蕓苔素內酯噴施對黃瓜幼苗耐旱性的影響

胡永波　雷雨田　楊永森　羅楚渺　申寶營

摘要：為研究蕓苔素內酯對黃瓜幼苗耐旱性的影響，以黃瓜品種中農106號為試驗材料，在黃瓜生長第8天（1葉1心期）后分別噴施0.00、0.05、0.10、0.20 μmol/L的2，8-表高蕓苔素內酯溶液后進行干旱脅迫，同時以等量清水噴施的不干旱處理作為對照。斷水48 h后恢復澆水使其繼續生長，5 d后對黃瓜幼苗的生長量、抗氧化體系、滲透調節物質、過氧化物、葉綠素熒光參數等指標進行測定。結果表明，與未噴施蕓苔素內酯處理組相比，葉面噴施蕓苔素內酯可以有效緩解黃瓜葉片光合系統損傷，提高黃瓜葉片中的SOD保護酶活性和脯氨酸的含量，同時減少丙二醛的累積，進而減輕黃瓜幼苗在干旱脅迫下受到的損害，有效促進黃瓜幼苗下胚軸長、株高、莖粗、葉面積、根長度、根表面積、植株鮮重和光合能力等多項指標的增長，有利于干旱脅迫后黃瓜幼苗的恢復生長，增強黃瓜幼苗的抗旱能力。其中以0.10 μmol/L蕓苔素內酯稀釋液噴施葉片，對促進黃瓜幼苗干旱脅迫后恢復生長的綜合效果最好，其光合能力最優，SOD活性較0.00? μmol/L約提高3.41%，脯氨酸含量較0.00 μmol/L約提高9.36%，丙二醛含量較 0.00 μmol/L 約降低43.20%。綜上表明，蕓苔素內酯噴施可減輕黃瓜幼苗在干旱脅迫下受到的損害，提升黃瓜幼苗耐旱性。

關鍵詞：黃瓜；干旱脅迫；蕓苔素內酯；生長量；光合作用

中圖分類號：S642.201文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）09-0195-09

黃瓜（Cucumis sativus L.）別稱胡瓜、刺瓜等，葫蘆科黃瓜屬，含有豐富的營養成分，且在世界范圍內大面積栽培。黃瓜在生產中，無論是露地還是設施種植都會面臨連續種植或反季節種植導致的干旱、鹽分、病害和弱光等各種不利條件的影響，這將導致黃瓜產量和品質嚴重下降。黃瓜根系淺，吸收能力較差，而葉片卻大而薄，蒸騰旺盛，對水分和濕度較為敏感，必須保證充足的水分供給才能維持生長，保障產量和品質［1］。干旱脅迫會持續對黃瓜的細胞、組織和器官造成損害，導致黃瓜光合作用減弱，生長受到抑制，各項生長指標增長緩慢或停滯［2］。因此，提高黃瓜的抗旱能力，降低干旱脅迫對黃瓜生長造成的損害是一項意義重大的研究工作。

蕓苔素內酯（brassinosteroids，BRs）又名油菜素內酯，是一種環境友好型植物激素，能夠促進作物生長發育，提高園藝產品的品質和貯藏時的防腐保鮮效果［3］。多項研究表明，蕓苔素內酯還可以增強植株對低溫、弱光、干旱、鹽分和重金屬的多種非生物脅迫的抗性［4］。如習世宏等研究發現，油菜素內酯可以在一定程度上減輕干旱脅迫對花椒幼苗造成的傷害，試驗中油菜素內酯較適宜的噴施濃度是0.01 mg/L［5］；樊玉花等在對干旱脅迫下馬纓杜鵑生理變化的研究中發現，油菜素內酯（BR）處理可以促進滲透調節物質的增長，降低馬纓杜鵑體內膜脂過氧化的程度，減少馬纓杜鵑的水分流失［6］；孫石昂等也在試驗中發現，噴施蕓苔素內酯可以在一定程度上提高干旱脅迫下玉米幼苗的光合水平，減緩光合系統的損傷，改善玉米幼苗的生長發育，促進植株生長，有利于玉米幼苗生物量的積累［7-8］。但是目前關于蕓苔素內酯對黃瓜抗旱性影響的研究相對較少，且在施用方式、時期、劑量等方面也未有定論。因此本試驗采取先外源噴施2，8-表高蕓苔素內酯稀釋液誘導黃瓜抗旱性，再進行干旱脅迫處理的方式，測定分析部分生長、生理指標和葉綠素熒光參數，以明確蕓苔素內酯的適宜用量及其對干旱脅迫后黃瓜幼苗生長恢復情況的影響。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試黃瓜品種為中農106號，所用藥品為 2，8-表高蕓苔素內酯（0.01%水劑），購自愛普瑞（焦作）化學有限公司。所用栽培器具為32孔穴盤（6 cm×6 cm）和口徑10 cm、底徑6.8 cm、高 8.7 cm 的塑料種植盆。

