前，對于群落演替進程的劃分，相關研究常用非空間結構與葉級譜和生活型（易慧琳等，2017）等參數進行結合分析，然而在演替過程中空間結構起到了重要作用。森林空間結構是指林木的分布格局及其屬性在空間上的排列方式，與非空間結構共同構成林分結構（惠剛盈，2013），依靠角尺度、混交度、大小比數和密集度等指標，量化地反映林木的空間生態位、競爭勢以及群落內各物種的空間關系。空間結構不僅很大程度上決定了森林生態系統的功能與穩定（惠剛盈和Gadow，2003），還能夠揭示森林生態系統演替規律（邵芳麗等，2011），為森林結構優化及可持續經營提供科學依據（惠剛盈和Gadow，2003）。例如，張亞昊等（2021）指出馬尾松人工林群落內的物種隔離程度（混交度）隨著演替的進行而增大；袁星明等（2022）結合空間結構綜合指數得出濕地松-樟樹混交林林分經過42年的自然更新后，群落整體向混交度增大、穩定性增強的趨勢發展。因此，通過非空間結構（群落基本特征和多樣性特征等）與空間結構（角尺度、大小比數、混交度等）能夠對不同林分的演替進程進行劃分。

熱帶季雨林是在具有明顯干、濕季變化的熱帶季風氣候下發育而成的一種熱帶落葉森林植被，是介于熱帶雨林與熱帶稀樹草原之間的一個過渡類型（朱華等，2015）。已有研究表明，降水對植物群落有重要影響（Jaramillo et al.， 2010；王童犇等，2021），能夠增加植物多樣性（Zelnik & Carni， 2013）和提高物種多樣性指數（呂安琪等，2021），進而影響森林的空間結構（張亞昊等，2021；向欽等，2022）。受各地獨特的氣候、地形等因素的影響，我國熱帶季雨林群落結構呈現多樣化的特征。然而，該類研究通常將季雨林視作一個整體進行分析，并且忽略了群落發展具有連續性的特點（張建宇，2018），導致針對同一演替階段不同時間尺度（即成熟度）的群落構建差異鮮有研究（練琚愉等，2015）。相較于整個漫長的森林群落演替階段，研究群落在同一演替階段發育進程中結構隨時間的演變規律，對進一步揭示森林群落構建機制和生物多樣性維持具有重要意義（練琚愉等，2015）。

廣東陽春鵝凰嶂是我國季風熱帶與南亞熱帶的分水嶺，處于“廣東第一降雨中心”，年均降雨量為3 428.9 mm，最高為5 521 mm。鵝凰嶂的地質演化歷史古老，獨特的古氣候條件，尤其是其獨特的地理位置和復雜的自然條件孕育了該區豐富多樣的生態環境和生物資源（王發國等，2003）。目前，該地研究方向集中于野生植物資源（王發國等，2004）、植物區系（王發國等，2003）、珍稀植物（羅曉瑩等，2008；潘發光等，2021），雖然對保護區整體的群落結構有初步研究（王登峰等，2004），但不同成熟度群落結構特征的對比及群落演替方向的預測等研究鮮有報道。鑒于此，本研究在鵝凰嶂典型季雨林中根據植被分布的差異，設置4塊30 m × 40 m的典型樣地，探究不同群落的物種多樣性、胸徑和樹高分布、空間結構等指標，擬探討以下問題：（1）熱帶季雨林不同成熟度植物群落在非空間結構和空間結構上存在哪些異同；（2）群落成熟度劃分后如何理解和預測短期的演替進程。以期為解析高降雨量背景下不同成熟度的熱帶季雨林群落構建機制、森林結構優化和植被恢復等提供科學依據。

