小麥穗下節(jié)性狀與灌漿特性、穗部相關(guān)因素的關(guān)系

黃杰 周璐琪 葛昌斌 王君 曹燕燕 宋丹陽 廖平安

doi：10.15889/j.issn.1002-1302.2024.10.014

摘要：通過分析漯河市77份小麥材料的穗下節(jié)性狀與千粒重的關(guān)系，篩選出3種穗下節(jié)長度、粗度、壁厚、體積、干重共21份小麥材料，進一步將其灌漿特性和穗部相關(guān)因素進行差異分析。結(jié)果表明，穗下節(jié)長度、粗度與千粒重之間回歸顯著，壁厚與千粒重之間回歸極顯著。穗下節(jié)長度中等小麥材料的Rmax、Rmean、R2與其余2種類型相比，差異顯著；粗度最粗及中等小麥材料的平均值Rmax、Rmean、R2與最細小麥材料相比，分別高出4.52%、3.15%、11.05%，差異顯著；壁厚中等小麥材料的Rmax、Rmean、R2、T2、RGC2與壁厚最厚、最薄小麥材料相比，值較高且存在顯著差異。穗下節(jié)長度中等小麥材料的穗數(shù)、結(jié)實小穗數(shù)、單株生物量、單株粒重、粒長和千粒重，值均較高，與長度最短小麥材料差異顯著；粗度最粗小麥材料的穗數(shù)、結(jié)實小穗數(shù)、單株生物量、單株粒重和千粒重值最大；壁厚中等小麥材料的穗數(shù)、不孕小穗數(shù)、單株生物量、穗粒數(shù)、粒長均較好，單株粒重、千粒重顯著高于其余2種類型。篩選出漯麥50、漯麥906、漯麥49、百農(nóng)207、鄭麥1860、周麥18共6個灌漿特性及穗部相關(guān)因素表現(xiàn)好的小麥材料。因此，漯河市田間選擇穗下節(jié)長度中等、粗度較粗、壁厚中等的小麥材料，更有機會得到灌漿特性及穗部相關(guān)因素表現(xiàn)好的小麥新品種（系）。

關(guān)鍵詞：漯河市；小麥；穗下節(jié)；灌漿特性；穗部性狀

中圖分類號：S512.103? 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）10-0104-08

收稿日期：2023-06-07

基金項目：漯河市重大科技創(chuàng)新專項（編號：20210112）；國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設專項（編號：CARS-03）；河南省重大科技專項（編號：201300110800）。

作者簡介：黃? 杰（1988—），女，河南漯河人，推廣碩士，助理研究員，主要從事小麥遺傳育種研究。E-mail：huangjie201412@163.com。

通信作者：廖平安，研究員，主要從事小麥遺傳育種研究。E-mail：liaopingan@126.com。

小麥莖稈是小麥株型的重要組成部分，不僅支持地上部、調(diào)整葉片在空間的分布，而且會影響穗部產(chǎn)量性狀的綜合表達。穗下節(jié)作為小麥莖稈重要的支撐器官，是連接旗葉和穗部的橋梁，除影響植株的株型結(jié)構(gòu)以外，合理的穗下節(jié)性狀更利于光合速率［1-3］；同時，作為小麥穗部重要的養(yǎng)分供應器官，它與光合產(chǎn)物的運輸效率及再利用密切相關(guān)，通過影響小麥籽粒灌漿，促進穗部生長發(fā)育，進而提高產(chǎn)量［4-5］。因此，小麥穗下節(jié)的莖稈質(zhì)量在小麥田間育種中尤為重要。

