水稻誘變育種研究進展

楊學智 韓云哲 樸雪梅 徐偉豪 白學峰 柳洪良

摘? 要：誘變育種是一種高效的育種技術，可為水稻新品種選育提供幫助。對水稻誘變育種進行系統性論述，概述了化學誘變、物理誘變、太空誘變、多倍體誘變、誘變劑組合誘導隨機突變在水稻育種中的應用，匯總了誘變株的篩選鑒定方法，分析了誘變育種的優缺點，對今后的水稻誘變育種工作進行了展望。

關鍵詞：水稻；誘變育種；育種方法；篩選方法

中圖分類號：S511.03? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼：A? ? ? 文章編號：1673-6737（2024）03-0041-10

Research Progress of Mutation Breeding in Rice

YANG Xue-zhi ， HAN Yun-zhe ， PIAO Xue-mei ， XU Wei-hao ， BAI Xue-feng ， LIU Hong-liang*

（Yanbian Korean Autonomous Prefecture Academy of Agricultural Sciences， Yanbian Jilin 133400， China）

Abstract： Mutation breeding is an efficient breeding technique which can provide help for the breeding of new rice varieties. The application of random mutation induced by chemical mutation， physical mutation， space mutation， polyploid mutation and mutagen combination in rice breeding was summarized， the screening and identification methods of mutation were summarized， the advantages and disadvantages of mutation breeding were analyzed and the future work of rice mutation breeding was prospected.

Key words： Rice; Mutation breeding; Breeding method; Screening method

水稻（Oryza sativa L.）是世界重要的糧食作物之一，全球約一半人口以大米為主食，隨著人口的不斷增長，稻米的需求也將進一步擴大[1]。同時，隨著生活水平的不斷提升，人們對稻米的食味品質和營養質量也提出了更高的要求[2]。日益增長的產量需求和品質要求，使得培育優質、高產、高抗水稻成為水稻育種的主要目標[3]。常規雜交育種是基于基因自由重組原則，以期增加生物的遺傳多樣性而不產生新的基因。高等植物的自發突變率很低，僅有10-5～10-8[4]；而水稻與其他栽培作物相比，基因組相對較小，培育優良水稻品種過程中出現遺傳變異的可能更低。誘變是增加突變概率、提供新基因型的重要手段，也是當今植物育種中的一個重要途徑[5-6]。誘變育種是一種高效的育種技術，具有特異性較強和誘變后較易穩定遺傳特點，可為水稻新品種選育提供幫助（提供新種質資源）。在過去的50年里，誘變育種為全世界開發優質、高產作物基因型作出了重大貢獻。

誘變育種是通過人為制造變異，再進行人工選擇將有利變異固定下來用于培育新品種的過程。主要通過物理手段或化學試劑破壞目標生物DNA，導致其基因結構變化，從而引起隨機突變的發生。誘變育種操作方法簡單，短時間可獲得更多變異，顯著增加變異頻率，為突變體資源庫提供了豐富的基因材料。因為水稻的基因組小，僅需要少量種質材料即可飽和整個基因組，可提供大量的等位基因用于誘變。同時，水稻也是一種重要的模式植物，大量研究者樂于利用水稻做基礎性和應用性研究，有助于全面了解小麥、玉米等其他禾本科植物的基因組[7-8]。因此，對水稻進行誘變育種研究是極其有用的。

1? 誘變育種的方法

水稻誘變育種通常選用水稻種子作為誘變材料，挑選健康的水稻種子作為M0代種群，利用物理或化學手段進行誘變處理，產生誘變M1代，M1代一般不進行選擇。收集M1代種子種植產生誘變M2代，M2代群體是出現變異差異最大的世代，此時是選拔的重要時期，可根據育種目標選擇優良單株，也可進行基因組分析判斷突變發生位點。誘變M3代由選拔后的M2代產生，此世代性狀分離減少，多數突變性狀基本穩定。此后，隨著世代的增加，可獲得穩定的優良突變株系，為進一步培育新品種提供材料（圖1）。