1.2 儀器與設備

FA2204電子分析天平，鄞州華豐電子儀器廠；EU88根系分析系統，日本精工愛普生株式會社；BGZ-240烘箱，上海博訊醫療生物儀器股份有限公司；Heraeus Multifuge X1R離心機，廈門白萌生物科技有限公司；TU-1810紫外可見分光光度計，北京普析通用儀器有限公司；IMAGING-PAM 熒光成像儀。

1.3 試驗設計

1.3.1 育苗 挑選適量黃瓜種子，溫湯浸種、催芽，播種至32孔穴盤中，于人工氣候室內育苗。設置環境參數為光照度100 μmol/（m2·s）；日溫25 ℃，夜溫18 ℃，相對濕度65%；光—暗周期為6 h—18 h。從黃瓜幼苗出土后直至進行干旱處理前，每2 d施用1次1/2濃度的山崎黃瓜營養液，即將營養液按1 ∶1的比例與水混合使用。每天早上往托盤注入 800 mL 水或1/2濃度的山崎黃瓜營養液，使穴盤浸水30 min后將余液倒出，入夜前再將滲出的積水倒出1次。

1.3.2 外源蕓苔素內酯處理 生長第8天（1葉1心期），篩選長勢相近的黃瓜幼苗100株，分為5組處理組，每組20株，具體處理設置如表1所示。其中4組對應4個不同2，8-表高蕓苔素內酯濃度處理組，由低到高依次為0.00（清水）、0.05、0.10、0.20 μmol/L，每2 d噴施1次，每次葉面和葉背都均勻噴施至液體滴落，每次噴施時間為09：00。完成3次噴施處理（6 d）后，間斷澆水48 h以模擬干旱脅迫，第5組不進行干旱脅迫，繼續正常澆水作為上述4個處理的對照組。

1.3.3 干旱脅迫和恢復生長 進行干旱脅迫時，黃瓜幼苗仍在穴盤中培育，據前期預試驗觀察，此時黃瓜幼苗植株處于生長迅速的階段，需水量大，間斷澆水24 h即會出現明顯的葉片下垂、葉片皺縮等植株缺水的表現，超過48 h即出現葉片嚴重皺縮、植株倒伏等嚴重缺水表現。因此，本試驗將間斷澆水的時間定為48 h。之后恢復澆水，恢復澆水24 h后，每組挑選10株恢復狀況和長勢相近的幼苗移植到種植盆中，基質配比與原先相同。將種植盆擺放于托盤中，每盆每天澆水100 mL，0.5 h后將托盤內余液倒出，使其繼續恢復生長5 d。 試驗設計詳見表1。

1.4 測定指標與方法

1.4.1 生長指標 恢復生長第6天時，進行生長指標測量和生理指標取樣。每組隨機挑選5株黃瓜苗，使用直尺測量下胚軸長和株高，下胚軸長以基質表面地上、地下部分界的平面到子葉高度為準；株高以基質表面地上、地下部分界的平面到幼苗生長點的高度為準。使用游標卡尺測量幼苗莖粗，莖粗以離基質表面3 cm處最大莖粗為準［9］。每組另選3株黃瓜苗，用剪刀將植株從基質表面一分為二，稱量植株地上部鮮重后立即將第1、2、3、4張真葉剪下，于掃描儀中測量葉面積。隨后以每株幼苗的第2、3張葉為樣本，用潔凈的剪刀剪除葉片主脈和較粗大的側脈后，將葉片剪成適當小塊后，用電子天平以0.1 g/份的規格稱取若干份，用錫箔紙包裹并做好標記，液氮速凍后保存于-80 ℃，用于后續各項生理指標的測定。在取樣的同時，清洗植株根系，立即于掃描儀中測定根長度和根表面積，掃描前將根系盡量分散開。隨后用濾紙吸附表面水分后稱量地下部鮮重；根冠比即為黃瓜幼苗地下部鮮重與地上部鮮重之比。以上生長指標均取每組平均值作為測量結果，下面“平均株高”簡稱“株高”，其他指標依此類推。

1.4.2 生理指標 以各組黃瓜幼苗的第2、3張真葉組織為樣本，分別測定5個處理組黃瓜幼苗的生理指標；每個指標所用樣本均為0.1 g/份，每個指標重復測定3次，結果數據取3次測定的平均值。試驗中分別使用丙二醛（MDA）含量試劑盒、超氧化物歧化酶（SOD）含量試劑盒、脯氨酸（Pro）含量試劑盒測定黃瓜幼苗葉片中的丙二醛含量、SOD活性和脯氨酸含量；所用試劑盒均采購自科銘生物（蘇州）技術有限公司。

