凋落物輸入量對森林土壤化學計量特征的影響

關鍵詞： 凋落物； 森林土壤； 生態化學計量學；碳；氮

中圖法分類號：S714.2 文獻標識碼： A 文章編號： 1000-2324（2024）01-0070-06

森林凋落物，也稱枯落物或有機碎屑，是林木生長發育過程中的新陳代謝產物[1]。在陸地生態系統中，植物對養分的吸收中有高達90%的氮、磷以及60%的其他礦物質來自凋落葉的分解歸還[2-3]。凋落物通過分解作用參與土壤養分循環及能量流動，從而影響著陸地生態系統碳的生物地球化學循環[4]。基于全球氣候變暖背景下，大氣CO2 濃度上升會促進生物量積累和增加凋落物量，對物種多樣性和森林生產力產生重要影響[5]，進而導致森林凋落物的質量和數量的變化。這些變化又會反過來影響凋落物的分解過程，改變土壤有機質的含量和動態。

生態化學計量學針對生物系統能量平衡和多重化學元素平衡的研究，對于揭示生態系統過程影響因素及其作用機制具有重意義[6-7]。土壤中的碳、氮、磷的含量以及它們的計量比率是評估土壤營養狀態的關鍵指標，不僅揭示了植物的生長速率和養分的限制情況，同時也揭示了土壤碳、氮、磷等養分元素的循環和平衡機制。凋落物對森林生態系統能量周轉、生物多樣性和林下植被群落結構有重要影響，適量的凋落物有利于土壤養分積累。普遍認為去除凋落物后土壤養分含量下降，但土壤養分等因素對于凋落物的添加卻產生了不同的反應，添加凋落物是否會導致土壤碳氮磷含量的變化是存在爭議的。例如，在北美洲的半常綠熱帶森林中[8]，6 年的凋落物控制試驗表明：與凋落物清除地塊相比，凋落物添加地塊的土壤碳含量顯著增加。在亞熱帶米儲人工林中[9]，添加凋落物顯著提高土壤總碳和總氮含量，微生物生物量碳氮含量。但是，在中國闊葉紅松林中[10]，凋落物去除和添加均不影響土壤全氮和全磷含量。在黃土丘陵區的人工刺槐林去除凋落物使土壤有機碳含量增加55.40%，而添加凋落物對土壤有機碳無顯著影響[11]。

從上述論述中發現，目前的研究僅僅聚焦于凋落物添加和去除，而對凋落物自然變異的研究少之又少。在人工林經營過程中，生態化學計量學研究為森林生態系統養分限制和養分循環提供重要的指示作用，在特定地區和植被條件開展土壤生態化學計量特征研究顯得尤為重要。因此，研究凋落物自然變異對土壤養分含量和生態化學計量特性的影響，有助于理解凋落物與土壤養分分配格局的關系。本研究以亞熱帶-暖溫帶氣候過渡區馬尾松-麻櫟針闊混交林地上凋落物為研究對象，探究凋落物數量變化對于土壤理化因子以及碳氮磷生態化學計量特征的影響，并對土壤生態化學計量比與環境因子間的相關關系進行了分析，以期為亞熱帶-暖溫帶氣候過渡區森林生態系統養分循環以及生態系統功能研究提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

本試驗地點位于河南大別山森林生態系統國家野外科學觀測研究站（32°6′53\"N，114°1′52\"E）。該地區屬于亞熱帶-暖溫帶季風氣候，年平均氣溫為15.2 ℃，1月為1.9 ℃，7月為33.6 ℃。年平均降水量為1063 mm，其中大約70%的降水集中于生長季節。土壤類型為黃棕壤和亞類黃褐，土壤pH值為4.21。該地區植被類型以針闊葉混交林為主，優勢樹種為麻櫟（Quercus acutissima Carruth）和馬尾松（Pinus massoniana Lamb）。平均土壤容重、凋落物質量和凋落物含水量分別為0.99 g·cm^-3、788 g·m-²和7.8%。馬尾松-麻櫟混交林凋落物層厚度約2 cm，凋落物量707.92 g·m^-2·year^-1。馬尾松和麻櫟葉片的碳氮比為63.88和45.64。