目前，關(guān)于小麥莖稈性狀與抗倒性［6-8］、穗部性狀［9-11］、產(chǎn)量性狀［2，12-13］之間關(guān)系的相關(guān)報道和小麥灌漿特性與千粒重［14-15］、不同品種［16-18］、不同氣象條件［19-21］之間關(guān)系的報道較多，但對于小麥穗下節(jié)與灌漿特性之間關(guān)系的研究相對較少。漯河地區(qū)5月上旬陰雨寡照、后期干熱風是制約本地小麥增產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的主要因素。本研究通過對漯河市3年77份小麥材料穗下節(jié)性狀與千粒重的相關(guān)分析，進一步研究不同穗下節(jié)長度、粗度、厚度類型小麥材料與其灌漿特性及穗部相關(guān)因素的關(guān)系，以期通過選擇合理的穗下節(jié)性狀來更有效、更直觀地得到灌漿特性表現(xiàn)好、產(chǎn)量高的小麥材料，為漯河市小麥田間選育高產(chǎn)小麥新品種提供理論依據(jù)。

1? 材料與方法

1.1? 試驗材料

試驗材料為近年漯河市農(nóng)業(yè)科學院選育的小麥新品種（系）、漯河市主要推廣小麥品種共計77個小麥品種（系）。

將所選77份材料于2019年10月20日種植在漯河市農(nóng)業(yè)科學院五里崗試驗基地。通過對這77份材料進行數(shù)據(jù)分析，篩選出穗下節(jié)長度、粗度、壁厚、體積、干重最大、最小及中等的材料各3份，共計21份材料，分別于2020年10月18日、2021年10月25日種植于漯河市農(nóng)業(yè)科學院五里崗試驗基地。每個材料種植6行，每行長3 m、株距5 cm、行距 25 cm。栽培管理措施同大田生產(chǎn)。

1.2? 試驗方法

1.2.1? 莖稈相關(guān)性狀測定? 成熟期每個品種（系）選5株，利用直尺測量穗下節(jié)長；游標卡尺測量穗下節(jié)粗度（取穗下節(jié)上、中、下3個位置并取其平均值）及壁厚；調(diào)查每穗小穗數(shù)、結(jié)實小穗數(shù)、不育小穗數(shù)、單株生物量、單株粒重、穗粒數(shù)及千粒重，取其平均值。

1.2.2? 籽粒長度、寬度? 參照馬建等的調(diào)查方法［22］。

1.2.3? 不同灌漿階段參數(shù)的計算? 參照黃杰等的調(diào)查方法［23］及吳曉麗等的計算方法［24-26］。用Logistic方程擬合籽粒生長動態(tài)，計算不同灌漿階段的參數(shù)。

1.2.4? 數(shù)據(jù)分析? 用Microsoft Excel 2007進行數(shù)據(jù)基本統(tǒng)計分析；DPS 15.10軟件作Logistic方程擬合、相關(guān)性分析、進行差異顯著性檢驗。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 小麥穗下節(jié)不同性狀分類

由表1、表2可以看出，77個小麥品種（系）的穗下節(jié)長度變幅為165.20～281.33 mm，平均值為254.01 mm，變異系數(shù)為6.65%。其中，長度最長平均值為276.82 mm，分別為漯麥49、12464、百農(nóng)207；長度中等平均值為252.87 mm，分別為漯麥50、12461、漯麥906；長度最短平均值為207.57 mm，分別為12471、12469、漯麥40。

穗下節(jié)粗度變幅為2.54～3.38 mm，平均值為2.99 mm，變異系數(shù)為4.51%。其中，粗度最粗平均值為3.27 mm，分別為漯麥906、漯麥40、鄭麥1860；粗度中等平均值為2.98 mm，分別為12467、漯麥26、漯麥49；粗度最細平均值為2.67 mm，分別為漯麥116、周麥18、12464。

穗下節(jié)壁厚變幅為0.466～0.671 mm，平均值為0.520 mm，變異系數(shù)為7.55%。其中，壁厚最厚平均值為0.620 mm，分別為12462、漯麥36、百農(nóng)207；中等平均值為0.519 mm，分別為周麥18、漯麥50、漯麥49；最薄平均值為0.469 mm，分別為漯麥26、12471、12458。

