藻苔尋根記

韓國營

苔蘚其實并不是單一的一類植物，而是苔類、蘚類和角苔類三類植物的統稱。在苔蘚植物中，有一類既像藻類又像苔蘚的類群，名為藻苔。

雖然藻苔屬植物僅有兩個已知種（藻苔和角葉藻苔），但它們在植物江湖中的地位可謂響當當，甚至有學者提出，應該把藻苔類提升到和苔類、蘚類、角苔類并列的地位，使苔蘚植物變成四大家族。藻苔屬植物到底有什么特殊之處，讓全世界的植物學家都那么重視它們？

藻苔的江湖畫像

藻苔身體柔弱纖細，植株高度不超過2厘米。解剖鏡下觀察，可以看到它植株整體類似一棵豬毛菜或一段雪松小枝。它的孢蒴（產生孢子的器官）外形像一根棕色烤腸。成熟時，孢蒴從一側斜著縱裂，扭曲的樣子頗像綠豆莢成熟炸裂扭曲的模樣。

藻苔和角葉藻苔僅從外表看并無法區分，它倆的葉裂瓣都是圓柱形，孢子體都呈角狀。要區分二者，就要將莖和葉橫切，并置于顯微鏡下觀察。藻苔的莖和葉的細胞壁薄，葉裂瓣中部橫切面表皮有6～10個細胞，中央有1至數個大型細胞。角葉藻苔莖和葉的細胞壁厚，葉裂瓣中部橫切面表皮超過15個細胞，中央有10余個小型細胞。

二者的頸卵器結構相似，但孢子體、精子器形態特征存在一些差異。藻苔的孢子體、孢蒴和蒴柄都明顯要比角葉藻苔長；藻苔的精子器比角葉藻苔更細長。

藻苔橫空問世

20世紀50年代初，日本苔蘚學者高木典雄先后在日本采集到同一種植物的多個標本，并認為它可能屬于苔類。隨后，日本學者服部新佐和井上浩對這種植物的標本進行了反復探究，請教了10多位不同專業的研究者，但始終無法確定它在植物王國的系統位置。后來，二人又在日本山區再次采集到了這種植物的標本，他們將其帶回實驗室培養并觀察，期待能找到這種神奇植物的性器官或孢子體，但愿望又一次落空。

無奈之下，二人于1957年決定先公布這種植物，以期引起更多植物學家的關注。他們給這種同時具備藻類和指葉苔屬特征的植物取了新名字——Takakialepidozioides（藻苔），并將其劃入了一個全新的科和屬（Takakiaceae藻苔科、Takakia藻苔屬）。

塵封真相重見天日

1861年，英國苔蘚學者威廉·米滕將一份采集自錫金（現印度錫金邦）的標本，命名為角葉指葉苔。1909年，某德國苔類學者看過這份標本后，認為其應屬藻類。其實，這份標本正是一種藻苔植物，只是當時的學者并沒有發現這點。

德國苔類學者里克勒夫·葛洛勒研究了100多年前發表的那份角葉指葉苔標本后，大為驚喜：原來它屬于藻苔屬！他于1963年正式發表新組合——角葉藻苔。這份遲來的真相也讓藻苔屬孤單的藻苔多了一個“親人”。

此后藻苔屬孢子體的發現，讓苔蘚學者對藻苔的系統位置的認定又發生了新的變化。

從苔類到蘚類的變化

除了個別屬，苔類植物的名字中都帶一個“苔”字，蘚類植物中都帶一個“蘚”字，角苔類植物都帶有“角苔”兩個字。唯獨藻苔屬的兩個物種，現在認為歸屬為蘚類，名字中卻使用的“苔”字。《中國苔蘚志》（第九卷）將其收錄進苔類卷，而后出版的《中國苔蘚志》（第八卷）又將其歸為蘚類。為何藻苔會腳踩苔類和蘚類這兩只船呢？

