瓜類細菌性果斑病研究進展

摘要：瓜類果斑病是葫蘆科植物上的一種嚴重的世界性病害。本文對瓜類果斑病的發生與分布、病原與寄主、傳播途徑與發生規律、致病性與遺傳多樣性、檢測技術、防治措施進行綜述。介紹瓜類果斑病的研究現狀并對未來研究方向進行展望。

關鍵詞：瓜類細菌性果斑病，發生規律，致病性，遺傳多樣性，防治

瓜類果斑病（Acidovorax avenae subsp.citrulli），又稱細菌性果腐病，是典型的由種子帶菌引起的一種嚴重的細菌性病害[1-3]。果斑病具有發病迅速、爆發性強、傳播速度快等特點，感染會給瓜類產量帶來巨大的損失，高溫多雨潮濕年份發病較重，一般田塊發病率45%～75%，嚴重時高達100%，該病的發生嚴重危害了瓜類產業的健康可持續發展，已成為影響我國瓜類生產的主要病害之一[4-5]。2000年瓜類果斑病被列入《中華人民共和國進境植物有害性生物名錄》中，西瓜、甜瓜、以及其種子均列為應檢疫植物[6]。

本文就瓜類果斑病的發病癥狀與分布、病原與寄主、傳播途徑發生規律、致病性與遺傳多樣性及防法措施幾個方面進行綜述，指出當前存在的問題，并對今后的研究進行展望。

1 發病癥狀

瓜類細菌性果斑病，可侵染瓜類作物的葉、莖和果實，其中以侵染果實造成的損失最大。病原菌感染西瓜子葉，造成水漬狀小斑點，常伴有黃色暈圈，逐漸擴展成為條形或不規則形黑褐色壞死斑。真葉感染，形成不明顯的褐色小斑，周圍有黃色暈圈。

瓜苗染病沿中脈出現不規則褐色病變，有的擴展到時葉緣，從背面看呈水漬狀，嚴重時出現受葉脈限制的水浸狀病斑。病斑沿葉脈蔓延，植株生長中期葉片上病斑很少，通常不明顯，略呈多角形，在高濕環境下病斑處分泌菌膿，是感染果實的重要病菌來源。果實染病，初期在果實上部表面出現數個幾毫米大小灰綠色至暗綠色水漬斑點，后迅速擴展成大型不規則的水浸狀斑，病斑老化后表皮龜裂，內部組織具濃烈臭味[7-10]。

2 病害發生與分布

該病最早于1969年由Crall和Schenck 年于美國佛羅里達州發現。該病在20世紀80年代后期在美國爆發而受到廣泛關注，自此，在世界范圍內開始傳播[11]。自報道以來已在美國、澳大利亞、馬利亞納群島、印度尼西亞、巴西、土耳其、日本、泰國、以色列、伊朗、匈牙利、希臘等國發生[6，16]。1987年我國學者李明遠首先報道了該病在我國北京地區發生[17]。1998年張榮意等人在海南省采集并鑒定了細菌性果斑病，這是我國目前為止最早的確認細菌性果斑病為害的記錄[12]。

目有在我國的新疆、內蒙古、海南、山東[18]、陜西、甘肅[19]、河南、吉林、廣西、河南、福建、臺灣、黑龍江等省均有相關報道，有不同程度的發生和危害，并有不斷增長的趨勢[13-15]。

3 病原與寄主

3.1 病原

瓜類細菌性果斑病病原菌為嗜酸菌屬西瓜亞種（Acidovoraxavenae subsp.citrulli（Willems et al.1992）是一種活體營養型細菌，革蘭氏陰性菌，屬rRNA組Ⅰ。不產生熒光和其他色素，單根極生鞭毛，嚴格好氧。不產生精氨酸水解酶，最適生長發育溫度為24℃～28℃，能在41℃下生長，但不能在4℃下生長，明膠液化力弱，氧化酶和2-酮葡糖酸試驗陽性[20]。

3.2 寄主

瓜類細菌性果斑病菌的寄主為葫蘆科植物，包括西瓜、甜瓜、南瓜、黃瓜、籽瓜等，A.citruli也可存在于一些非葫蘆科作物上成為隱蔽的傳染源，包括茄子、番茄等也有分離到A.citruli的報道，但在植株上并無病癥出現[21]。2017年常惠紅對11種作物進行種子菌懸液浸泡和田間接種鑒定，表明瓜類果斑病菌對西瓜、甜瓜、苦瓜的致病力最強，發病率均達到100%，病情指數分別為49.44、38.89、45.56；對南瓜、西葫蘆、絲瓜、黃瓜的致病力也較強，但病斑擴展速度不同；對番茄、白菜、辣椒、豇豆沒有致病力[22]。