1? 材料與方法

1.1 研究區概況

樣地設置在廣東陽春鵝凰嶂省級自然保護區（111°21′29″—111°36′03″ E、 21°50′36″—21°58′40″ N）內。保護區地處廣東省陽江市陽春西南部，西部與電白區接壤，南部和陽西縣相連，是廣東西南部沿海地區面積最大、唯一的熱帶北緣氣候類型保護區，總面積14 751 hm2。該區屬于中山地貌，最高峰鵝凰嶂海拔1 337.6 m。區內大部分成土母質由花崗巖組成，土壤主要為紅壤、赤紅壤和山地黃壤，土壤pH值4～6，有機質含量為39.19 g·kg-1，全氮為0.95 g·kg-1，全磷為0.12 g·kg-1，速效磷為2.62 mg·kg-1，全鉀為9.04 g·kg-1。年均溫度22.1 ℃，年均降雨量3 428.9 mm，最高紀錄5 521 mm（仙家垌水庫氣象站記錄），降雨期長，降雨量大，被認為是“廣東第一降雨中心”。該區曾長期受人類生產活動干擾，已不存在原生性森林群落，現存植被類型由各種不同演替階段的次生林群落，包括次生山地雨林和常綠季雨林等，以殼斗科（Fagaceae）、樟科（Lauraceae）、桃金娘科（Myrtaceae）、山茶科（Theaceae）為主要優勢科（王登峰等，2004），代表植物有大頭茶（Polyspora axillaris）、海南楊桐（Adinandra hainanensis）、大果五加（Diplopanax stachyanthus）、瓊桂潤楠（Machilus foonchewii）等。

1.2 樣地設置和調查方法

根據群落外觀及植被的組成，于廣東陽春鵝凰嶂省級自然保護區中設置4塊30 m × 40 m的熱帶季雨林長期固定監測樣地，代表4種不同的典型常綠季雨林群落，各群落年齡皆為30～40年生，優勢樹種主要是革葉鐵欖（Sinosideroxylon wightianum）、瓊桂潤楠、鵝掌柴（Schefflera heptaphylla）、鼎湖血桐（Macaranga sampsonii）等陽性樹種，樣地命名與坐標分別為A（111°31′25″ E、 21°55′11″ N、海拔100 m）、B（111°33′51″ E、21°54′55″ N、海拔150 m）、C（111°32′08″ E、 21°55′04″ N、海拔120 m）、D（111°29′12″ E、 21°53′44″ N、海拔350 m）。每個樣方的4個頂角均用PVC管或水泥樁固定標記。經測算，4種群落種-面積曲線末端斜率較小，說明樣地大小基本滿足最小取樣面積（圖1）。

對每塊30 m × 40 m的樣地進一步劃分為10 m × 10 m的小樣地開展調查，使用胸徑尺、高枝剪、鐵釘、標簽、噴漆、記錄表、記錄筆等對所有胸徑大于1 cm的植株進行定位調查并標記，記錄物種名稱、相對坐標位置、胸徑、樹高和冠幅、枝下高等，錄入電腦后進行計算分析。

1.3 群落結構劃分

對于徑級結構，采用上限排外法，以2 cm為徑階距，對所有胸徑大于等于1 cm的植株進行分級，同時結合實際情況，以5個徑級為步長，將植株分為小徑級木（2～10 cm徑級）、中徑級木（12～20 cm徑級）、大徑級木（≥22 cm徑級）。

對于樹高結構，參考惠剛盈等（2007）的林層數理論，以10、16 m為分割點將樹高（height of tree，h）結構分為3層，其中h＜10.0 m的林木屬于下層木，10.0 m≤h＜16.0 m的林木屬于中層木，h≥16.0 m的林木屬于上層木。上層木組成上層林，中層木組成中層林，下層木組成下層林。

1.4 群落特征值及α多樣性指數測度

重要值（%）=相對多度+相對頻度+相對顯著度；

Shannon-Wiener指數（H′）=-Si=1PilnPi；

Pielou均勻度指數（E）=H′/lnS；

Simpson指數（P）=1-Si=1Pi2。

式中： S為樣地中物種的總數；Pi為物種i的個體數占總個體數的比例（Magurran， 1988; 方精云等，2009）。

1.5 林分空間結構參數測度

采用惠剛盈和Gadow（2003）以相鄰木關系為基礎的森林空間結構量化分析方法，即以參照樹及其4株最近相鄰木構成空間結構單元，選取大小比數Ui、角尺度Wi、混交度Mi 3個參數對林分空間結構進行分析。為了消除林木邊際效應以提高森林空間結構分析的準確性，樣地四周各設置5 m緩沖帶，分析林分空間結構時僅將核心區（25 m × 35 m）的林木作為參照樹，處于緩沖區的林木僅作為相鄰木處理。