起先，美國苔類學者魯道夫·馬蒂亞斯·舒斯特看到藻苔標本后，一時不能確定是什么，并最終認為其應屬于和齒萼苔科關系較近的新物種。在藻苔新種發表時，服部新佐和井上浩認定其屬于苔類。在藻苔新種（新屬、新科、新目）發表時，兩人認為與其近緣的苔蘚有齒萼苔科和裸蒴苔屬，潛意識里傾向其屬于苔類。但問題是藻苔雖然具有苔類特有的油體，但無法像苔類油體那樣被染色，且在培養體中經常看不到油體，因此藻苔是否具有真正的油體還存疑。此外，藻苔的細胞染色體數為4或5，也和苔類的10不一致。

故事并沒有結束，1993—1994年，多位苔蘚學者先后在阿拉斯加的阿特卡島和我國的梅里雪山采集到角葉藻苔的孢子體，其孢蒴開裂方式與黑蘚綱相似，孢蒴內僅有孢子而無彈絲。此特征似乎與蘚類植物更為接近。于是，苔蘚學者又傾向于藻苔類屬于蘚類植物。

藻苔屬配子體像苔類，孢子體像蘚類，成為一個兼備苔類和蘚類形態特征的類群。鑒于此，苔蘚學者又成立了一個獨立的新綱——藻苔綱。

1996年，通過分子證據，苔蘚學者認為藻苔類位于蘚類的基部，是蘚類植物中的原始類群。因此，藻苔綱被認定為蘚類植物門的最基部類群，至此故事總算有了結尾，但很可能也只是暫時的。國內個別書籍已經開始使用“藻蘚”這個名稱，而大多數文獻仍然延續“藻苔”的叫法。

藻苔研究新進展

日本學者建立藻苔屬后，我國苔蘚學者認為我國也有相似的生境，并推測我國應該也有藻苔分布。

事實證明，這一“卦”算得相當準。早在1980年，我國苔蘚學者汪楣芝就已經在西藏自治區（以下簡稱“西藏”）波密縣嘎隆拉山口首次采集到藻苔，至今藻苔和角葉藻苔在我國均已被發現。藻苔分布于西藏和臺灣，角葉藻苔分布于西藏和云南。

2023年，我國科研者何奕騉帶領的團隊，在對藻苔進行了近20年的持續研究后，揭示了藻苔在青藏高原的生存法則。通過全基因組測序，何奕騉團隊發現藻苔包含27467個編碼蛋白質的基因，具有適應非生物脅迫的獨特特征，并包含了數量最多的受正選擇影響的快速進化基因。藻苔的廣泛基因組數代選擇進化，在修復斷裂DNA和紫外線損傷方面表現出色。

藻苔類與其他苔蘚植物約在3.9億年前分道揚鑣。研究表明，2010—2021年間，隨著溫度上升，藻苔種群覆蓋率減少，同期實驗樣地附近的嘎瓦隆東冰川冰舌每年消融49米左右。目前，藻苔在青藏高原上的分布面積正以每年1.6%的速度減少，按照這個速度推演，它們或許會在100年后消失。研究團隊還通過組織快繁技術，將人工繁育藻苔移栽到青藏高原實驗基地，以期擴大藻苔野外生存群落。

關于藻苔類的故事還遠遠沒有結束，未來還有很長的篇幅等待譜寫。

藻苔一名如何得來？

在日本服部植物研究所貼著一張紙條，大家略帶調侃性地把藻苔的日語假名“ナンジャモンジャゴケ”翻譯成漢字，得出“何者問者苔”“難邪門砂固氣”“男蛇紋蛇蘚”“軟沙問者木毛”“南斜文沙古化”五種譯法，沒有一種有確切意義。“ナンジャモンジャゴケ”來源于日本人對陌生而珍奇或古怪樹木的愛稱，我國苔蘚學者左勤巧妙地將其翻譯為“這究竟是個什么玩意兒苔蘚”，可見當時日本學者對它也是充滿疑惑的。

為何Takakialepidozioides的中文名是“藻苔”呢？原來，“藻苔”是我國苔蘚學者所取，依據其植物體（配子體）外形類似藻類輪藻而得名。當然，兩者只是長得有點像，具體結構差異還是很大。