4 傳播途徑與發生規律

4.1 侵染循環

病菌主要在種子和土壤表面病殘體上越冬，成為翌年初侵染源，病害的遠距離傳播主要靠帶菌種子[23]，田間的自生瓜苗、野生南瓜苗等也是該病菌的宿主及初侵染源。病原菌要侵入寄主首先必須能粘附在寄主表面，且萌發產生菌絲，完成這一步常常需要寄主具備一個濕潤的表面，Martin和Juniper[3]認為這種濕潤性在很大程度上受寄主表面蠟質層和葉毛所控制。

在高濕環境下葉部病斑處分泌菌膿，是感染果實的重要病菌來源，開花后14～21天的果實容易感染[1]，發病中期以后，病菌可單獨或隨同腐生菌蔓延到果肉。

4.2 傳播途徑

種子傳播是的主要的遠距離傳播途徑，也是主要的初侵染來源[24]，病菌主要附著在種子表面和胚乳[25-26]，種子發芽后可感染，子葉和真葉均可帶菌[24]；病原菌在種子表面常溫下可存活4～5個月[27]，但隨著溫度的降低，存活年限會增長，在低溫下分別保存34年和40年的種子用ELISA檢測結果仍為陽性，可見果斑病菌抗干旱和衰老的能力非常強[28]。病斑上的菌膿借雨水、風、昆蟲及嫁接砧木[29]、灌溉[29，18]農事操作等途徑傳播形成再侵染[8]。

5 致病力與遺傳多樣性

5.1 致病力

李明明[30]（2010）研究表明病果浸出液、干存病葉、濕存病葉、帶菌土壤越冬后的菌源，都有致病力，帶菌越冬土壤和干存越冬病葉的菌源致病力較強；浸種、淋蔸、針刺和噴霧4種接處方法中，針刺接菌致病力最強。

5.2 致病機理研究

瓜類細菌性果斑病致病機理研究主要包括Ⅱ型分泌系統（T2SS）、Ⅲ型分泌系統（T3SS）T、群體感應系統（QS）、鞭毛等的研究。T2SS可促使降解蛋白分泌到植物細胞中。T3SS促使毒性蛋白進入植物細胞中，QS能產生信號分子，且能被生物群體感應，在細菌侵染過程中起到調控菌體濃度的作用。西瓜嗜酸菌在寄主表面的定殖能力與其致病力關系密切，而病原細菌的趨化能力是決定定殖能力的關鍵因素之一。楊姍姍[31]（2015）研究表明Ac-5菌株的趨化基因cheA和chY3基因缺失會使趨化能力下降，在種子表面的定殖能力下降。

喬培[32]（2019）對西瓜噬菌酸菌、miaA、hflX基因進行研究表明，miaA缺失，會使西瓜噬酸菌Aac5的Ⅲ型分泌系統關鍵基因hrpX顯著下調，致病力及生物膜形成能力下降，褐色素分泌增多。hflX基因缺失生物膜形成能力增強，但運動能力下降，Ⅲ型分泌系統關鍵基因hrpG、hrpE顯著下調，致病能力下降。

5.3 遺傳多樣性

瓜類細菌性果斑病菌存在豐富的遺傳多樣性，研究病菌遺傳多樣性是篩選抗病品種、科學防控的基礎。遺傳多樣性研究的主要方法有致病性測定、生理生化反應、脈沖凝膠電泳（PFGE）、脂肪酸甲酯分析（FAME）、基因外重復回文序列（REP-PCR）、擴增片段長度多態性（AFPL）、多點位序列分型（MLST）。

最早提出瓜類果斑病菌存在致病力分化的是Somodi（1991）[33]。Walcott 先后采用PFGE、FAME[34] 和PFGE、REPPCR[35]對美國的121株、來自世界各國的64株瓜類果斑病菌進行了遺傳多樣性分析。其把所有菌株分成兩個亞群，亞群1主要包括來自于甜瓜、南瓜的果斑病菌，亞群2主要包括來自于西瓜的果斑病菌。結果表明亞群1對甜瓜、南瓜侵染力強，亞群2對西瓜侵染力強。還發現83% 的亞群1菌株對硫酸銅不敏感。閻莎莎[3]（2011）采用PFGE和MLST兩種方法對國內外118株瓜類果斑病菌株進行了遺傳多樣性研究。王文博[36]（2013）采用AFLP技術對55個西瓜果斑病菌株進行了遺傳多樣性分析。對國內瓜類果斑病菌株的多樣性分析，對分子進化關系、抗性資源篩選、病害綜合防治將起到重大意義。