（1）大小比數Ui

大小比數Ui表征林木大小差異，指大于參照樹的相鄰木數占所考察的4株最近相鄰木的比例。許文秀等（2018）研究得出以胸徑和樹高為指標計算的大小比數結果一致，而以冠幅為指標的大小比數計算結果存在一定差異，因此本研究將使用胸徑作為指標計算大小比數Ui，計算公式如下：

Ui=144j=1kij；

U=1nni=1Ui。

式中：kij=0，當相鄰木j比參照樹i小時1，當j大于等于i時

；n為參照樹的總株數；Ui的可能取值為0、0.25、0.50、0.75、1.00，分別代表參照樹處于優勢、亞優勢、中庸、劣態、絕對劣勢。U反映群落水平的優勢木比例。

（2）角尺度Wi

角尺度Wi可用于研究林木的分布格局，通過判斷和統計由參照樹i與其相鄰木j構成的夾角α是否大于標準角α0（本研究α0取72°），描述相鄰木圍繞參照樹的均勻性，計算公式如下：

Wi=144j=1zij；

W=1nni=1Wi。

式中： zij=

1，當第j個α角小于標準角α0時0，當第j個α角大于等于α0時

；n為參照樹的總株數；Wi的可能取值為0、0.25、0.50、0.75、1.00，分別代表相鄰木在參照樹周圍很均勻、均勻、隨機、不均勻、很不均勻分布。W反映群落水平分布格局。

（3）混交度Mi

混交度Mi可用于表達樹種的混交程度或說明樹種的空間隔離程度，指參照樹i的4株最近相鄰木j中與參照樹不屬于同種的個體所占比例，計算公式如下：

Mi=144j=1vij；

M=1nni=1Mi。

式中：vij=1，當參照樹i與第j株相鄰木非同種時0，

當參照樹i與第j株相鄰木同種時；n為參照樹的總株數；M的可能取值為0、0.25、0.50、0.75、1.00，分別代表相鄰木與參照樹零度、弱度、中度、強度、極強混交。M反映群落水平的混交程度。

（4）林分空間結構指數（IFSS）

林分空間結構指數（forest spatial stucture index， FSSI）用于定量化的研究、分析和綜合評價天然林林分空間結構的狀態和變化動態（董靈波等，2013），具體公式如下：

IFSS=M（100-U）×2W1/3，W≤50M（100-U）×2（100-W）1/3，W＞50

式中： 0≤IFSS≤100，0≤M≤100，0≤U≤100，0≤W≤100； IFSS越大，林分結構越理想，即IFSS=100、M=100、U=0、W=50時，林分結構處于最理想狀態。

（5）林分空間結構距離（DFSS）

林分空間結構距離（forest spatial stucture distance，FSSD）指現實林分的空間結構向理想結構點逼近或者遠離的趨勢可以通過不同林分條件下林分空間結構點到理想結構點的距離來定量化表達（董靈波等，2013），具體公式如下：

DFSS=（M-100）2+U2+（W-50）

式中： 0≤DFSS≤150，0≤M≤100，0≤U≤100，0≤W≤100； DFSS越小，林分結構越理想，即M=100、U=0、W=50時，DFSS達到最小值，為0，從現實林分到理想林分的距離最短。