1.4.3 葉綠素熒光參數 以各組黃瓜幼苗第2、3張真葉為樣本，采用 IMAGING-PAM 熒光成像儀分別測定5個處理組黃瓜葉片葉綠素熒光。每個處理每次試驗隨機取樣3株。每片黃瓜葉打點2次，一共獲取6個數據，所測數據去除離散值進行分析。

1.5 數據處理

試驗數據采用SPSS 20.0軟件進行方差分析，使用Duncans新復極差法進行多重比較（α=0.05）。采用Excel 2019軟件、 Photoshop cs6軟件和Origin 2022進行統計分析和圖表繪制。

2 結果與分析

2.1 不同濃度2，8-表高蕓苔素內酯對黃瓜幼苗表型的影響

干旱48 h后，穴盤表面基質完全干燥，測定基質的含水量約為5.57%。未進行干旱處理的CK，其植株長勢良好（圖1-A）。而4個進行干旱脅迫處理的黃瓜幼苗，均出現較嚴重的植株損傷；其中以0.00? μmol/L處理受到的干旱損害最嚴重，其次為0.05 μmol/L處理，這2個處理的黃瓜幼苗均出現葉柄大幅彎曲下垂、葉片幾乎完全萎蔫等現象（圖1-B、圖1-C）。0.10 μmol/L和0.20 μmol/L處理受到的干旱損害相比前2個處理稍輕，雖然同樣出現葉片失水皺縮的現象，但靠近葉片與葉柄連接處的葉面皺縮程度相對較輕，大部分植株的葉柄仍較為堅挺，彎曲下垂程度也相對較小（圖1-D、圖1-E）。

間斷澆水48 h后恢復澆水，恢復澆水24 h后，每組挑選10株恢復狀況和長勢相近的幼苗移植到種植盆中，使其繼續恢復生長5 d，基質配比與原先相同。仍將種植盆擺放于托盤中，每盆每天澆水100? mL透水，可觀察到盆底部有水滲出，0.5 h后將托盤內累積的水倒出。恢復生長期間，各處理的黃瓜幼苗均得到良好的恢復，表觀可見的干旱損害逐漸消失。恢復澆水5 d后，在表觀上觀察到不同處理植株的恢復生長情況有所差異，其中以株高和第4張真葉的大小差異較為明顯，CK的株高最高、第4張真葉也最大；其次為0.10 μmol/L和0.20 μmol/L處理；0.05 μmol/L和0.00 μmol/L處理的株高和第4真葉相對較小（圖2）。

2.2 不同濃度2，8-表高蕓苔素內酯對黃瓜幼苗生長的影響

由表2可知，5個處理中，CK的地上部形態指標各項數值均為最優，下胚軸長4.93 cm，株高11.26 cm，莖粗4.71 mm，總葉面積為418.09 cm2。進行干旱處理的4個處理中，0.00 μmol/L處理的黃瓜幼苗的下胚軸長4.29 cm，株高9.65 cm，莖粗 4.46 mm，總葉面積298.52 cm2，為各處理最低。從根系指標來看，CK的2項根系指標各項數值均為最優，根系總長度為1 088.49 cm，根表面積為 105.63 cm2。0.00 μmol/L處理的各項根系數值最低，根系總長度為608.50 cm，根表面積為 56.99 cm2。CK和0.00 μmol/L處理的黃瓜幼苗地上部形態各項指標均存在顯著差異，可見干旱脅迫對黃瓜幼苗的生長造成了較為嚴重的阻礙。

2.2.1 對下胚軸長、株高和莖粗的影響 由表2可知，使用0.05、0.10、0.20 μmol/L蕓苔素內酯稀釋液進行葉面噴施的3個處理，胚軸長、株高、莖粗相比0.00 μmol/L處理均有一定增長。其中 0.05 μmol/L 處理數值增加較少，與0.00 μmol/L處理相比差異不顯著。0.10 μmol/L處理數值增長最多，其下胚軸長、株高、莖粗與0.00 μmol/L處理相比分別增加了11.7%、13.6%、4.1%；其次為0.20 μmol/L處理，其下胚軸長、株高、莖粗與 0.00 μmol/L 處理相比分別增加了7.5%、9.8%、3.9%。

2.2.2 對葉面積的影響 由表2可知，葉面積方面，CK的葉面積最大，為418.09 cm2；0 μmol/L處理的葉面積最小，為298.52 cm2 。噴施蕓苔素內酯的3個處理，葉面積相比0 μmol/L處理均有增長；增長最多的是0.1 μmol/L處理，增長了27.7%；其次是0.2 μmol/L處理，增長了11.81%；0 μmol/L處理增長最少，增長了6.39%。