穗下節(jié)體積變幅為365.88～1 175.53 mm3，平均值為759.76 mm3，變異系數(shù)為16.44%。其中，體積最大平均值為1 032.68 mm3，分別為漯麥906、鄭麥1860、12472；中等平均值為741.03 mm3，分別為12468、12458、百農(nóng)207；最小平均值為 491.17 mm3，分別為漯麥36、12464、漯麥40。

穗下節(jié)干重變幅為0.192～0.415 g，平均值為0.258 g，變異系數(shù)為13.76%。其中，干重最大平均值為0.352 g，分別為鄭麥1860、漯麥26、百農(nóng)207；中等平均值為0.252 g，分別為12462、漯麥50、12463；最小平均值為0.204 g，分別為12456、周麥18、漯麥116。

以上結(jié)果表明，77個小麥品種（系）穗下節(jié)長度、粗度、壁厚、體積和干重的變異系數(shù)變幅為4.51%～16.44%，具有豐富的遺傳多樣性，可從中篩選優(yōu)異的品種（系）對小麥穗下節(jié)性狀做進一步研究。

2.2? 小麥穗下節(jié)不同性狀與千粒重間的關(guān)系

將77個小麥品種（系）的穗下節(jié)長度、粗度、壁厚、體積、干重與千粒重之間進行線性回歸分析，結(jié)果表明穗下節(jié)不同性狀與千粒重之間呈正相關(guān)關(guān)系。由圖1可以看出：穗下節(jié)長度、粗度與千粒重之間的相關(guān)系數(shù)分別為r=0.234 6、0.237 4，回歸顯著，說明隨穗下節(jié)長度、粗度的增大，千粒重也增大，其回歸關(guān)系分別見圖1-A、圖1-B；穗下節(jié)壁厚與千粒重之間的相關(guān)系數(shù) r=0.304 7，回歸極顯著，說明千粒重隨穗下節(jié)壁厚的增大而增大，其回歸關(guān)系見圖1-C；穗下節(jié)體積、干重與千粒重之間的相關(guān)系數(shù)分別為r=0.118 6、0.169 1，說明隨穗下節(jié)體積的增大，千粒重和干重也增大，其回歸關(guān)系見圖 1-D、圖1-E。

2.3? 不同穗下節(jié)類型灌漿特性差異

對不同穗下節(jié)性狀與千粒重進行相關(guān)分析后，篩選出與千粒重達顯著水平的穗下節(jié)長度、粗度、壁厚類型小麥材料，進一步研究與其灌漿特性關(guān)系。小麥籽粒灌漿特性是影響籽粒產(chǎn)量的重要生理性狀［27］。相關(guān)文獻表明，灌漿最大速率、平均速率、快增期速率與千粒重呈顯著正相關(guān)［24-27］。單保山等研究也表明，灌漿最大速率出現(xiàn)時間與千粒重呈正相關(guān)關(guān)系，說明灌漿最大速率出現(xiàn)時間越晚，千粒重越高［27-28］。

2.3.1? 不同穗下節(jié)長度類型灌漿特性差異

由表3可以看出，穗下節(jié)長度最長小麥材料的T（38.83 d）、T2（15.59 d）均高于其余2種類型；與其余2種類型相比，長度中等小麥材料的Rmax、Rmean、R2分別高出6.96%和9.82%、7.75%和6.11%、7.11%和10.47%，差異顯著，Tmax（23.07 d）介于兩者之間，差異顯著。因此，穗下節(jié)長度中等的小麥材料灌漿特性最好，其次是穗下節(jié)長度最長的小麥材料。

漯麥50、漯麥906、漯麥49、百農(nóng)207穗下節(jié)長度分別為254.47、252.20、281.33、271.80 mm，灌漿特性表現(xiàn)好。與12461相比，漯麥50的Rmax、Rmean、R2分別高出19.56%、23.85%、18.75%，漯麥906的 Rmax、Tmax、R2分別高出9.33%、12.79%、10.94%；與12464相比，漯麥49的Rmax、Rmean、R2分別高出18.22%、20.66%、28.65%，百農(nóng)207的Rmax、Tmax、R2分別高出3.74%、3.11%、16.96%。