1.6 成熟度劃分

成熟度主要針對處于同一演替階段的不同群落而言。徑級結構和樹高分布對群落結構的形成及演替具有重要作用（漆良華等，2009）。在自然更新良好、平均胸徑和樹高較小的前提下，中大徑級和中上層林木的比例越大，表示該群落發育更好，徑級結構和樹高結構分化更明顯，對光照、溫度、土壤養分等資源的利用更加充分，能更快地進入下一演替階段。在演替前期或中期，對于非空間結構，隨演替進行，群落多樣性指數增加（汪殿蓓，2003；韓澤民，2021；張亞昊等，2021）；對于空間結構，天然林經過漫長的自然更新和演替，趨向于形成異齡、極強度混交、隨機分布更優的結構、穩定性更強的群落（張家城等，1999；馬洪婧等，2013；王志鳴等，2019；袁星明等，2022），此時FSSI將逐漸增大而FSSD逐漸減小，現實林分結構逐漸優化，與理想林分距離逐漸縮小。因此，本研究結合林分空間結構和非空間結構分析結果，根據其在正向演替中的普遍變化規律，為處于同一演替階段的4種群落的成熟度進行排序，即中大徑級和中上層林木的比例越大、多樣性指數越高、FSSI越大、FSSD越小，表明該群落成熟度越高。

1.7 數據處理

采用SPSS 22.0對胸徑、樹高、α多樣性數據進行單因素方差分析和LSD多重比較法差異性分析，如數據不符合正態分布且方差不齊性，則使用非參數檢驗中的Kruskal-Wallis單因素ANOVA及多重比較；采用R 4.1.2的vegan包（Dixon，2003）計算群落的種-面積曲線和α多樣性指數，forestSAS包（柴宗政，2016）計算林分空間結構參數；采用OriginPro 2021制作柱狀圖。

2? 結果與分析

2.1 季雨林不同群落植被的基本特征及群落結構分析

由表1可知，B群落的株數密度為11 558 plants·hm-2，顯著高于其他3個群落，但B群落喬木平均胸徑顯著低于A、C、D群落且小徑級個體比例在4種群落中數量最多，說明B群落自然演替階段較其他3個群落更早。相反，雖然D群落株數密度偏高，但中、大徑級株數占比明顯高于其他3個群落，說明D群落較為成熟，已分化出少部分處于更加優勢地位的林木。

由圖2可知，各群落個體數最多的徑階都出現在2 cm徑級，并且B群落2 cm徑級的株數遠高于其他3種群落，只有D群落有部分個體徑級超過30 cm，4種群落的徑級結構都呈明顯的倒“J”型分布，說明4種群落幼樹儲備充足，天然更新良好，但大徑級林木極少，各群落整體仍處于穩定增長階段。

由表2可知，D群落個體平均樹高與A群落無顯著差異，但顯著高于B、C群落，C群落個體平均高度顯著高于B群落。4種群落的個體高度大部分處于下層林水平，而D群落有更多個體高度處于中、上層林水平，然后依次是A、C、B群落，說明D群落處于更高的演替階段。

2.2 季雨林不同群落的物種組成及重要值

由表3可知，A群落的喬木共有57種，隸屬于32科49屬，優勢科為大戟科（Euphorbiaceae）、山欖科（Sapotaceae）、樟科、五加科（Araliaceae）、山茶科等；B群落的喬木共有59種，隸屬于35科53屬，優勢科為山欖科、山茶科、鼠刺科（Iteaceae）、五加科、樟科等；C群落的喬木共有69種，隸屬于36科57屬，優勢科為大戟科、樟科、五加科、藤黃科（Guttiferae）、山茶科等；D群落的喬木共有99種，隸屬于38科68屬，優勢科為殼斗科、樟科、山茶科、山欖科、桃金娘科等。

由表4可知，各優勢樹種相對頻度差異并不明顯，優勢樹種的分布特點主要可以分為以下3種：I. 胸徑較大而數量較少；Ⅱ. 胸徑較小而數量較多；Ⅲ. 胸徑不小且數量不少。具體如下：A群落中，前4種優勢樹種的重要值變化較大，后6種優勢樹種的重要值較接近。分布特點上，革葉鐵欖和鵝掌柴為I型，尖連蕊茶為Ⅱ型。B群落中，除了瓊桂潤楠和小盤木的重要值較接近，其他優勢樹種重要值變化較大。分布特點上，革葉鐵欖、鼠刺、鵝掌柴、黃杞為I型，尖連蕊茶依然為Ⅱ型。C群落中，鵝掌柴優勢最明顯，處于第一檔，小盤木、瓊桂潤楠、嶺南山竹子、鼎湖血桐優勢相當且處在第二檔，其他優勢相當且處在第三檔。鵝掌柴為I型，小盤木為Ⅱ型，剩下7種優勢樹種為Ⅲ型。D群落中，黃杞、煙斗柯、粉綠柯優勢最大，處在第一檔；其他七種優勢樹種重要值變化較平緩，處在第二檔。分布特點上，黃杞為I型，紅枝蒲桃、革葉鐵欖和絹毛杜英都為Ⅱ型。