1.1? 化學誘變

化學誘變育種是利用化學試劑對植株進行處理，引起植株內部結構變化，從而導致遺傳物質發生變異，再經過M2代、M3代等多代篩選，最終獲得穩定的優勢突變株。使用化學試劑誘導突變是以點突變為主，可以僅突變1～2個性狀，避免不良突變發生[9-10]。化學誘變主要產生的是沉默突變和錯義突變，約占總突變量的50%，只有5%為無義突變[11]。化學誘變劑主要有甲基磺酸乙酯（EMS）、N-甲基-N-亞硝基脲（MNU）、疊氮化鈉（NaN3）、乙烯亞胺（EI）等。

1.1.1? 甲基磺酸乙酯（EMS）? EMS主要是通過鳥嘌呤的烷基化引起突變，導致突變后不與胞嘧啶配對，而與胸腺嘧啶錯配，使堿基G：C轉變為A：T或T：A[12]。研究表明，考慮到不同基因型和致死曲線的情況下，使用EMS浸泡水稻種子誘導突變，其最適使用濃度為0.2%～2.0%，最佳浸泡時間為10～20 h[13]。

EMS誘變可以改變水稻的農藝性狀，陳開等[14]使用1%的EMS誘變武運粳8號（W8）效果顯著，對于水稻株高、穗長、粒長、劍葉長等性狀都有較好的正向誘導效果，其中有85.7%的突變株株高比W8高、64.3%的突變株劍葉長度超過W8，與Sevanthi等[15]使用EMS誘變陸生水稻Nagina22的結果相似。Huang等[16]在EMS誘導突變體后代中分離得到穩定的半矮稈突變株bgsd-2，分析得出相關基因OsRBAP1在調控水稻高度和幼穗發育方面發揮著重要作用。在抗除草劑方面，陳天子等[17]獲得穩定的抗咪唑啉酮類除草劑的水稻突變株，可耐受1 200 mg/L的甲咪唑煙酸，是野生型抗性的100倍。

1.1.2? N-甲基-N-亞硝基脲（MNU）? MNU是作物中使用最多且十分高效的一種化學誘變劑。MNU主要與DNA分子中的氧原子反應，向鳥嘌呤或胞嘧啶進行烷基化作用，使G：C配對變為T：A配對。據報道，使用MNU處理水稻受精卵細胞比處理干燥種子更有效，其效率約為處理干種子的兩倍[18-19]。

使用MNU進行誘變的應用范圍十分廣泛，可影響植物一系列生理過程，有助于提高遺傳突變，同時探究基因功能的表達。王迪等[20]構建了包含3 562個家系的水稻淮陽5號突變體庫，同時定位了2個矮稈突變基因。Zhou等[21]鑒定YSS2為參與葉綠體生物合成相關的基因，YSS2突變可阻礙早期幼苗葉片發育。曹鵬輝等[22]完成水稻低溫白化突變體lta1突變基因的精細定位，突變體在20 ℃下葉綠體發育異常，葉綠素含量降低，為克隆lta1基因奠定了基礎。MNU誘導突變還可改良稻米品質，李祖勝等[23]使用 0.05%MNU處理湘晚秈13號和明恢63，其稻米品質有明顯改良。Long等[24]鑒定FLO8基因為淀粉合成過程中相關基因的調控因子。

1.1.3? 疊氮化鈉（NaN3）? NaN3是一種安全高效的植物誘變劑，對M1代生理損傷小，毒性低，主要作用于復制中的DNA，對染色體致變概率很低[25]。其誘變過程為NaN3被植物吸收，后經植物中O-乙酰絲氨酸硫解酶產生疊氮化物的有機代謝物（如L-疊氮丙氨酸），這種代謝產物進入細胞核中，與復制中的DNA相互作用，使得DNA不能正常合成，導致DNA單鏈斷裂，基因組發生點突變，因此使用NaN3處理萌發的種子效果更好[26]。使用NaN3作誘變劑時，其誘變作用很大程度上取決于浸泡溶液的pH值，當pH=3時，可產生較多的HN3分子，易穿透細胞膜進入細胞內[27]。

NaN3雖然不如EMS和MNU使用廣泛，但其價格便宜且使用方法簡單，也是較為常用的誘變劑之一，可為水稻功能基因組學研究以及水稻育種提供有利的變異條件。Hussain等[28]發現tms8基因參與了溫度誘導的水稻遺傳性雄性不育。Lin等[29]篩選得到一株鹽超敏突變體shs1，其抗氧化機制的受損以及細胞內Na+穩態的破壞，導致水稻耐鹽性降低。Wang等[30]利用NaN3誘變開發的稻瘟病抗性水稻TNG67突變體庫包含3 000多個純突變體系，為抗稻瘟病品種培育以及抗稻瘟病基因定位提供豐富材料。