1.2 實驗方法與數據處理

1.2.1 試驗設計及處理 2015年10月，在馬尾松-麻櫟混交林中建立4 塊（20 m×20 m）樣地，每塊樣地間距至少10 m。在每塊樣地中隨機均勻設計5 個凋落物處理，包括去除凋落物（NL）、一倍凋落物（L）、兩倍凋落物（DL）、三倍凋落物（TL）和四倍凋落物（QL），每個凋落物處理內隨機設置3 個樣方（2 m×2 m），每個樣方間距至少為2 m，本試驗共有60 個樣方（5 個處理×4 個重復×3 個平行）。為保護樣方，用紗網將其邊界圍起來。同時還設置了非試驗樣方用于收集凋落物。在去除凋落物輸入樣方上距地面70 cm 處懸掛尼龍網（1 m×1 m），定期對去除凋落物輸入樣方上的凋落物進行了清理去除。在去除凋落物輸入樣方和非試驗樣方中收集的凋落物，以輕耙的方式添加到凋落物輸入樣方中，2015年-2020年期間每月維護1次，保持凋落物深度。

1.2.2 土壤樣品的采集與測定 在2020年8月中旬（生長季中期），使用直徑為7cm 的土鉆采集0-10 cm的土壤樣品，每個樣方隨機取2 鉆，將每個凋落物處理的6個土壤樣品混合成一個復合的土壤樣本。均勻混合后去除根系和石塊等雜質，用2 mm土壤篩處理，樣品一分為二，一部分土壤4 ℃冰箱保鮮用于土壤含水量、pH 值和速效氮含量的測定，另一部分土壤自然風干后用于土壤總碳、總氮和總磷的測定。

土壤含水率（SM）采用烘干法測定；土壤pH值用酸度計進行測定；土壤銨態氮（NH4+-N）和硝態氮（NO₃^--N）含量用Smartchem 200 全自動化學分析儀測定；土壤總碳（TC）和總氮（TN）含量用土壤碳氮元素分析儀測定；土壤總磷（TP）采用酸溶一鉬銻抗比色法，利用分光光度計（日本島津）在660 nm波長下進行比色測定。

1.2.3 數據處理與分析 用Microsoft OfficeExcel 2010 對數據進行初步整理后，利用SPSS21.0 軟件進行數據統計和比較分析。用單因素多重比較分析凋落物處理對土壤化學元素含量及其化學計量比的影響，差異顯著性以Duncan法進行比較，方差顯著性在P=0.05 的水平下進行。采用Pearson 相關分析驗證土壤養分元素與生態化學計量比的相關關系。

2 結果與分析

2.1 土壤理化性質

地上凋落物輸入5年后結果表明（表1）：土壤含水量、銨態氮、硝態氮含量隨凋落物輸入量增加而增加，土壤pH 值則表現相反。兩倍以上凋落物的土壤pH 顯著低于去除凋落物處理，四倍凋落物的土壤pH 值顯著低于兩倍以下凋落物處理（Plt;0.05）。三倍以上凋落物的土壤含水量顯著高于去除凋落物處理，四倍凋落物的土壤含水量顯著高于兩倍以下凋落物處理（Plt;0.05）。三倍、四倍凋落物處理土壤含水量分別比去除凋落物處理增加67.89%和124.11%。四倍凋落物的土壤銨態氮顯著高于其他處理（Plt;0.05），三倍以上凋落物的土壤硝態氮顯著高于其他處理（Plt;0.05）。

2.2 土壤碳、氮、磷含量

添加凋落物后土壤碳含量變化在26.09-66.05 g/kg 之間，三倍以上凋落物的土壤碳含量顯著高于去除凋落物處理，四倍凋落物的土壤碳含量顯著高于兩倍以下凋落物處理（Plt;0.05）（圖1a）。土壤氮含量在1.82-4.32 g/kg 變化范圍內，三倍以上凋落物的土壤氮含量顯著高于自然凋落物和去除凋落物處理，四倍凋落物的土壤氮含量顯著高于兩倍以下凋落物處理（Plt;0.05）（圖1b）。三倍以上凋落物的土壤總磷含量顯著高于去除凋落處理（Plt;0.05），三倍和四倍凋落物處理總磷含量分別比去除凋落物處理增加30.61%和30.91%（圖1c）。