2.3 季雨林不同群落的α多樣性比較

由表5可知，不同群落的Shannon-Wiener指數表現為D＞C＞A＞B，Simpson指數表現為D＞A＞C＞B，Pielou均勻度指數表現為D＞A＞C＞B，并且A與C的3種指數都非常接近。可見，D群落物種數最多且各物種個體數量最接近，數量分布最均勻；A群落物種數最少，但數量分布均勻程度排第二；C群落雖物種數排第二位，但數量分布均勻程度次于A群落；物種數較少且數量分布最不均勻的是B群落。

2.4? 季雨林不同群落的空間結構特征比較

由表6可知，鵝凰嶂季雨林4種群落的林分平均胸徑大小比數相近，說明4種群落中各參照樹與相鄰木胸徑大小差異不明顯，林分整體呈中庸的生長狀態。4種群落的平均角尺度都大于0.5，說明群落內水平分布格局都出現輕微聚集的現象且D群落聚集程度最低。4種群落的平均混交度存在明顯差異，D群落表現為極強度混交，其他群落表現為中、強度混交，說明D群落樹種隔離程度最高，同種聚集發生概率較低，整體混交程度最好。

根據FSSI及FSSD結果表明，在向理想林分結構演替的進程上D群落最領先，然后依次是群落A、C、B。

2.5 季雨林不同群落的成熟度綜合比較

由表7可知，群落基本特征、多樣性特征和空間結構特征排名基本都為D＞A＞C＞B。根據演替規律，可認為同一演替階段下，D群落成熟度最高，然后依次是A、C、B。

3? 討論

3.1 鵝凰嶂季雨林非空間結構特征隨成熟度的變化

研究同一演替階段不同成熟度下的群落特征和林分結構，有助于充分了解群落的發展現狀和預測演替方向。本研究中，4種群落均處于演替的前期或中期，林層較為單一，下層木與小徑級木占群落主體地位，中庸的林分平均大小比數說明4種群落的樹高和胸徑有較大發展空間（袁星明等，2022）；先鋒樹種如粗毛野桐和陽性樹種如黃杞、鵝掌柴、顯脈天料木、鼎湖血桐等在上層主導群落，下層耐蔭或稍耐蔭樹種如D群落的紅楠、紅枝蒲桃等重要值較小，尚未發展壯大。盡管D群落成熟度最高，但還未到達中性或耐蔭樹種成為第一優勢樹種的頂極群落階段（張家城等，1999）。因此，短期內4種群落都將繼續以陽性樹種為第一且主要優勢樹種這一趨勢進行演替。

與熱帶雨林不同，熱帶季雨林常有較明顯的優勢種（劉萬德等，2009）。本研究中，在成熟度最低的B群落中，前3種樹種重要值較接近，共同作為群落內的優勢種，雖然尖連蕊茶的重要值排名第三，但其主要分布在林冠下層，相對頻度較大而胸高斷面積較小，對群落演替發展影響較有限（陳金磊等，2019），這與其在A群落中的地位相類似；隨著成熟度的提高，A群落和C群落開始出現較明顯的優勢種，如革葉鐵欖和鵝掌柴；而D群落中黃杞的重要值沒有明顯優勢，從本研究的調查數據發現黃杞種群小徑級個體比例較低，而大徑級個體數則占主導地位，說明徑級結構呈衰退趨勢，隨群落的演替黃杞將會被新的優勢種替代（袁星明等，2022）。