2.2.3 對根長度和根表面積的影響 由表2可知，噴施不同濃度蕓苔素內酯稀釋液的處理，與 0.00 μmol/L 處理相比2個根系指標均有一定程度的增長。根長度增長最多的是0.10 μmol/L處理，其次是0.20 μmol/L處理，增長最少的是 0.05 μmol/L 處理，根長度分別增長了45.35%、42.93%、14.03%。根表面積增長最多的是 0.20 μmol/L 處理，其次是0.10 μmol/L，增長最少的是0.05 μmol/L；根表面積分別增長了46.81%、43.44%、6.66%。

2.2.4 對鮮重和根冠比的影響 由表3可知，CK的總鮮重、地上部鮮重、地下部鮮重及根冠比都是5個處理中最高的，分別為19.38 g、14.57 g、4.81 g、0.33；0.00 μmol/L的總鮮重、地上部鮮重、地下部鮮重及根冠比都是5個處理中最低的，分別為13.22 g、11.13 g、2.1 g、0.19，兩者存在顯著差異。噴施不同濃度蕓苔素內酯稀釋液的3個處理，其總鮮重、地上部分鮮重、根系鮮重及根冠比都高于0.00 μmol/L處理，其中以 0.10 μmol/L 和 0.20 μmol/L 處理的效果較為顯著。與0.00 μmol/L相比，0.10 μmol/L處理的總鮮重、地上部分鮮重、根系鮮重和根冠比分別提高了33%、23.6%、81.4%、47.4%；0.20 μmol/L處理的相應指標也分別提高了17.6%、21.2%、62.4%、31.6%；而 0.05 μmol/L 處理與0.00 μmol/L相比無顯著差異。根據以上數據結合壯苗指數（S=莖粗×鮮重/株高）可以發現，噴施蕓苔素內酯可以促進干旱脅迫后黃瓜幼苗的根系生長。在各濃度中，以0.10 μmol/L處理效果最佳。

2.3 不同濃度2，8-表高蕓苔素內酯對黃瓜幼苗部分生理指標的影響

2.3.1 對黃瓜葉片超氧化物歧化酶活性的影響 由表4可知，在5個處理中CK的SOD活性最高，0.00 μmol/L處理的SOD活性最低，分別為 104.74 U/g 和93.71 U/g，兩者存在顯著差異。噴施不同濃度蕓苔素內酯稀釋液的黃瓜幼苗， 在干旱脅迫后的生長恢復過程中，黃瓜幼苗葉片中的SOD活性均出現一定程度的上升。噴施0.05、0.10、0.20 μmol/L蕓苔素內酯稀釋液的3個處理，SOD活性相比0.00 μmol/L處理分別提升了0.52%、3.41%和5.29%。

2.3.2 對黃瓜葉片丙二醛含量的影響 由表4可知，在5個處理中0.00 μmol/L處理的丙二醛含量最高，CK的丙二醛含量最低，分別為 8.45 nmol/g 和4.06 nmol/g，兩者存在顯著差異。噴施不同濃度蕓苔素內酯稀釋液的黃瓜幼苗，在干旱脅迫后的生長恢復過程中，其葉片中的丙二醛含量均出現不同程度的下降。噴施0.05、0.10、0.20 μmol/L 蕓苔素內酯稀釋液的3個處理，丙二醛含量相比 0.00 μmol/L 處理分別降低了28.40%、43.20%和43.67%。

2.3.3 對黃瓜葉片脯氨酸含量的影響 由表4可知，在5個處理中0.10 μmol/L處理的脯氨酸含量最高，為64.70 μg/g；CK的脯氨酸含量最低，為45.95 μg/g，其次是0.00 μmol/L處理，為 59.16 μg/g。噴施不同濃度蕓苔素內酯稀釋液的黃瓜幼苗，在干旱脅迫后的生長恢復過程中，其葉片中的脯氨酸含量均出現一定程度的上升。噴施0.05、0.10、0.20 μmol/L 蕓苔素內酯稀釋液的3個處理，脯氨酸含量相比0.00 μmol/L處理分別提高了2.43%、9.36%和7.42%。