2.3 土壤碳、氮、磷生態化學計量特征對凋落物處理的響應

不同凋落物輸入量變化下土壤C∶N變化范圍為14.28-15.81，凋落物處理對土壤C∶N無顯著影響（圖2a）。土壤C∶P 為89.04-173.42，三倍以上凋落物土壤C∶P顯著高于去除凋落物處理，四倍凋落物的土壤C∶P 顯著高于兩倍凋落物和去除凋落物處理（圖2b）。凋落物輸入量變化下土壤N∶P整體偏低，范圍在6.22-11.17 之間，三倍以上凋落物土壤N∶P顯著高于去除凋落物處理，四倍凋落物的土壤N∶P 顯著高于兩倍以下凋落物處理（Plt;0.05）（圖2c）。

2.4 土壤碳、氮、磷生態計量比的影響因素

由Pearson 相關分析表明，土壤碳與C∶N∶P化學計量特征均呈顯著性正相關關系（Plt;0.05）。土壤氮與C∶N∶P 化學計量比呈極顯著性正相關（Plt;0.01），但與C：N不相關。土壤磷與C∶N、C∶P不相關，與碳、氮、N∶P 呈極顯著性正相關（Plt;0.01）。土壤pH 值與C∶N不相關，與碳、氮、磷、C∶P、N∶P 具有顯著負相關關系（Plt;0.05）。土壤含水量與C：N負相關，與其他指標呈正相關（Plt;0.05）。銨態氮與碳、氮、C∶P、N∶P呈極顯著正相關（Plt;0.01）。硝態氮與C∶N∶P 化學計量特征的相關性與氮表現一致。

3 討論

3.1 土壤理化性質對凋落物處理的響應

地上凋落物作為土壤養分的儲存庫，是森林土壤有機質的主要來源。枯枝落葉在土壤表面形成一個保護層，同時也改變土壤微環境，如土壤溫度、濕度以及pH值等因素。本研究中，凋落物輸入量增加土壤含水量隨之增加，由于土壤含水量對凋落物輸入變化較為敏感，去除凋落物的地表暴露在環境中，它會吸收更多的太陽能量，導致土壤表面的水分蒸發損失，而覆蓋著的凋落物起到了保溫保濕的作用，能有效降低地表水分蒸發并增加土壤的水分含量。土壤pH值隨凋落物輸入量的增加而降低，這是因為添加大量凋落物使凋落物分解過程釋放的有機酸隨之增加，從而導致根際土壤pH值下降[12]。

土壤碳庫儲量大且相當穩定，短期的控制試驗對土壤有機碳的影響微乎其微。但我們的研究結果顯示：凋落物作為外源有機物質進入土壤后其分解會直接增加土壤中的碳源，因此，在大量的凋落物投入后，強烈的凋落物波動短期內會顯著影響土壤碳含量的變化。先前的研究表明添加凋落物會增加土壤碳氮磷[13-14]、有機質[14]和微生物生物量碳含量[16]，去除凋落物則表現相反，我們的研究結果與其表現一致。凋落物是土壤碳氮磷的重要來源，其通過微生物的分解逐步把自身養分歸還土壤，貢獻于土壤養分的積累和周轉。一般來說，南方酸性土壤全磷含量較低，試驗樣地馬尾松-麻櫟混交林中全磷含量在0.29-0.39 mg/kg 之間，顯著低于我國土壤0-10 cm 土層總磷含量0.78 g/kg[17]。在酸性土壤中，磷容易與鐵、鋁離子結合形成不溶性的磷酸鹽，導致磷含量較低；此外，黃棕壤是一種比較干燥的酸性土壤，含鐵鋁較多，保水保肥能力較弱，易造成磷素淋失和沉淀。本試驗中凋落物的增加對土壤中的磷含量并沒有產生顯著性變化。然而，土壤磷有效性還可能與凋落物葉片的性質有關，李常準[10]等和王丹[18]等研究發現如果植物（或凋落物）葉片本身含磷較少，那么凋落物添加后對土壤全磷含量影響就不明顯。地表凋落物一方面經過粉碎、淋溶和生物代謝等降解步驟后，對土壤中的營養成分產生直接影響；另一方面，凋落物的輸入量變化對土壤的微觀環境產生了影響，從而間接地改變了土壤的營養成分。本研究中，凋落物輸入量與土壤銨態氮、硝態氮含量呈正比關系，這與龔偉[19]等在川南常綠闊葉林的研究結果一致，因為凋落物的增加提高林地土壤保水保肥性能，土壤空隙度大，通透性好，良好的土壤結構有助于養分的積累。新鮮凋落物分解為腐殖質的過程中會逐步釋放營養元素，對土壤性質產生直接影響，對土壤有機質提升和養分積累具有重要作用。相關分析表明，土壤碳與氮含量呈極顯著正相關，這說明試驗地中C、N源均來源于地上凋落物，土壤氮是影響土壤碳庫吸存的關鍵因子[20]。