5.4 菌液濃度與發病關系

李鵬等[37]報道，種子表面帶菌量從1×104～1×108cfu·mL-1均可造成發病，隨著菌液濃度的增加，發病率呈上升趨勢，在1×108cfu/mL-1達到最高峰，該病原菌具有極強的致病力。

牛慶偉等[38]用濃度為1×108cfu·mL-1 的菌懸液浸泡西瓜種子，結果表明，浸泡5分鐘就能導致發病，表明該病原菌在種子表面的吸附特別迅速，浸泡90分鐘發病率達到91.8%，發病程度嚴重，確定種子人工接菌的時間為90分鐘。

6 檢測技術

6.1 幼苗檢測

幼苗檢測法（Seedling grow-out assay）是將待檢的種子直接種植在可以控制的培養環境中，一定天數后（3周）統計其發病數量和發病情況。幼苗檢測是國際種子檢測協會推薦的檢測手段之一，但其檢測時間長，易受培養環境影響。

6.2 血清檢測

最常用的是玻片沉淀法，直接瓊脂雙擴法（Drect DoubleDiffusion，DDD）。近年來主要應用熒光抗體法和酶聯免疫吸附法（Enxyme Linked Immunosorbent Assay，ELISA）[39]。該方法具有靈敏度高、方便、快捷、可靠性強等優點，但同時也存在成本高，檢測設備專業，在細菌性果斑病的實際檢測中應用相對有限[39]。2010熊亮斌基于斑點酶聯免疫法（Dot-ELISA），進行條件優化，初步建立快速檢測法DAS-Dot-ELISA，為快速檢測開辟了新途徑[40]。

6.3 PCR檢測

對西瓜嗜酸菌檢測的PCR技術所選的引物大部分根據16SrDNA序列而設計[41]，檢測靈敏度低，引物對Aac具有很高的特異性。2014王婧利用Nested-PCR技術可以通過兩套引物對有限的DNA模板進行兩輪擴增，很大程度提高了特異性和靈敏度[42]。

7 防控措施

7.1 加強種子檢疫

限制從瓜類果斑病發生國家或地區引進、調運葫蘆科植物種子，加強葫蘆種植物種子（苗）的調運檢疫，嚴格按照GB 15569《農業植物調運檢疫規程》進行種子調運過程中的檢疫工作。選擇無病地區建立種子生產或繁育基地[43-44]。

7.2 物理防治

熱處理種子能起到滅菌作用[45]，但由于處理溫度與時間的不同效果有明顯不同，早在1989年Wall[46]曾報道熱處理可以對BFB產生抑制作用，王欽英[47]、張國裕[48]分別在50℃～80℃，4～48小時范圍內進行種子處理均沒有較好的滅菌效果。唐炎英[45]（2014）對西瓜種子進行干熱處理，隨著處理溫度的升高及處理時間的延長，滅菌效果明顯增強，70℃，72小時干熱處理滅菌率達到90.6%。發酵處理，可使PH值降低，因病原菌不適合生存，從而殺死部分種子表面病菌，但不能殺死種子內部病原菌[49]。

7.3 抗性資源篩選及抗性品種選育及應用

抗病種質資源鑒定與篩選是抗病育種的基礎，目前的鑒定方法有田間鑒定、室內鑒定以及離體鑒定。應用最多的是苗期鑒定，但許多品種的苗期抗性與成株期抗性表現不一致，苗期鑒定后還需果進一步進行田間鑒定[50]。

植物抗性研究，一是機械障礙作用和抑制病原物入侵及擴展的結構學研究。另一方面是在植物細胞和組織內發生的生化反應，產生對病原物具有毒性物質的物質或抑制病原物生長條件的研究。哈密瓜抗性品質種皮蠟質含量明顯高于感病品種，與葉片蠟質含量無關[51]，抗病品種的木質素含量高于感病品種[52]，翟艷霞（2006）研究表明抗病品種葉片單位面積內的氣孔數量明顯多于感病品種，絨毛長度與數量均多高于感病品種[53]。

一般西瓜淺色品種發病重，深色品種發病輕[54]。鄭喜清[55]（2016）對不同抗性的哈密瓜品種葉片中防御酶系活性進行測定，結果表明：抗、感病品種的PPO活性高峰均出現在同一天，且感病品種的峰值大于抗病品種，PPO活性變化與抗病性之間存在一定的負相關節；抗病品種POD、PAL活性峰出現的時間較感病品種提前，PAL活性峰出現早晚可作為抗性的一個參考指標。