1.2? 物理誘變

物理誘變技術是誘變育種領域使用最多的一種方式，也是植物育種的重要手段之一。根據聯合國糧農組織和國際原子能機構的突變品種數據庫（FAO/IAEA-MVD）報告，截至2022年9月，使用物理誘變技術研發的新品種占整個突變品種庫的91.6%。物理誘變主要通過射線輻射的手段輻照植物，引發植物遺傳性狀的改變，然后從突變群體中篩選優秀個體，進而培育出新品種[31]。物理誘變常用的誘變源有γ射線、X射線、中子、微波、離子束等。

1.2.1? 伽馬射線（γ-rays）? γ射線在水稻誘變育種中已有十分廣泛的應用，最常見的輻射源是60Co-γ射線和137Cs-γ射線。γ射線具有很高的能量和極強的穿透力，當與細胞中的物質碰撞時會發生電離或激發作用，形成的正、負離子或激發態原子與核酸和蛋白質反應，引起分子結構的改變，致使遺傳物質結構變化，最終導致生物體結構和功能的改變[32-34]。

γ射線誘導的突變體有助于鑒定水稻生長表型相關基因的鑒定，張一林等[35]利用60Co-γ射線輻射秈稻9311獲得莖稈壁增厚突變體st1，其基部第四、五節縮短退化，導致株高變矮，為st1基因的功能分析和解析水稻抗倒伏性機制提供科學依據。余艷歡等[36]在秈稻品種9311輻射誘變后代中分離發現一個窄葉突變體nal7-2（t），由于大維管束和小維管束的數目減少，導致葉片變窄。在葉色表型上，胡彬華等[37]篩選到一份淡黃葉突變體pyl3，整個生育期都表現為淡黃葉表型，pyl3突變體攜帶的基因是水稻chl9/chli淺黃綠葉基因的新等位基因。陳能剛等[38]獲得的短穗小粒突變體sp18，穗長變短，籽粒明顯變小，與Li等[39]報道的突變體sp1呈現出相似的短穗小粒突變表型，豐富了水稻穗型相關的調控基因。

1.2.2? 離子束輻射（IBR）? 離子束輻射（IBR）是一種較為新穎的輻照手段，相較于γ射線具有穩定性強、突變譜廣、生物效應高等特點[40-41]。離子束誘變機理較為復雜，在能量傳遞轉移方面不同于γ射線，主要有能量沉積、質量沉積、動量傳遞和電荷交換等四個反應過程的綜合作用[42]。注入生物體的離子束與體內分子或原子產生碰撞，發生能量沉積和質量沉積，直接作用于生物的遺傳物質引發突變。能量沉積可使染色發生變異，岳春暉等[43]報告證實了這一點；質量沉積使生物大分子的部分序列被取代或填充，阻礙輻照損傷修復[44]。研究表明，離子束主要誘導DNA單鏈或雙鏈的斷裂，且斷裂末端受損，導致修復可能性降低[45]。此外，離子束輻照在細胞膜表面產生蝕刻效應，使細胞膜損傷，有利于外源基因轉入，可作為轉基因技術的一種手段[46]。

我國科學家余增亮等[44]成功利用離子注入方式誘變水稻，首次提出重離子與植物材料之間的生物學效應假說，至此離子束輻射誘變有了快速發展。離子束誘變可對水稻基因活性產生影響，Ishikawa等[47]利用碳離子輻照成功獲得水稻低鎘積累突變體，發現參與水稻根系中Cd的轉運的基因OsNramp5發生改變，導致水稻籽粒中鎘含量的降低。陳慧茹[48]利用碳離子輻照誘變秈稻9311，同樣獲得一株籽粒低鎘積累突變體，但OsNramp5表達水平沒有明顯改變，而Cd轉運調節因子OsHMA3表達水平顯著上調，負責Cd向籽粒運輸的OsLCT1表達水平顯著下調，也導致水稻種子中的鎘含量降低。馮瑩睿[49]使用低能氮離子束對水稻幼苗輻照處理，篩選得到5個有關脫落酸（ABA）合成酶基因的表達增強。