熱帶季雨林多分布于巖石裸露度較高等生境條件較差的區域（劉萬德等，2009）。呂安琪等（2021） 研究表明生境顯著影響群落物種組成， 同演替進行，群落的水熱條件改善（卜文圣，2013），土壤質量提高且空間異質性下降，耐瘠薄、喜陽樹種逐漸被喜肥、耐蔭樹種取代（陳金磊等，2019）。本研究中，在成熟度最低的B群落中，革葉鐵欖、鼠刺、鵝掌柴、嶺南山竹子等耐瘠薄、喜陽樹種作為先鋒樹種定居群落、改善環境，嶺南山竹子和黃杞等樹種特性表明，B群落初步顯現出熱帶季雨林植被特征。A群落中，常生于溪邊濕潤環境的白顏樹、羅傘樹、黃春木姜子等作為優勢樹種，反映了溪流對該群落物種組成有較大影響，體現了A群落優勢樹種對水分富余環境的適應性（呂安琪等，2021）以及溪流帶來的水分脅迫減少了不耐水濕樹種的生存空間（Punchi-Manage et al.，2013）。隨著成熟度的增加，D群落中重要值最大的熱帶季雨林常見種黃杞主導群落，常綠闊葉林常見樹種煙斗柯和粉綠柯、熱帶樹種紅枝蒲桃、喜肥樹種紫荊木等重要值的增加， 反映了隨成熟度的增加，群落生境得到改善，群落物種組成更具季雨林或常綠闊葉林植被典型特征，說明生境進一步改變該群落的物種組成（呂安琪等，2021）。

有研究發現，物種豐富度指數隨演替進行而變化。例如，張亞昊等（2021）研究表明隨著演替的進行，喬木層的物種豐富度、Shannon-Wiener指數、Simpson指數和Pielou均勻度指數均逐漸增大。Howard和Lee（2003）和Chazdon（2008）認為一些群落物種豐富度呈現單調下降，或先增加至演替中期峰值后不變的規律。本研究的4種季雨林群落林齡為30～40年，整體處于演替前中期階段，群落內部為了占據更多的生態位以更充分利用現有資源，物種多樣性正不斷上升（韓澤民等，2021），即目前4種群落都處于物種多樣性隨演替進行而上升階段，符合多樣性隨演替進行的變化特征。然而，A群落生境存在小面積的溪流且林窗較大，林內光照和水分充足，促進林內陽性樹種幼苗更快向中徑級生長（梁曉東和葉萬輝，2001），因此A群落成熟度高于C群落。同時，溪流的存在一定程度上減少了林下幼苗的生存空間，降低了A群落物種豐富度及分布均勻程度。此外，許晴等（2011）研究得出，Shannon-Wiener指數比Simpson指數對物種豐富度更敏感，而Simpson指數比Shannon-Wiener指數對物種均勻度敏感。因此，C群落的Shannon-Wiener指數較A群落高而其他指數較A群落低歸因于C群落較高的物種豐富度。

鵝凰嶂熱帶季雨林4種群落的多樣性指數接近或高于大部分其他區域的雨林（李慶輝等，2007；蘇紅華等，2018；杜家賢等，2020）。Zhang等（2016）研究表明，年降水量和溫度穩定性是物種多樣性的主要影響因子，不同生物地理區域的主要環境驅動因子不同，如我國西南部主要受地形和溫度穩定性影響，我國東南部主要受降水影響。廣東南嶺低山丘陵常綠闊葉林憑借久遠的地質年代、古老的植被起源以及穩定的氣候，促使其多樣性指數在5.0以上（謝正生等，1998）；而鵝凰嶂熱帶季雨林具有優越的年降水量，同時古老的地質結構和穩定的濕熱氣候為許多孑遺植物提供了良好的庇護條件（王發國等，2003），這可能是鵝凰嶂熱帶季雨林4種群落多樣性指數較高的原因。

