哀牢山喬木物種多樣性環境因子分析

摘要 為了探索環境因子對云南哀牢山喬木物種的影響，加強環境因子的保護和利用，本文利用GIS技術和MaxEnt建模軟件，分析各環境因子對該地區喬木群落的影響。結果表明，降水量季節性變異系數（Bio15）、土壤有機碳、年平均溫（Bio1）和pH值水4個因子是影響喬木群落分布的主要因子，降水量季節性變異系數（Bio15）81.5～84.0，土壤有機碳150～210 g/kg，年平均溫（Bio1）14～16 ℃，pH值水56.0～57.5（土壤pH 5.6～5.7）是喬木群落的最佳生長環境。平均日較差（Bio2）、晝夜溫差與年溫差比值（Bio3）、溫度季節變化（Bio4）、坡向、最暖季度平均降水量（Bio18）、陽離子交換容量、坡度以及與道路的距離8個環境因子是次要影響因子，貢獻率20.4%；氣候、土壤、地形和道路干擾等12個環境因子對喬木群落分布均有一定影響。為了保護研究區喬木物種多樣性，提出積極應對極端天氣變化對喬木的影響和嚴格管控喬木林區人為活動等建議。

關鍵詞 喬木；分布格局；環境解釋；土壤；降水量；物種多樣性

中圖分類號 S757" " 文獻標識碼 A" " 文章編號 1007-7731（2024）15-0064-06

DOI號 10.16377/j.cnki.issn1007-7731.2024.15.015

李根會等[1]研究認為，喬木群落是野生動物的重要棲息地之一。付卓文[2]研究指出，全球氣候變化背景下，自然保護區的交通條件不斷完善，可能會對喬木群落的環境因子造成一定影響。因此，研究喬木的生物多樣性環境影響因子具有重要意義。湯丹丹等[3]通過野外調查、標本查閱，對云南哀牢山地區附生維管植物物種組成及分布進行了系統研究，結果顯示，哀牢山地區附生維管植物共有23科83屬218種；李潔瓊等[4]調查了哀牢山地區林下樹種幼苗物種組成、個體數量的海拔分布格局及其季節動態，結果表明，隨著海拔的升高，樹種幼苗物種豐富度均先增加后下降，優勢種也發生了明顯的變化。本文將RS技術[5]、GIS技術[6]和MaxEnt[7]等相結合，克服了人工調查環境因子受調查人員技術水平、設備儀器和地理環境影響的局限性，充分發揮相關技術軟件快速、高效和實時更新的優點，對環境因子進行大規模調查。王健銘等[8]結合地理數據分析，對植被群落的生境進行解釋，為制定科學的喬木群落保護管理對策，加強自然保護區的管理提供依據，對本研究有一定的借鑒意義。同時，本文把研究區林區道路、土壤pH值水和土壤有機碳等納入喬木群落環境影響因子，以進一步解釋喬木多樣性空間分布格局的形成機制。

1 材料與方法

1.1 研究區基本情況

哀牢山自然保護區綜合考察團[9]考察結果顯示，哀牢山自然保護區位于云南中部地區，23°36′～24°56′ N，100°44′～101°30′ E，跨越多個縣市，面積677 km2。年平均氣溫11 ℃，年降水量1 840 mm，兼有垂直與水平分布規律的山原型土壤分帶。邱學忠等[10]、孫晨娜等[11]研究結果顯示，該地植被類型多樣，包含熱帶北緣季雨林、南亞熱帶季風常綠闊葉林、中山濕性常綠闊葉林、針闊混交林、亞高山草甸和干熱河谷稀樹灌木草叢等，保護區內共有1 486種高等植物和800多種動物。