3.2 土壤碳、氮、磷生態化學計量特征對凋落物處理的響應

生態系統中碳、氮、磷等元素的循環是相互耦合，相互平衡的，在相對穩定的條件下，生態系統內元素的儲量以及化學計量特征是由質量守恒原理和其他關鍵元素（如氮、磷等）的供應控制的[21]。試驗樣地表層土壤碳、氮、磷平均含量分別為46.51 g/kg、3.08 g/kg、0.35 g/kg，由于土壤質地較差，地表植被覆蓋率低，對礦質營養元素的固持性差，導致養分的流失。土壤C：N不僅能反映土壤C、N養分的平衡關系，還可表征土壤中有機質的降解程度，通常認為最為有利的碳氮比為25∶1[22]。實驗樣地土壤C∶N 為14.28-15.81，并且凋落物的添加和去除對土壤C∶N無顯著影響。表明該地區土壤中能為微生物所利用的土壤有機質有效性較高，外源碳輸入并不影響表層土壤養分的積累。C∶P 是衡量土壤有機質礦化和釋放磷或從環境中吸收磷的潛力的指標，是土壤礦化能力的標志[23]。土壤N∶P 是表征生態系統氮磷養分限制的重要指標，并被用于確定養分限制的閾值[24]。本研究中，凋落物的不斷增加顯著提高土壤C∶P、N∶P。但即使凋落物增加到原有三倍、四倍的的數量，研究區域土壤C∶P、N∶P仍低于全國森林的平均值[25]，表明土壤有機質被微生物礦化釋放的磷或者土壤從環境中吸收的磷元素較多，但其有效性偏低。隨著凋落物輸入量的改變，該地區氮素受限的情況會逐步改善，但磷素仍然受限嚴重。

森林生態系統碳、氮、磷等元素在“植物-凋落物-土壤”的循環過程中是互相轉化的，僅僅依賴單一的生態化學計量比是無法準確反映生態系統養分循環利用狀況的。未來的研究中，我們將從不同的植被類型、凋落物數量以及土層深度等多方面深入探討亞熱帶-暖溫帶人工林中植物、凋落物與土壤的碳、氮、磷的計量比的變化特征及其相互關系。

4結論

在亞熱帶-暖溫帶針闊混交林中，表層土壤碳氮磷含量隨凋落物輸入量的增加而增加，去除凋落物則相反。凋落物輸入量對土壤C∶N影響微乎其微。不同凋落物輸入量下土壤C∶P、N∶P之間存在較大變異，凋落物輸入量的增加會顯著提高土壤C∶P、N∶P值。土壤pH值與C∶P和N∶P呈顯著負相關，土壤含水量、銨態氮、硝態氮呈顯著正相關。未來在全球氣候變化和人為活動引起的森林生產力提高的背景下，凋落物數量的增加會使該地區土壤中磷素受限，最終影響植物群落演替動態。因此，對該地區馬尾松-麻櫟混交林可以適當的引入一些固氮類的植物，以提高地力，同時采取一些改善磷元素的有效性措施，將有利于促進林木生長發育。