1.2.3? 中子輻照? 中子輻照誘變是以高能量中子束作為輻射源的一種誘變方法，能夠誘發多種類型的突變。中子不帶電荷，與原子核和電子之間沒有靜電作用，中子束向生物體傳遞能量主要以反沖核的方式進行。當中子束進入生物體中，中子與體內原子相互碰撞產生氫反沖核，釋放大量能量，可對生物體中活性分子造成難以修復的損傷[50]。中子輻照主要影響DNA結構的改變，破壞含氮堿基，使得DNA鏈斷裂。中子輻照誘導的突變主要包括單堿基取代、缺失、插入、倒位、易位和重復[51-52]。中子輻照可產生大量的等位基因突變，包括功能基因的喪失、部分功能基因的缺失以及功能基因的獲得，這些等位基因的改變給功能基因組學研究提供了有力的幫助[53]。

盡管中子輻照在生物誘變方面已有廣泛的應用，但在水稻相關研究上的使用報道很少。Li等[54]對中子誘變模式水稻品種Kitaake的1 504個突變品系進行全基因組測序，確定了影響32 307個基因（水稻全基因組的58%）的91 513個突變，平均每個品系有61個突變，建立了名為KitBase的共享數據庫。Jiang等[55]在利用KitaBase數據庫基礎上進行研究，鑒定了一個水稻粒形突變株，發現gs9-1基因是參與赤霉素（GA）生物合成的BC12/GDD1/MTD1的新等位基因。李梅[56]通過對中子輻照后稻米籽粒性狀分析，在突變品系中檢測到直鏈淀粉含量的變化，而支鏈淀粉結構沒有改變。Ruengphayak等[57]獲得對鐵毒害耐受的突變株，其中子輻照引發了FRO1基因的變化，從而增強水稻對鐵毒害的耐受性，以及籽粒中鐵含量增高。Pitaloka等[58]在使用中子誘變水稻Jao Hom Nin（JHN）的基礎上，探究到氣孔密度和大小的改變可影響水稻對干旱脅迫的響應以及對水分的利用率，低密度、小尺寸氣孔能夠更好地限制水分蒸發，利于水稻適應干旱條件。

1.3? 太空誘變

太空誘變是將生物材料送入太空，在太空微重力環境中接受高能宇宙輻射進行誘變的一種方式。因為致變因素十分復雜，所以太空誘變具有誘變變異頻率高、變異幅度大、優良性狀穩定快等特點。由于其誘變環境發生了根本性變化，可獲得一些迄今在地球上尚未出現的變異材料[59-60]。

利用太空誘變技術進行誘變育種，有助于我們全面探索太空誘變技術的機理、方法和理論，也有助于探尋基因突變規律以及獲取優質種質資源[61]。張志勇等[62]通過全基因組測序的方法對突變株和野生型水稻材料基因組中SNPs、InDel、SV變異進行分析，發現基因組誘變作用基本上平均分布，與各對染色體的大小呈正相關。誘變類型是SNPs>InDel>SV，表明太空誘變在水稻基因組中主要是單堿基突變。張蘭民等[63]觀察到寒地早粳水稻變異存在很大的隨機性，有益農藝性狀變異如株高變矮、穗變長、穗粒數增多、千粒重增加、結實率升高、分蘗增加等出現比例較高，可見太空誘變育種是創造優質種質資源的有效方法。趙德珠[64]報道的太空誘變品種連粳1號具有高產、穩產的特點，在水稻品種混雜、種植技術水平較低的地區推廣應用能夠很好地實現增產增收。

1.4? 多倍體誘變

秋水仙堿是最常用且最有效的一種多倍體誘變劑，其作用原理是在細胞有絲分裂過程中，抑制紡錘體微管的形成，阻止染色體分離，使細胞中染色體成倍增加，從而形成同源多倍體。多倍體是指染色體數目超過2組，具有完整染色體組的生物體[65]。植物多倍化是驅動物種形成和多樣性進化的重要動力之一[66-67]。目前，我們廣泛種植的水稻是二倍體作物，與其他多倍體作物（如小麥）相比，水稻的基因組更小，DNA含量更低，二倍體水稻遺傳資源有限[68]。因此，多倍體水稻培育有助于豐富遺傳性狀信息，增加基因重組多樣化，增進或改變某些特性的潛能[69]。