1.2 研究方法

1.2.1 數據收集" 下載的數據包括保護區高程數據［地理空間數據云（https：//www.gscloud.cn/sources/）］，從DEM中提取坡度、坡向信息；下載氣候數據（氣候數據網站https：//www.worldclim.org/），包括氣溫和降水等主要相關影響因子，未來生物氣候變量參考了張艷芳[12]在其研究中應用的CMIP6模式ACCESS-ESM1-5，SSP5-8.5氣候情境下2021—2040年預測的氣候數據集；下載土壤數據（地球系統科學數據中心網站https：//www.geodata.cn/），主要參考了董蘇君等[13]研究應用的土壤有機碳密度數據集、土壤陽離子交換量數據集和土壤酸堿度數據集；下載研究區所在的縣（市）行政區劃圖層、哀牢山自然保護區矢量化圖層和交通數據（全國地理信息資源目錄服務系統http：//www.webmap.cn/），這些數據資料在許格希等[14]的研究中亦有所應用；通過GIS 10.2空間分析工具裁剪26個環境變量柵格圖層，生成距離道路的柵格圖層，統一像元大小和坐標系，搜集研究區森林資源二類調查喬木183個坐標點，用于模型構建。

1.2.2 數據處理" 將選取的坐標點整理并保存為xls.格式，通過GIS 10.2中的文件—添加數據—添加XY數據，將其轉換為矢量化點圖層，地理坐標系GCS-WGS-1984；通過分析工具—領域分析—緩沖區功能，設置半徑500 m的緩沖區，當同一類型多個地理分布點緩沖區存在相互重疊的情況時，參考許格希等[14]的研究方法，隨機保留1個緩沖區，避免后續模型分析過度擬合。保留100個坐標點，選擇75%的坐標點作為訓練集，其余坐標點作為測試集，通過GIS 10.2轉換工具—Excel—表轉Excel，將矢量化點圖層的屬性表保存為xls.格式的表格，用于模型構建。考慮到各環境變量之間的空間具有自相關性，利用ArcGIS中的SDMtoolbox插件剔除空間自相關性絕對值≥0.80的環境因子，最終保留12個環境變量，如表1所示。通過GIS 10.2轉換工具—由柵格轉出—柵格轉ASCll，將環境變量柵格全部轉為asc.格式保存，用于模型構建。

1.2.3 參數設置" 參考許格希等[14]的研究方法，MaxEnt 3.4.1模型中的調控倍率、最大迭代次數和收斂閾值等保持默認，對模型進行10次自舉法重復，以平均指數作為最終模型結果。運用Jackknife刀切法確定生物與非生物因子的貢獻率，模型自動生成喬木的特征曲線（Receiver operation characteristiccurve，ROC）以及曲線下面積值（Areas under curves，AUC），用于評估模型預測結果的精準度。AUC值0.9～1.0為優，0.8～0.9為良，0.7～0.8為中，0.6～0.7為差，0.6以下為模擬失敗。為提高精準度，本研究原則上只采用AUC值在0.9以上的模型預測結果。在Lithocarpus_glaber_Thunb._Nakai中，分析各環境變量的貢獻率，得到影響喬木的主要因子和次要因子，分析喬木的各環境因子范圍及原因，提出研究區喬木群落的保護對策以供參考。

1.3 環境因子解釋

提取數據庫預測的2021—2040年年均溫、年均日較差等19個未來氣候變量，土壤有機碳、土壤pH值水和土壤陽離子交換容量3個土壤變量，海拔、坡度和坡向3個地形變量，以及與道路距離這1個環境干擾變量，剔除相關性大于0.8的環境變量，最終選用12個環境變量。通過構建最大熵模型輸出氣候變量結果，利用總有機碳分析儀測定土壤樣品的有機碳含量，采用電極法測定土壤樣品的pH值，使用測繪儀器測量坡度和坡向，利用現有的遙感成果、GIS空間分析技術以及模型構建，解釋環境因子對喬木群落的影響。