2.4 不同濃度2，8-表高蕓苔素內酯對黃瓜幼苗葉綠素熒光參數的影響

由圖3可知，黃瓜葉片Y（Ⅱ）（實際光化學量子效率）、qP（PSⅡ電子傳遞速率）和ETR（相對電子傳遞速率）均在CK處理取得最大值，除與0.10 μmol/L處理無顯著差異外，與其他處理均差異顯著，而噴施了蕓苔素內酯的處理中，黃瓜葉片Y（Ⅱ）、 qP和ETR隨著濃度梯度的上升呈現先上升后下降的趨勢，在0.10 μmol/L處理取得最大值，除與 0.2 μmol/L 處理無顯著差異，與其他處理均差異顯著。黃瓜葉片Y（NO）（PSⅡ非調節性能量耗散）在CK處理取得最小值，并與其他處理均差異顯著，噴施了蕓苔素內酯的處理中，黃瓜葉片Y（NO） 隨著濃度梯度的上升呈現先下降后上升的趨勢，在 0.1 μmol/L 處理取得最小值，與0.05 μmol/L和0.2 μmol/L處理無顯著差異，與0 μmol/L處理差異顯著。黃瓜葉片qN（PSⅡ反應中心以熱形式耗散的能力）和Y（NPQ）（PSⅡ調節性能量耗散）均在CK處理取得最小值，并與其他處理均差異顯著，而噴施了蕓苔素內酯的處理組間無顯著差異。

3 討論

3.1 蕓苔素內酯對植物生長的促進作用

蕓苔素內酯是一類植物內源性激素，對植物的生長和發育有重要的調節作用。研究表明，油菜素內酯可以促進植物的幼苗生長、根系發育、花器官分化和果實發育等過程。練華山等在試驗中發現，葉面噴施EBR能夠促進夏黑葡萄幼苗的生長，提高幼苗葉片的光合參數，并且能夠提高幼苗的抗氧化性［10］。張慎好等在試驗中發現，噴施 0.01 mg/kg 濃度的蕓苔素內酯，有利于黃瓜幼苗的生長，顯著提高了營養物質的累積［11］。本試驗結果也表明，噴施2，8-表高蕓苔素內酯有效促進了干旱脅迫后黃瓜幼苗的恢復生長，可以較顯著地促進下胚軸、株高、葉面積、根長度、根表面積等生長指標的增長，但對莖粗的影響不顯著。在對下胚軸、株高、莖粗、葉面積和地上部鮮重等地上部生長指標的促進作用中，以0.10 μmol/L的蕓苔素內酯稀釋液噴施效果最好。在根系指標中，促進根長度和地下部鮮重增長最多的是0.10 μmol/L處理；

對根表面積增長的促進作用最大的處理則是0.20 μmol/L。比較發現，蕓苔素內酯對干旱脅迫后黃瓜幼苗地下部生長的促進作用相比地上部更明顯，對根長度和根表面積的最大增幅均超過40%，地下部鮮重更是提高了81.4%；而促進地上部生長的最大增幅是27.7%，為0.10 μmol/L處理下的葉面積增幅。

3.2 干旱脅迫下植物生理指標的變化

干旱脅迫在改變作物植株形態的同時，也影響著植物組織內的各項生理物質和活動。研究表明，黃瓜的SOD活性、脯氨酸含量和丙二醛含量等與黃瓜植株經受干旱脅迫的程度相關聯。張弢發現脯氨酸、丙二醛、可溶性蛋白含量及SOD活性的變化與黃瓜植株所受干旱脅迫的程度相關［12］，梁玉芹等在研究干旱脅迫下黃瓜生理生化的變化試驗中也得出了相近的結論［13］。因此，本試驗嘗試探究噴施2， 8-表高蕓苔素內酯對干旱脅迫下黃瓜幼苗丙二醛含量、SOD活性和脯氨酸含量變化的影響，并在此基礎上研究其提高植株抗旱性的效果。

干旱脅迫會導致植物體內活性氧的累積，進而引起氧離子、氫氧根離子等活性氧自由基含量的上升，引起損傷生物膜的膜脂過氧化等生理反應，對植株造成傷害。隨著SOD活性升高，植物體內的氧自由基含量下降，從而減輕植株在干旱脅迫中受到的損害［14］。由表4可知，在本試驗中，噴施0.05、0.10、0.20 μmol/L蕓苔素內酯稀釋液的黃瓜幼苗SOD活性均高于未噴施的處理，且隨著噴施濃度的升高而升高，在干旱脅迫后的恢復情況也優于未噴施的處理。而未經受干旱脅迫的CK，其SOD活性在所有處理中最高，植株各項生長指標也最好。由此可見，噴施2，8-表高蕓苔素內酯可以提升黃瓜幼苗葉片中的SOD活性，從而在一定程度上提高黃瓜幼苗的抗旱性。本試驗中以0.20 μmol/L處理提高黃瓜幼苗SOD活性的效果較為顯著。