秋水仙堿誘導多倍體水稻育種，有助于提高水稻對極端環境的適應性。Tu等[70]發現在鹽脅迫下，與二倍體水稻相比，四倍體水稻具有更高的鹽脅迫耐受性，根系生長抑制較少，脯氨酸和可溶性糖含量較高，丙二醛含量較低。李德江等[71]研究表明，多倍體水稻中SOD和POD相關基因表達上調使得水稻抗氧化能力增強，也是抵御鹽脅迫的原因之一。多倍體水稻還促進籽粒膨大，器官增大等農藝性狀。楊祥波等[72]誘變獲得同源四倍體植株YB16（4），相比二倍體品系莖稈粗壯、分蘗增多、穗長增加。Zhang等[73]為了探索水稻的雜種優勢，培育出兩株具有光敏和熱敏基因雄性不育性的水稻多倍體品系。這些品系表現出較高的異花授粉能力、育性變化和較高的配合能力。從這些品系獲得的雜交種顯示出很高的雜種優勢，并具有提高水稻產量和品質的潛力。

1.5? 誘變劑組合誘導隨機突變

除上述僅使用一種化學或物理手段作為誘變源外，還可將兩種方法相結合進行誘變，增加誘變頻率。羅洪發等[74]使用0.75%的EMS溶液和γ射線雙重誘變處理水稻種子，獲得了較高的突變頻率（1.79%），檢測到突變株在莖稈形態、葉形葉色、籽粒大小等農藝性狀方面均有變化，可為水稻突變體庫構建和功能基因組研究提供實物材料。Gautam等[75]使用EMS和γ射線結合誘變并與單獨使用γ-射線誘變進行對比，觀察到組合處理中獲得理想型早熟突變體的頻率更高、存活突變株頻率更高、誘變效果更好。Manikandan和Vanniarajan[76]利用電子束和γ射線組合誘變處理，相比于僅使用γ射線反復處理，葉綠素含量突變頻率更高。

2? 誘變株鑒定方法

隨著水稻育種研究的不斷深入，目前已有很多方法用于水稻突變株的篩選和鑒定。主要是形態學鑒定，試驗檢測鑒定，分子生物學鑒定。形態學鑒定和特定物質檢測難以判斷突變發生的真實性，因此還需要借助分子生物學方法來辨別突變的真假[77]。

2.1? 形態學鑒定

在誘變水稻群體中觀察農藝性狀變化，通過與野生型植株進行比較，挑選存在表型差異的突變株（如莖稈粗細、分蘗多少、葉色深淺等），經過連續多代選擇培育，獲得具有穩定性狀的水稻新品種。水稻性狀與產量之間有著密切關系，挑選優良性狀，排除不利突變，培育健康水稻品種，目的都是為了提高水稻產量，滿足人們對稻米增量的需求[78]。利用誘變育種可對水稻的多種農藝性狀產生影響，也為進一步探究水稻分子機理提供基礎[42]。

2.2? 試驗檢測鑒定

對于難以通過表型鑒定的可能突變，通常采用試驗檢測的方式鑒定誘變處理是否發生突變。在稻米品質方面，可以測定突變株稻米中特定物質，如蛋白質、直鏈淀粉、芳香物質等[79]。篩選具有抗逆性水稻突變株時，可采用抗性鑒定的方法[80-82]，鑒定抗生物脅迫和非生物脅迫的有效變異。保證水稻安全生產需要，可進行重金屬檢測[83-84]，淘汰重金屬富集的水稻突變株。

2.3? 分子生物學鑒定

2.3.1? 分子標記輔助育種? 分子標記輔助育種在水稻育種研究中有著十分重要的作用，其原理是利用分子標記與目標基因緊密連鎖的特點，通過檢測雜交后代中的分子標記即可檢測到目的基因。水稻中廣泛引用的分子標記技術主要有RFLP、RAPD、SSR和AFLP等[85-86]。分子標記技術具有不受環境干擾，準確性好，重復性高等特點。傳統的分子育種分析技術主要適用于質量性狀位點及主效基因的定位，對于微效基因定位難度相對較大，所需時間較長[87]。目前，對于誘變水稻分子標記基因定位方面的應用，包括籽粒形狀[88-89]、葉色葉形[90-92]、水稻抗性[93]等。