3.2 鵝凰嶂季雨林空間結構特征隨成熟度的變化

結合空間結構來分析群落結構，有助于揭示森林生態系統演替規律，并能為森林結構優化提出建議。群落混交度指示空間結構單元內的樹種隔離程度。本研究中，隨著成熟度的增加，群落混交度逐漸增加，這與周夢麗等（2016）的研究結果相一致。對此，毛沂新等（2019）認為在演替過程中，種內個體由于對生境適應和利用的趨同性導致了激烈的種內競爭，在資源有限的情況下，形成了優勝劣汰而自疏的現象，這使得近距離內同種個體數目減少，在群落內趨向于分散分布。相較于熱帶雨林，熱帶季雨林巖石裸露程度較高，更易受水分供應異質性的影響（Lundholm & Larson，2003）。因此隨著成熟度的提高，鵝凰嶂季雨林群落中旱季水分資源的有限可能加劇了種內競爭，促使不同水分利用策略的樹種發育以緩解水分競爭（劉自強等，2016），從而提高了群落的混交度。一般認為，天然林中種源擴散和林內開放空間的形式決定了林木在演替初期會呈明顯的聚集分布，在競爭隨演替進行而更激烈時，自疏過程促使林分朝著隨機分布格局發展（廖彩霞，2007）。本研究中4種季雨林群落角尺度相差較小，均呈輕微聚集分布，尚未發現明顯規律，后續可針對優勢樹種角尺度的多元分布分析展開深入研究（袁星明等，2022）。鵝凰嶂熱帶季雨林林分空間結構指數隨著成熟度的增加而增加，表明其穩定性隨之增強。在成熟度增加的過程中，隨著林內環境逐漸改善，會有更適應環境的樹種定居和發育，進而豐富群落結構，提升穩定性（馬洪婧等，2013），但與理想的空間結構仍存在一定差距，群落尚未達到最穩定狀態（彭玉華等，2020）。

另外，本研究中D群落物種多樣性指數、混交度、FSSD和FSSI遠高于B群落，角尺度等其他指標也高于B群落，說明不同成熟度之間群落物種多樣性以及空間結構存在較大差異且具有一定的可塑性（張亞昊等，2021；向欽等，2022）。已有研究表明，當中庸級別的林木個體比例遠高于其他級別，劣勢級別的林木越少時越接近理想林分（鄭小賢，2014），針對頂極樹種或主要伴生樹種，可調節大小比數至不大于0.25，使參照樹在個體大小上不受擠壓威脅，鞏固其優勢地位（惠剛盈，2013）。對于團狀分布或均勻分布的林木，要盡量調整至隨機分布狀態（趙中華等，2013）。此外，還可以適當引入、補植成熟度較高群落特有的優勢樹種和耐蔭樹種，提高物種多樣性的同時達到促進正向演替的目的（陳金磊等，2019）。

綜上認為，鵝凰嶂季雨林群落符合演替的一般規律，有效地支撐了成熟度的劃分結果。群落成熟度的劃分對短期演替進程的理解和預測具有重要意義，然而本研究在成熟度的劃分方法及樣地的選擇上存在局限性，下一步應根據各指標重要性引入權重等，同時應充分考慮環境因子如海拔等帶來的影響，并適當擴大樣地面積，進一步突出群落的代表性及拓寬研究的空間尺度。

4? 結論

綜合群落的基本特征、多樣性特征和空間結構特征進行分析，得出4種群落成熟度排名依次為D＞A＞C＞B。鵝凰嶂季雨林群落符合演替一般規律，有效地支撐了成熟度的劃分結果。目前4種群落都處于演替前期或中期，胸徑和樹高發展空間較大，群落整體處于中庸的生長狀態，個體均呈輕微聚集分布，樹種表現為中度、強度或極強度混交。隨著成熟度的增加，4種群落都繼續以陽性樹種作為主要優勢樹種進行演替，并逐漸初步具備該區域地帶性頂極群落的典型植被特征。隨著成熟度的增加，季雨林群落物種多樣性提高，并以混交度增加、空間結構優化、穩定性增強的趨勢演替。未來應對該區域加強監管與保護，同時應對該地區植被生態學和生物多樣性保護展開廣泛監測與深入研究。

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（責任編輯? 鄧斯麗）