選用抗病品種是病治瓜類果斑病最簡便、經濟、有效的措施。近年來育種家在種質資源篩選方面做了大量的工作。目前還沒有發現對果斑病免疫的品種。

李俊閣[56]（2015）等對136份甜瓜進行抗性篩選，篩選出高抗材料14份，張亮[57]2016對25份甜瓜材料進行苗期鑒定，篩選出8份中抗材料。韓宏偉[58]（2018）對17份甜瓜材料進行苗期抗性鑒定，篩選出1份高抗材料，JM17－14，研究表明雜交后代少部分抗性有超親優勢。楊小麗[59]篩選出哈密瓜苗期高抗品種“新金雪蓮”，胡俊[60]通過苗期鑒定篩選出“超早豐F1”高抗品種，均有待到生產中進一步實踐。

王文博[61]2013年首次報道鑒定并報道了黑龍江省的細菌性果斑病，并對市場主栽的部分西瓜、甜瓜品各進行了抗病性鑒定，其中抗品種有新紅寶、京欣1號、雙抗大地雷、特大慶紅寶；甜瓜中抗品種有永甜三號、龍甜六號。并從84份西甜瓜種質資源中篩選出3份甜瓜高抗材料、西瓜2份中抗材料。

現今還沒有免疫品種應用到市場，現有品種的抗性鑒定與應用是短期內比較快捷的途徑，雖沒有免疫品種，但抗性存在著明顯差異，中抗品種的應用也可以在一定程度上減輕病害的發生和蔓延，為抗性品種的選育贏得時間。種質資源篩選與市場上已有品種的抗性鑒定與應用將是未來的兩條并行之路。

7.4 抗性誘導

利用誘導因子誘導植物自身產生抗病性是一種安全有效的防治手段，應用90ug/ml苯丙噻唑硫代乙酸甲酯（BTH）和0.9%硅酸誘導4天，防效分別為63%和40%，通過誘導后接種病原菌，葉片中POD、PPO、PAL活性升高更加的顯著[50]。

7.5 化學藥劑防治

種子處理主要藥劑與方法有：3%鹽酸處理15分鐘，水洗后，再用47%加瑞農可濕性粉劑600倍液浸種處理過夜后播種[63]；400倍72% 農用硫酸鏈霉素可濕性粉劑+400 倍%春雷霉素浸種[64]；BX6原液[65]（有機銅）處理20～30分鐘、過氧乙酸[65]（1∶50倍液）處理20～30分鐘、雙氧水[65]（1∶50倍液）處理30分鐘；福爾馬林[66]100倍液處理種子；消毒效果、生長等綜合表現較優。

對BFB抑菌效果較好的藥劑[67-68]主要以銅制劑和抗生素類藥劑為主，為3% 的噻霉酮WP、72% 農用鏈霉素SP、3% 中生霉素WP、2%春雷霉素AS[59]、90%新植霉素SPX、土霉素、硫酸慶大霉素、恩諾沙星原粉、50%硫酸鏈霉素·噻枯唑WP、20%二氯異氰尿酸鈉SPX、50%代森錳鋅WP、硝酸銀、升汞、36%鹽酸。

田間常用的藥劑有[69-73]：使用46.1%氫氧化銅GR1000～1200倍液，20%噻菌銅SC600～800倍液，2%春雷霉素WP800～1000倍液，72%硫酸鏈霉素WP1000～1200倍液，或15%葉枯唑WP600～800倍液，3%中生菌素WP600～800倍液，47%加瑞農WP600～800倍液，50%琥膠肥酸銅WP500倍液。

7.6 生物防治

對細菌性果斑病防治效果的生防菌主要有酵母菌[74]、芽孢桿菌[75、76、78]、沙雷氏菌[75]、熒光假單胞菌[77]。

8 展望

瓜類果斑病雖然取得了很大進展，但是還有許多問題沒有解決。①加強檢疫工作，建立科學規范的良種繁育體系，控制種子帶菌，從源頭上切斷種子帶菌傳播途徑。②加速檢測方法的簡便化、實用化，完善并推廣病菌檢測技術，加強成果市場轉化速度。③加強品種抗性鑒定，對已推廣品種進行抗性挖掘，并可以直接應用于生產，另一方面要加強抗病種質的篩選與創新，提升抗病品種選育速度。利用分子育種手段、生物技術、基因手段達到育種的精準性和高效性。④加強病原菌遺傳多樣性與種質資源遺傳多樣性研究、致病機理研究為精準育種和科學防控提供依據。⑤開展生物防治研究，為病害防治開辟新途徑。

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