12個青貯玉米苗期抗旱性綜合評價

關鍵詞： 青貯玉米； 苗期； 抗旱性； 隸屬函數法； 主成分分析

中圖法分類號： S513 文獻標識碼： A 文章編號： 1000-2324（2024）01-0023-08

玉米是全球重要的糧食作物之一[1]，在我國農業發展中有著舉足輕重的地位[2]，同時也是青貯飼料的主要來源之一。在禽畜飼料的現有品種組成結構中，青貯玉米占據了比較顯著的飼料供給地位[3]。青貯玉米的能量含量很高，在反芻動物體內的吸收率較好。其含有的非結構性碳水化合物對于反芻動物的消化和生長至關重要；同時，與其它青貯飼料相比，青貯玉米的木質素含量較低，能夠提供更多易消化的營養物質。此外，由于青貯玉米的單位面積產量較高，收獲時的干物質產量也相對較多，使其成本效益較為突出。因此，青貯玉米已成為了肉牛和奶牛業重要的飼料來源[4]。

我國是世界上淡水資源最緊缺的國家之一，主要面臨水資源分布不均勻，且降水季節分配不均勻，降水量年際間變幅較大等問題[5-6]。干旱是影響玉米生長和產量的主要因素之一[7-8]，干旱會導致玉米葉片和莖稈含水量降低，從而影響其品質和產量。在我國西北地區為了保證玉米的生長和產量，往往需要采取額外的灌溉、施肥等措施，增加生產成本。干旱和水資源短缺已經嚴重影響制約了我國玉米產業化的發展[9-10]。

選用抗旱性強的品種可以保證青貯玉米的穩定產量和優質飼料成分，促進畜牧業的發展，減少干旱條件下的經濟損失。因此，評估不同品種青貯玉米的抗旱性能，有助于為青貯玉米種植和生產提供重要的參考和指導[11-12]，苗期是青貯玉米生長的關鍵階段，該時期受到干旱脅迫會導致玉米幼苗根系發育不良，吸收養分和水分能力下降，從而影響植株的生長和發育[13]。本研究以12 個青貯玉米品種為材料，分析干旱脅迫對12 個青貯玉米品種苗期生長狀況和生理生化指標的影響，評價其在干旱脅迫下的抗旱級別，篩選抗旱性強的青貯玉米品種，對于提高玉米生產能力具有重要意義，為干旱半干旱地區青貯玉米栽培和抗旱育種提供材料和理論依據，從而推動青貯玉米產業發展。

1 材料與方法

1.1 供試材料

選取12個生產上廣泛應用的青貯玉米品種作為試驗材料，分別為正飼玉2 號、中玉335、豫青貯23、雅玉青貯8 號、京科青貯932、禾玉36、寧玉688、大京九26、大唐8 號、大唐12 號、大唐20號和大唐136。

1.2 試驗設計

試驗于2022 年6-8 月在陜西省楊凌區曹新莊試驗基地溫室中進行，采用盆栽試驗方法，設置對照組和干旱處理組。選取籽粒飽滿、大小均勻的12 個青貯玉米品種種子均勻擺放在培養皿中置于培養箱中萌發，光照條件為16 h 光照，8 h黑暗，濕度70%，溫度24 ℃，胚根長至2 cm 左右時進行播種。將營養土裝入長方形塑料培養盤中（長43 cm×寬25 cm×高12 cm），每盆播20粒玉米種子，每個處理3 個重復，正常灌水至3 葉期處理組進行干旱脅迫，10 d后進行數據測量和采樣。

1.3 測定指標及方法

1.3.1 形態指標 干旱處理結束后，測定每個品種植株在干旱和正常條件下地上干重、地下干重、植株株高、莖粗以及根冠比。每個指標測6個生物學重復，每個生物學重復1株植物。

1.3.2 生理指標 包括相對含水量、丙二醛（MDA）質量摩爾濃度、超氧化物歧化酶（SOD）活性、過氧化物酶（POD）活性、過氧化氫酶（CAT）活性。MDA 質量摩爾濃度[14]、SOD 活性[15]、POD 活性[16]、CAT 活性[17]分別采用硫代巴比妥酸法、氮藍四唑光化還原法、愈創木酚法、紫外分光光度法測定。每個指標測3 個生物學重復和3個技術重復，每個生物學重復1株植物。