2.3.2? 不同穗下節(jié)粗度類型灌漿特性差異

由表3可以看出，3種穗下節(jié)粗度類型小麥材料的T、T2差異均不顯著；粗度中等小麥材料T最大，粗度最細小麥材料次之；粗度中等小麥材料Tmax（25.36 d）、T2（16.29 d）、R2（1.97 g/d）介于另外2種類型之間，其中，Tmax、R2存在顯著差異；粗度最粗及中等小麥材料的平均值Rmax（2.31 g/d）、Rmean（1.31 g/d）、R2（2.01 g/d）與粗度最細小麥材料相比，分別高出4.52%、3.15%、11.05%，差異顯著。因此，與穗下節(jié)粗度最細小麥材料相比， 粗度較粗的小麥材料灌

漿特性較好。

除漯麥906、漯麥49灌漿特性表現(xiàn)好以外，鄭麥1860的灌漿特性表現(xiàn)也較好。與12467、漯麥26、漯麥40相比，鄭麥1860的Rmean（1.34 g/d）、R2（2.06 g/d）值較高，分別高出17.54%、1.52%、0.75%和15.08%、6.74%、7.29%；4個品種（系）中，鄭麥1860的Rmax（2.27 g/d）、Tmax（25.18 d）均排名第2位。

2.3.3? 不同穗下節(jié)壁厚類型灌漿特性差異

由表3可以看出，穗下節(jié)壁厚最厚及中等小麥材料T、Tmax平均值分別為38.83、24.87 d，與最薄小麥材料相比，分別多2.00 d、晚2.43 d；壁厚中等的小麥材料Rmax、Rmean、R2、T2、RGC2分別比壁厚最厚、最薄小麥材料高出0.20 g/d和0.23 g/d、0.24 g/d和 0.18 g/d、0.10 g/d和0.18 g/d、0.18 d和1.14 d、0.01和0.03；壁厚最厚小麥材料Rmax、R2、T2、RGC2均介于其余2種類型之間。因此，灌漿特性表現(xiàn)最好的是穗下節(jié)壁厚中等的小麥材料，表現(xiàn)最差的是壁厚最薄小麥材料。

除漯麥50、漯麥49、百農(nóng)207灌漿特性表現(xiàn)好以外，周麥18灌漿特性表現(xiàn)也較好。與12462、漯麥36相比，周麥18的Rmax和R2值雖最低，但Rmean（1.29 g/d）、Tmax（28.59 d）、T2（17.96 d）值均較高，分別高出2.38%和9.32%、晚3.95 d和1.91 d、晚2.64 d和2.39 d。

2.4? 不同穗下節(jié)類型穗部相關(guān)因素

2.4.1? 不同穗下節(jié)長度類型的穗部相關(guān)因素差異

由表4可以看出，穗下節(jié)長度中等小麥材料的穗數(shù)（8.26個）、結(jié)實小穗數(shù)（20.42個）、單株生物量（39.08 g）、單株粒重（16.94 g）、粒長（0.729 cm）和千粒重（50.71 g），與其余2種類型相比，均值較高，與長度最長小麥材料差異不顯著，與長度最短小麥材料差異顯著；長度最短小麥材料的不孕小穗數(shù)、穗粒數(shù)較高，與長度中等小麥材料差異顯著，與長度最長小麥材料差異不顯著。因此，穗下節(jié)長度中等小麥材料的穗部相關(guān)因素表現(xiàn)最好，其次是穗下節(jié)長度最長小麥材料。

結(jié)合表3、表4，灌漿特性表現(xiàn)較好的漯麥50、漯麥906、漯麥49、百農(nóng)207，產(chǎn)量相關(guān)因素也較好。漯麥50、漯麥906與12461相比，漯麥49、百農(nóng)207與12464相比，在不孕小穗數(shù)、單株生物量、單株粒重、穗粒數(shù)、粒長和千粒重方面表現(xiàn)均較好，尤其是單株粒重、粒長和千粒重，分別高出19.42%、43.20%和17.81%、8.71%，12.13%、7.75%和17.19%、4.04%，9.99%、5.33%和13.45%、7.93%。