2.3.2? 突變位點圖譜分析（MutMap）? MutMap是一種基于可見突變表型的植物分離群體的混合DNA進行全基因組測序的方法，可定位控制重要農藝性狀的水稻基因的基因組位置[94]。MutMap原理是利用經誘導后穩定的突變后代與野生型進行雜交，生成的F1代自交，得到具有表型差異的F2代，構建野生型和突變型混合DNA池，進行全基因組測序，利用SNP標記定位突變株同親本變化的基因組。隨著MutMap測序分析方法的建立，MutMap+[95]、MutMap-Gap[96]和QTL-seq[97]等與之相關的技術也孕育而生，有效減少識別水稻基因所用的時間，為水稻育種和基因組分析提供了有力幫助。

2.3.3? 定向誘導基因組局部突變技術（TILLING）? TILLING是一種反向遺傳學研究方法，用于檢測目的基因特定位點的突變。該技術起初是以化學誘變為基礎，結合PCR檢測和高通量測序技術的一種技術體系[98]，但隨著應用的不斷深入，現已被用于EMS[99-100]、MNU[101]、空間誘變和重離子束[102]等多種誘變方式產生突變的檢測。隨著TILLING技術的廣泛使用，許多有關TILLING的延伸技術也不斷被開發出來。基于高分辨率熔解曲線技術的HRM-TILLING，在水稻中被用于檢測γ射線誘導的DNA變化[103]。對自然群體的點突變進行檢測的Eco-TILLING技術，可識別水稻基因組的自然變異[104]。改進和簡化了誘變群體種植和取樣方式的iTILLING，可用于分析水稻幼苗的基因組DNA[105]。

3? 誘變的優缺點

相比于常規育種，誘變育種具有十分明顯的優勢，可為育種工作者提供豐富的種質資源和遺傳變異。誘變育種的優點：① 誘變操作方法簡單，便于實施和操作；② 誘變頻率顯著提高，提供更多變異進行篩選；③ 縮短育種周期，可在較短時間內培育出優勢品種；④ 豐富遺傳變異范疇，可獲得更多在自然變異中難以獲取的優良性狀，擴大突變體資源庫；⑤ 克服遠緣雜交的不親和性，拓寬現有水稻品種遺傳背景[106-108]。

利用誘變方法進行育種，其研究的局限性也是不容忽視的。誘變育種的缺點：① 突變隨機性大，誘變性狀難以確定，需要進行大量篩選工作；② 有益突變頻率仍舊很低，致死致畸比率高于有利變異；③ 誘變機理尚不十分明確，難以做到定向誘變；④ 誘變育種遺傳穩定性也有待考證，后代培養中存在二次突變的可能[109-110]。

4? 展望

誘變育種開創至今已有近百年歷史，在此期間科學家通過誘變技術獲得了大量的突變材料，同時也對誘變技術進行了諸多的改良和補充。1957年是水稻誘變史上具有里程碑意義的一年，我國科學家利用X射線誘變獲得第一株水稻突變體，自此揭開了水稻誘變育種的新篇章。水稻作為重要糧食作物、基因組較小的模式生物，與其他作物具有較高的同線性關系。因此，水稻結構和功能基因組學的諸多研究成果已經延伸到其他作物品種。通過誘變技術增加水稻變異性，為水稻農藝學方面的發展提供了強勁動力，在水稻基因功能的鑒定、突變新品種的開發以及特定基因的編輯修飾上提供了幫助。同時，新技術的開發和應用有助于人們向水稻更深層次進行探索和研究。

水稻育種的真諦是獲得優良基因型，以創造更大的經濟收益[3]。水稻新品種的選育和利用，可以滿足日漸增長的稻米需求。誘變是遺傳資源開發的關鍵工具，可為育種工作提供有效突變，科學使用誘變育種技術可以增加突變頻率，提高育種效率，縮短育種時間[111]。在掌握水稻性狀遺傳變異規律的基礎上，根據育種目標，采用適合的育種手段，定向培育水稻新品種，努力提高稻米質量和營養成分，增強稻米加工和外觀品質，提高水稻抗逆性和豐產性，以滿足確保消費者和種植戶的需求，有序推進生物育種產業化應用，推動水稻產業的可持續發展。

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