孫歆等在試驗中發現植株體中的丙二醛含量會隨著植物遭受干旱脅迫程度的增加而增加。干旱脅迫下，植物含水量降低，水勢減小，使得質膜透性提高，質膜過氧化物丙二醛的含量也隨之增加。干旱脅迫引起植物細胞膜的破壞，會加速丙二醛的累積，因此，未遭受或受到的干旱脅迫不嚴重時，植株體內的丙二醛含量應處于較低水平［15-16］。由表4可知，在本試驗中，未受到干旱脅迫的CK黃瓜幼苗葉片中的丙二醛含量最低。在進行干旱脅迫的4個處理中，未噴施蕓苔素內酯處理的丙二醛含量最高。噴施的0.05、0.10、0.20 μmol/L蕓苔素內酯稀釋液的黃瓜幼苗，丙二醛含量相比0.00 μmol/L處理均有較大幅度的下降，且較高濃度的處理（0.10、0.20 μmol/L）的丙二醛量降幅也高于施用較低濃度的處理（0.05 μmol/L）。可見施用2，8-表高蕓苔素內酯可以有效減輕干旱脅迫對植物幼苗的損害，從而使植株體內的丙二醛含量保持在較低水平。0.10 μmol/L 和0.20 μmol/L處理降低丙二醛含量的效果最好，且降幅相近，差異不顯著。

脯氨酸是一種參與植物體內滲透調節的物質，在細胞的滲透勢調節和維持膜系統的穩定中起重要作用。作物遭受干旱脅迫時，含水量下降引起脯氨酸含量上升，以維持細胞膜穩定性，減少細胞失水。植物體內的水分含量與脯氨酸含量存在正相關關系［17-18］。由表4可知，在本試驗中，進行干旱脅迫的4個處理脯氨酸含量相比CK均有一定程度的提升。而噴施2，8-表高蕓苔素內酯的3個處理相比未噴施的處理，脯氨酸含量也出現一定程度的上升。且施用較高濃度的處理（0.10、0.20 μmol/L）的脯氨酸含量增幅也高于施用較低濃度的處理（0.05 μmol/L）。可見干旱脅迫引起了脯氨酸含量的上升，而噴施蕓苔素內酯又促進了這一過程，進而提高干旱脅迫下黃瓜幼苗細胞膜的穩定性，減少水分的損失。本試驗中以0.10 μmol/L處理促進脯氨酸含量提升的效果最為顯著。

3.3 干旱脅迫下植物葉綠素熒光參數的變化

干旱脅迫會導致植物體內水分減少，影響其生長和代謝過程。葉綠素熒光參數是評價植物光合作用效率和抗逆性的重要指標，其變化可反映植物在干旱脅迫下的適應性反應。其中Y（Ⅱ）反映 PSⅡ 實際的光化學量子效率，高Y（Ⅱ）代表著高光合效率；而qP表示PSⅡ天線色素吸收的光能用于光化學電子傳遞的份額，qP較大，一定程度上反映了植物PSⅡ反應中心的開放程度越高；Y（NO）表示PSⅡ非調節性的能量耗散，Y（NO）較小，說明植物光化學能量轉換和自我保護調節機制都比較強；qN則表示植物PSⅡ反應中心將光能轉化為熱能的能力；葉綠素熒光的響應變化可以探測和反映光合作用各過程的電子傳遞變化，ETR則表示植物光合作用的表觀電子傳遞速率，一定程度上代表著植物的光合效率［19-23］。方必君等在試驗中發現，干旱脅迫下，野牡丹葉片qP、ETR均降低，且在復水后有所恢復［24］。由圖3可知，在本試驗中，噴施蕓苔素內酯后，黃瓜葉片的Y（Ⅱ）、Y（NO）、qP和ETR均顯著上升且在0.10 μmol/L取得最大值，黃瓜葉片的qN和Y（NPQ）均顯著下降且在0.10 μmol/L取得最小值。由此說明黃瓜噴施蕓苔素內酯有利于干旱脅迫后的光能利用率恢復，進而增強黃瓜的光合作用，促進黃瓜生長。