2.4.2? 不同穗下節(jié)粗度類型的穗部相關(guān)因素差異

由表4可以看出，穗數(shù)、結(jié)實小穗數(shù)、單株生物量、單株粒重和千粒重最大的是穗下節(jié)粗度最粗的小麥材料。其中，單株生物量（45.14 g）和單株粒重（19.39 g）顯著高于其余2種類型，分別高出21.11%和25.60%、23.11%和29.70%；粗度最細的小麥材料穗粒數(shù)（42.79粒）最多，與其余2種類型差異顯著；粒長最長的是粗度中等小麥材料，粗度最粗小麥材料次之。因此，穗部相關(guān)因素表現(xiàn)最好的是穗下節(jié)粗度最粗的小麥材料，穗下節(jié)粗度中等的小麥材料次之。

結(jié)合表3、表4，除漯麥906和漯麥49在灌漿特性、穗部相關(guān)因素方面表現(xiàn)好以外，鄭麥1860與漯麥40、12467、漯麥26相比，在穗數(shù)（9.60個）、結(jié)實小穗數(shù)（19.80個）、單株生物量（45.35 g）、單株粒重（20.22 g）、穗粒數(shù)（44.39粒/穗）、粒長（0.740 cm）、粒寬（0.380 cm）和千粒重（50.88 g）方面表現(xiàn)均較好，尤其是單株粒重和穗粒數(shù)，分別高出16.81%、24.74%、62.41%和13.15%、19.36%、10.37%。

2.4.3? 不同穗下節(jié)壁厚類型的穗部相關(guān)因素差異

由表4可以看出，穗下節(jié)壁厚中等小麥材料的單株粒重、千粒重顯著高于其余2種類型，分別高出18.85%和26.03%、4.74%和10.73%。除此以外，壁厚中等小麥材料的穗數(shù)、不孕小穗數(shù)、單株生物量、穗粒數(shù)、粒長均較好；壁厚最厚小麥材料結(jié)實小穗數(shù)（19.65個）最多，壁厚最薄結(jié)實小穗數(shù)（18.79個）最少，差異顯著。因此，穗下節(jié)壁厚中等小麥材料穗部相關(guān)因素表現(xiàn)最好，壁厚最薄小麥材料表現(xiàn)最差。

結(jié)合表3、表4，漯麥50、漯麥49、百農(nóng)207、周麥18在灌漿特性、穗部相關(guān)因素方面表現(xiàn)均較好。與12462和漯麥36相比，周麥18在結(jié)實小穗數(shù)、單株粒重、穗粒數(shù)、粒寬、千粒重方面，分別高出6.13%和5.12%、40.85%和0.26%、19.88%和10.02%、1.92%和3.06%、2.42%和3.66%。

3? 討論與結(jié)論

3.1? 討論

本研究表明，穗下節(jié)長度中等、粗度較粗、壁厚中等的小麥材料，灌漿速率高，穗部相關(guān)性狀表現(xiàn)好。主要因為穗下節(jié)作為距穗部較近的光合器官，對穗部的相關(guān)性狀有直接影響［5］。

姚金寶等的研究表明，穗下節(jié)長對小麥穗粒數(shù)、單穗重、千粒重、單株產(chǎn)量具有促進作用［5，11，29］，本文研究結(jié)果與之一致，穗下節(jié)較長，植株重心下移，擴大了群體對光、氣、熱資源的利用空間，利于提高灌漿速率及籽粒產(chǎn)量［2］；但王掌軍等研究也表明，穗下節(jié)長與千粒重、結(jié)實小穗數(shù)、穗粒數(shù)、穗粒重呈負相關(guān)［30-31］，本研究結(jié)果與之不盡一致，可能是由于穗下節(jié)過長導致斷脖和穗下節(jié)較短加大穗層相對濕度，均對灌漿特性及干物質(zhì)積累有影響的原因［1，33］。