分別采用Microsoft Excel 2016、SPSS軟件進行數據處理及數據分析。

2 結果與分析

2.1 不同青貯玉米品種苗期各指標抗旱系數分析

植株地上部分干重反映了玉米幼苗地上部分的生長狀況，是干物質積累能力的指標。各品種幼苗地上干重的抗旱系數均小于1，說明地上干重較對照均下降。大唐8 號和正飼玉2號抗旱系數最大，為0.57和0.528；大京九26和豫青貯23抗旱系數最小。植株地下部分干重反映了玉米幼苗地下部分的生長狀況，禾玉36、寧玉688、大唐8號、大唐20號和大唐136抗旱系數均低于1；京科青貯932和大京九26約等于1；其余品種均不同程度大于1。地下干重的不同變化表明不同品種受到干旱脅迫地下部分的生長情況不同，這可能與其抗旱性強弱有關。水分脅迫影響營養物質的轉運，可表現為作物根冠比的變化。由表1可知，12個玉米品種的根冠比抗旱系數均大于1，且不同品種間存在明顯差異。最高的為豫青貯23，達到7.218，大唐20 號最低，為1.46。說明干旱脅迫對不同玉米品種根冠比的影響存在較大差異。

株高是指示作物在逆境下能否正常生長的重要指標之一。由表1 可知，所有玉米品種抗旱系數均小于1。抗旱性強的品種受抑制程度較小，抗旱系數最大的品種為大唐8 號（0.853）；而抗旱性弱的品種受抑制程度較大，抗旱系數最小的是大唐136（0.583）。由表1 可知，12個品種的莖粗抗旱系數變化范圍為0.493-0.977，豫青貯23的抗旱系數最小，大唐8號最大。

植物水分情況可通過葉片相對含水量反映。由表1 可知，12 個青貯玉米品種的相對含水量抗旱系數均小于1。其中，抗旱系數最大的是大唐12號（0.418），最小的是京科青貯932（0.149）。膜系統受到傷害后膜質過氧化導致MDA含量上升，植物膜質過氧化程度可以其質量摩爾濃度直觀表示。不同玉米品種MDA含量抗旱系數均大于1。其中，最大的是大唐136，達到3.715。

具有一定抗旱性的植物在適度干旱情況下，通常提高SOD、POD和CAT三種酶的活性，以達到清除活性氧的目的。由表1 可知，供試12個玉米品種的SOD、POD活性抗旱系數均大于1，CAT活性除大唐8 號、大唐12號和大唐136小于1，其余品種均大于1，且品種間存在明顯差異。說明各品種在干旱條件下具有一定抗旱性，且抗旱性存在種間差異。

2.2 不同品種青貯玉米苗期各項指標的相關性分析

根據相關性結果（表2）可知，株高與MDA濃度之間呈現極顯著負相關關系，相關系數為-0.708，這說明在干旱脅迫下，株高降低的情況下MDA含量上升。莖粗與地上干重之間存在極顯著的正相關性，相關系數達0.806，這表明二者之間存在正協同效應，莖粗的增加有利于植株地上生物量的增加。此外，莖粗與地上干重均與根冠比極顯著負相關。

2.3 不同品種青貯玉米苗期各性狀隸屬函數值抗旱性評價

通過計算各品種的綜合隸屬函數D值對12個青貯玉米品種苗期抗旱性進行評價。由表3可知，12 個玉米品種苗期抗旱性從強到弱的排序為正飼玉2 號gt;寧玉688gt;禾玉36gt;中玉335gt;大唐8 號gt;大唐12 號gt;豫青貯23gt;大唐136gt;雅玉青貯8號gt;大京九26gt;大唐20號gt;京科青貯932。

3 討論

玉米的抗旱性是一個復雜的性狀，非單基因控制且會隨環境不同而發生改變，故通過多個指標來綜合評價較為全面。根系是玉米吸水的關鍵器官，根干重和根長以及根系的活力會隨著干旱程度的加重而逐漸減低。葉片相對含水量（RWC）是葉片實際含水量與葉片飽和含水量的比值，可指示水分脅迫后植株失水程度。白向歷等[19-21]研究表明，干旱處理后植株相對含水量明顯下降。干旱脅迫下，MDA含量與品種抗旱性呈負相關關系。POD、SOD 和CAT與作物的抗旱性相關，已在水稻[22]、小麥[23]、玉米[24]等作物上得到證實。