3.3 蕓苔素內酯誘導其他植物抗逆性的研究

相關研究表明，除了對植物抗旱性影響的研究以外，蕓苔素內酯對提升鹽脅迫、鎘脅迫、高溫脅迫、低溫脅迫以及弱光條件下植物的抗逆性也具有積極的影響。周娜娜在試驗中發現，適宜濃度的2，4-表蕓苔素內酯浸種處理，可以提高黃瓜種子發芽時抵抗高鹽脅迫的能力［25］，寇江濤也發現在NaCl脅迫下，噴施外源EBR能夠降低NaCl脅迫對苜蓿幼苗造成的滲透脅迫和氧化損傷程度，明顯促進苜蓿幼苗的生長，對于提高紫花苜蓿苗期耐鹽性具有積極的作用，外源EBR對鹽脅迫下燕麥光合作用也起到了正向調控的作用，能夠有效緩解鹽脅迫對燕麥幼苗所造成的傷害［26-27］。雷陽等發現適宜濃度的EBR可通過對轉錄因子和酶活性的調控有效緩解鎘脅迫對辣椒幼苗的毒害，提升辣椒的耐鎘能力［28］。李治鑫等發現外源EBR主要通過解除非氣孔因素的限制、促進光合碳反應的進行來緩解高溫脅迫對茶樹葉片光合作用的抑制；同時EBR能夠有效利用多種抗氧化途徑以清除其細胞內的自由基和活性氧，最終緩解高溫脅迫對茶樹的傷害［29］。張愛敏等研究發現，適當濃度的蕓苔素內酯處理可以提高黃瓜種子在低溫環境下的抗性，提高黃瓜種子在低溫脅迫下的發芽率等多項指標，外源BR處理也能有效緩解低溫脅迫對玉米生長的抑制程度，提高小麥的抗凍性，減輕低溫凍害對冬小麥造成的產量損失［30-32］。郭芳發現噴施2，8-表高蕓苔素內酯能夠提高低溫環境下黃瓜幼苗的耐寒性，促進黃瓜幼苗受到冷害后的生長恢復［33］。徐曉昀等研究發現，噴施蕓苔素內酯可以提高黃瓜幼苗的抗氧化酶活性和光合性能，減緩亞適溫弱光下黃瓜幼苗的膜脂過氧化反應，促進光合產物的累積，因而提高黃瓜幼苗在亞適溫光條件下的生存能力［34］。

4 結論

綜上所述，葉面噴施2，8-表高蕓苔素內酯可以提高黃瓜葉片中SOD保護酶活性和脯氨酸的含量，同時減少丙二醛的累積，進而減輕黃瓜幼苗在干旱脅迫下受到的損害，有效促進黃瓜幼苗下胚軸長、株高、莖粗、葉面積、根表面積、根長度及植株鮮重的增長，有利于干旱脅迫后黃瓜幼苗的恢復生長，并且提高了黃瓜面對干旱脅迫的自我保護調節能力，提高了黃瓜葉片光合效率和電子傳遞速率，從而緩解干旱引起的脅迫。根據本試驗結果分析，以0.10 μmol/L蕓苔素內酯稀釋液噴施葉片，對促進黃瓜幼苗干旱脅迫后恢復生長的綜合效果最好。

參考文獻：

［1］李 陽，秦智偉，周秀艷，等. 黃瓜主要種質資源耐旱性評價［J］. 北方園藝，2016（20）：5-8.

［2］陳文妃，杜長霞，金佩穎，等. 模擬干旱脅迫對黃瓜幼苗組織結構的影響［J］. 浙江農林大學學報，2017，34（6）：1149-1154.

［3］李園園. 2，4-表油菜素內酯處理對草莓果實防腐保鮮效果研究［D］. 南京：南京農業大學，2017.

［4］鄭 婷，程建徽，魏靈珠，等. 油菜素內酯及其在園藝植物中的研究進展［J/OL］. 分子植物育種，2022.［2023-04-12］. https：//kns.cnki.net/kcms/detail/46.1068.s.20220113.1105.004.html.

［5］習世宏，褚 祥. 油菜素內酯對花椒幼苗生長和抗旱性影響［J］. 陜西林業科技，2014（5）：1-4.

［6］樊玉花. 油菜素內酯（BR）調控馬纓杜鵑耐旱性的生理響應研究［D］. 昆明：云南大學，2019.

［7］孫石昂，何發林，姚向峰，等. 蕓苔素內酯可提高玉米幼苗的抗旱性［J］. 植物生理學報，2019，55（6）：829-836.

［8］馬 野，原換換，裴新涌，等. 干旱脅迫下外源油菜素內酯對玉米幼苗光合作用和D1蛋白的調控效應［J］. 華北農學報，2017，32（3）：118-124.

［9］楊延杰，趙 康，林 多，等. 基質理化性狀與番茄壯苗指標的通徑分析［J］. 華北農學報，2013，28（6）：104-110.

［10］練華山，李欣欣，林立金，等. 表油菜素內酯對夏黑葡萄幼苗生長的影響［J］. 浙江農業學報，2021，33（10）：1889-1896.

［11］張慎好，武春成，趙振忠，等. 油菜素內酯在黃瓜上的應用效果研究［J］. 種子，2009，28（6）：98-101.

［12］張 弢. 干旱脅迫對黃瓜幼苗生理指標的影響［J］. 南方農業學報，2011，42（12）：1466-1468.

［13］梁玉芹，劉子會，曹彩霞，等. 水分脅迫下黃瓜生理生化的變化與抗旱性的關系［J］. 華北農學報，2010，25（增刊1）：105-108.