本研究結(jié)果與余澤高等的研究結(jié)果［9］一致，穗下節(jié)粗度與穗粒數(shù)、穗粒重、單穗重、千粒重呈正相關(guān)關(guān)系。因為穗下節(jié)粗度越粗，其莖表面積越大，葉綠素含量豐富，形成的光合產(chǎn)物越多，通過穗下節(jié)輸送到穗部的養(yǎng)料隨之增多。而且，穗下節(jié)粗壯，能夠保證麥穗直立、挺拔，更有利于光合作用［11］；除此以外，穗下節(jié)壁厚較厚、莖稈內(nèi)部維管束較多、輸導系統(tǒng)較發(fā)達利于轉(zhuǎn)運合成有機物。但項超等認為，穗下節(jié)粗度中等小麥材料的灌漿特性及產(chǎn)量表現(xiàn)優(yōu)異［3］，本研究結(jié)果與之不盡一致，這應該與試驗選取不同類型小麥材料有關(guān)。需要考慮的是，在一定環(huán)境條件下，小麥生育階段葉源量基本一致，莖部器官合成的有機物質(zhì)相對穩(wěn)定，隨穗下節(jié)粗度及壁厚增加，會消耗較多的有機物質(zhì)，加大單株的橫向生長，致使縱向生長相應減弱，降低株高［32］。謝令琴等認為，在早代選擇穗下節(jié)長度應占株高的45%～50%或以上，利于選出大穗、千粒重較高的材料［33-34］。但本研究中，關(guān)于穗下節(jié)與株高之間的關(guān)系并未涉及，需進一步研究。

3.2? 結(jié)論

將不同小麥品種（系）的穗下節(jié)長度、粗度、壁厚、體積、干重與千粒重之間進行線性回歸分析，穗下節(jié)不同性狀與千粒重之間呈正相關(guān)關(guān)系。其中，穗下節(jié)長度、粗度與千粒重之間回歸顯著，壁厚與千粒重之間回歸極顯著。

與另外2種類型相比，穗下節(jié)長度中等小麥材料的Rmax、Rmean、R2和壁厚中等小麥材料的Rmax、Rmean、R2、T2、RGC2，均值較高且存在顯著差異；粗度最粗及中等小麥材料的平均值Rmax、Rmean、R2與最細小麥材料相比， 值較高且差異顯著。穗下節(jié)長度

中等小麥材料的穗數(shù)、結(jié)實小穗數(shù)、單株生物量、單株粒重、粒長和千粒重，均值較高，與長度最短小麥材料差異顯著；粗度最粗小麥材料的單株生物量和單株粒重顯著高于其余2種類型，除此以外，穗數(shù)、結(jié)實小穗數(shù)和千粒重最大；壁厚中等小麥材料的穗數(shù)、單株生物量、穗粒數(shù)和粒長，均值較高，單株粒重、千粒重顯著高于其余2種類型。因此，穗下節(jié)長度中等、粗度較粗、壁厚中等的小麥材料，灌漿特性及穗部相關(guān)性狀表現(xiàn)好。

本研究篩選出漯麥50、漯麥906、漯麥49、百農(nóng)207、鄭麥1860、周麥18共6個灌漿特性及穗部相關(guān)因素表現(xiàn)好的小麥材料，可將其作為優(yōu)異種質(zhì)資源加以改良利用。

因穗下節(jié)在田間便于直接觀察，且其受環(huán)境因素影響較小［35］，為積極應對漯河市小麥后期極端天氣影響，田間選種時，選擇穗下節(jié)長度中等、粗度較粗、壁厚中等的小麥材料，更有機會得到灌漿特性及穗部相關(guān)因素表現(xiàn)好的小麥新品種（系）。

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