本研究對玉米地上干重、地下干重、株高、莖粗、根冠比5 個形態指標進行分析。結果顯示，12個玉米品種在干旱脅迫下地上部分干重、株高和莖粗較對照均有所下降，表明干旱脅迫通過抑制玉米株高和莖粗影響干物質的積累。玉米地上干重與莖粗顯著正相關，大唐8 號在干旱脅迫下莖粗最大，其地上部分的干物質積累也最多。干旱脅迫下維持莖的橫向生長可能有利于干旱脅迫下水分的運輸，從而積累更多的干物質[25]。王峰等研究表明中度干旱有利于根系生長，過度干旱則抑制根系生長，使根干重降低[21，26-27]。本研究中正飼玉2 號、中玉335、豫青貯23、雅玉青貯8 號和京科青貯932地下部分干重不同程度升高，表明干旱脅迫促進了其根系的生長。禾玉36，寧玉688，大唐8 號，大唐20號和大唐136 地下部分干重降低，表明干旱脅迫嚴重限制了根系的生長。這也表明供試品種抗旱性不同，同一程度干旱脅迫對地下干重指標上升的品種來說是中度干旱，對其余品種來說是重度干旱。此外，在干旱脅迫下，植物通過地上和地下的物質分配響應干旱脅迫的不利影響[28-29]，從而表現為根冠比的變化。本試驗中所有品種受到干旱脅迫后根冠比均升高，表明干旱脅迫通過抑制地上生長或促進地下生長從而改變了植物地上和地下的物質分配。大唐20號通過維持較高的地上生長，降低根系的生長，從而維持最低的根冠比，這可能不利于對后期嚴重干旱脅迫的響應；而正飼玉2號在促進根系生長的同時，維持較高的地上生物量，從而表現為相對較低的根冠比。因此，干旱脅迫下，植物在維持根系生長的前提下，較低的根冠比可能有利于植物的生長。

本研究對12個青貯玉米品種葉片相對含水量、過氧化物酶活性、超氧化物歧化酶等與抗旱性相關的5 個生理生化指標進行分析。不同品種苗期生理生化指標抗旱系數有明顯差異，說明各指標值在干旱處理下受到了不同程度的抑制或促進。其中豫青貯23 和大唐136 葉片相對含水量下降幅度最小，表明這兩個品種的植株在干旱條件下水分虧缺程度較低，抗旱性較強[20]。植物受到干旱脅迫后，膜脂質在超氧自由基大量產生的基礎上會發生過氧化反應，最終產物為MDA，MDA含量越高的植株，其細胞膜受到的傷害越嚴重。干旱脅迫下，京科青貯932 和中玉335 MDA含量增加幅度最小。在受到干旱脅迫時，耐旱植物POD、SOD和CAT活性上升，隨干旱程度的逐漸增大，POD、SOD和CAT活性降低。本研究中，寧玉688 POD和CAT 活性上升幅度最大，中玉335和禾玉36 SOD活性升高幅度最大，綜合來看，寧玉688、禾玉36和中玉335具有較強的抗旱性。

不同品種青貯玉米在不同指標間的抗旱系數的表現規律不一致，可能因為不同品種的抗旱機理不同。例如，正飼玉2 號、中玉335、豫青貯23、雅玉青貯8 號和京科青貯932 通過促進根系的生長提高對水分的吸收；豫青貯23 和大唐136通過降低葉片水分的散失維持較高的含水量；寧玉688 和中玉335 通過提高抗氧化酶活性增強對氧化損傷的抵抗能力。對于抗旱性評價，除測定指標的選取需準確，評價方法的選擇也很關鍵。不同玉米品種的抗旱性評價通常可通過抗旱系數、抗旱指數、主成分分析、隸屬函數法、聚類分析及灰色關聯度分析等方法進行[30]。本研究結合隸屬函數法與主成分分析，2 種評價結果之間具有較好一致性。本研究僅對玉米苗期抗旱主要形態和生理生化指標進行研究，至于這些指標在玉米抽雄、灌漿期等生育期抗旱性鑒定的驗證將有待于進一步探討。

4結論

根據隸屬函數D值從大到小排序，排在前三位的分別是正飼玉2 號、寧玉688 和禾玉36；主成分分析中Y 值最高的依次為正飼玉2 號、禾玉36 和大唐8 號，且聚類分析為同一類型。因此綜合2 種評價方法判斷正飼玉2 號和禾玉36 屬于抗旱性強品種，中玉335、寧玉688、大唐8 號和大唐12 號為抗旱性較強品種。這對干旱半干旱地區青貯玉米栽培和種植具有指導意義。