［14］李一萍. 水楊酸和油菜素內酯對木薯苗期抗旱性的影響［D］. 海口：海南大學，2010.

［15］孫 歆，郭云梅，雷 韜，等. 水楊酸對水分脅迫下菜豆若干生理指標的影響［J］. 四川大學學報（自然科學版），2005（3）：575-579.

［16］李 燕. 水分脅迫對三種地被植物生理生化特性的影響［D］. 呼和浩特：內蒙古農業大學，2009.

［17］宮亞南. 玉米抗旱性的篩選及外施油菜素內酯對玉米抗旱性的影響［D］. 沈陽：沈陽農業大學，2019.

［18］夏 雪. 2，4-表油菜素內酯（EBR）處理提高馬鈴薯抗旱機制的研究［D］. 雅安：四川農業大學，2019.

［19］胡啟武，歐陽華，劉賢德. 祁連山北坡垂直帶土壤碳氮分布特征［J］. 山地學報，2006（6）：654-661.

［20］白文玉，鐵烈華，馮茂松，等. 不同種源榿木嫁接幼苗光合和葉綠素熒光特征［J］. 四川農業大學學報，2020，38（6）：670-676，692.

［21］楊歡歡，李景富. 不同砧木黃瓜/南瓜嫁接愈合過程的解剖學觀察［J］. 北方園藝，2014（8）：5-8.

［22］張 云. 吲哚乙酸及褪黑素對菊芋鋁毒響應的調控作用［D］. 金華：浙江師范大學，2021.

［23］Moore R，Walker D B. Studies of vegetative compatibility-incompatibility in higher plants［J］. Protoplasma，1981，109（3）：317-334.

［24］方必君，卓定龍，劉曉洲，等. 干旱脅迫及復水對野牡丹光合和葉綠素熒光參數的影響［J］. 熱帶農業科學，2023，43（2）：44-49.

［25］周娜娜. 2，4-表蕓苔素內酯對鹽脅迫下黃瓜種子萌發的影響［J］. 瓊州學院學報，2016，23（2）：66-68，91.

［26］寇江濤. 外源2，4-表油菜素內酯誘導紫花苜蓿幼苗耐鹽性的生理響應［J］. 華北農學報，2020，35（6）：133-140.

［27］寇江濤. 外源2，4-表油菜素內酯對NaCl脅迫下燕麥幼苗光合特性的影響［J］. 華北農學報，2020，35（2）：79-87.

［28］雷 陽，喬 寧，白 揚，等. 表油菜素內酯對重度鎘脅迫下辣椒幼苗生理特性及抗逆基因的影響［J］. 華北農學報，2021，36（5）：99-106.

［29］張愛敏，周國順，付麗軍，等. 低溫脅迫下油菜素內酯對黃瓜種子萌發及幼苗生長的影響［J］. 中國瓜菜，2019，32（12）：31-36.

［30］李治鑫，李 鑫，韓文炎. 外源2，4-表油菜素內酯誘導茶樹（Camellia sinensis L.）耐熱性的生理機制［J］. 浙江農業學報，2016，28（6）：959-965.

［31］孫玉珺，吳 玥，馬德志，等. 外源油菜素內酯對低溫脅迫下玉米發芽及幼苗生理特性的影響［J］. 華北農學報，2019，34（3）：119-128.

［32］張奧深，雍曉宇，韓巧霞，等. 外施2，4-表油菜素內酯緩解冬小麥拔節期凍害脅迫效應［J］. 華北農學報，2022，37（2）：78-83.

［33］郭 芳，王鐵臣，趙 鶴，等. 2，8-表高蕓苔素內酯噴施對低溫后黃瓜幼苗生長及恢復情況的影響［J］.? 津農業科學，2021，27（12）：13-18.

［34］徐曉昀，郁繼華，頡建明，等. 2，4-表油菜素內酯對亞適溫弱光下黃瓜幼苗光合特性和抗氧化系統的影響［J］. 核農學報，2017，31（5）：979-986.

收稿日期：2023-06-27

基金項目：福建省教育廳中青年教師教育科研項目（編號：JAT210076）；福建農林大學鄉村振興服務團隊“設施種苗工程服務團隊”建設項目（編號：11899170126）；福建農林大學園藝學院青年學術骨干培養基金；福建農林大學科技創新專項（編號：CXZX2020141C）。

作者簡介：胡永波（2000—），男，江西南昌人，碩士研究生，主要從事蔬菜生理生化與生態研究。E-mail：194997643@qq.com。

通信作者：申寶營，博士，講師，主要從事設施園藝方面的研究與教學工作。E-mail：shenby889@foxmail.com。