2 結果與分析

2.1 模型模擬

模型輸出結果重復10次得到的AUC值均大于0.970，表現出較好的可靠性，訓練數據集平均AUC值為0.980，模型的擬合程度高，預測結果優，能準確預測喬木林的環境因子。保留12個環境因子用于模型構建，該模型計算得出貢獻率最高的是降水量季節性變異系數（Bio15），為28.6%，其次是土壤有機碳貢獻率，為25.4%，年平均溫（Bio1）貢獻率18.4%，pH值水貢獻率7.2%，這4個因子是主要的環境影響因子，貢獻率達到79.6%。平均日較差（Bio2）貢獻率6.0%，晝夜溫差與年溫差比值（Bio3）貢獻率4.8%，溫度季節變化（Bio4）貢獻率4.7%，坡向貢獻率2.1%，最暖季度平均降水量（Bio18）貢獻率1.4%，陽離子交換容量貢獻率1.1%，坡度貢獻率0.2%，貢獻率最低的是與道路的距離，為0.1%，這8個環境因子是次要影響因子，貢獻率20.4%。

2.2 環境因子解釋

2.2.1 氣候環境" 李宸鐘等[15]、周文潔[16]對不同地區植被群落特征進行分析，認為喬木群落結構受多種非生物環境因子影響。唐安齊[17]、袁春明等[18]研究認為，哀牢山的喬木群落結構受溫度和降水量的影響。19個未來氣候變量保留了6個氣候因子，占12個保留因子的50%，其貢獻率達到63.9%，因此氣候是影響喬木多樣性的主要環境因子之一。氣候影響因子中（圖1～2），研究區的降水量季節性變異系數（Bio15）74.3～93.3，降水量季節性變異系數在81.5～84.0時，喬木林出現概率在50%以上，其中，降水量季節性變異系數在82.0時，喬木林出現概率最高，為72%。年平均溫（Bio1）為13.0～24.9 ℃，年平均溫在14.0～16.0 ℃時，喬木林出現概率達到50%，其中，年平均溫在14.8 ℃時，喬木林出現概率最高，為78%。研究區平均日較差（Bio2）在10.0～12.5 ℃，平均日較差在10.3～11.1 ℃時，喬木林出現概率達到50%，其中，平均日較差在10.7 ℃時，喬木林出現概率最高，為67%。晝夜溫差與年溫差比值（Bio3）在45.6～50.7，晝夜溫差與年溫差比值在48.2～49.3時，喬木林出現概率在50%以上，其中，晝夜溫差與年溫差比值在49.2時，喬木林出現概率最高，為63%。溫度季節變化（Bio4）在372～469，溫度季節變化在387～396和402～415時，喬木林出現概率在50%以上，溫度季節變化在390時，喬木林出現概率最高，為67%。最暖季度平均降水量（Bio18）在305～719 mm，最暖季度平均降水量在465～580 mm時，喬木林出現概率在50%以上，其中，最暖季度平均降水量在480 mm時，喬木林出現概率最高，為58%。

2.2.2 土壤環境" 陳浩等[19]研究認為，土壤是植物根系生長的重要環境，本研究保留了3個土壤因子，其貢獻率達到33.7%。土壤因子中（圖3），研究區土壤有機碳在83～252 g/kg，土壤有機碳在150～210 g/kg時，喬木林出現概率在50%以上，其中，土壤有機碳在180時，喬木林出現概率最高，為75%。pH值水在55.0～71.0（土壤pH 5.5～7.1），pH值水在56.0～57.5（土壤pH 5.6～5.7）時，喬木林出現概率在50%以上，其中，pH值水為55.0時（土壤pH 5.5）時，喬木林出現概率最高，為89%。土壤陽離子交換容量為150～243 mol/kg，土壤陽離子交換容量在185～243 mol/kg時，喬木林出現概率在50%以上，其中，土壤陽離子交換容量在190 mol/kg時，喬木林出現概率最高，為60%。

2.2.3 地形環境及干擾因子" 姚志良等[20]研究指出，坡度和坡向是影響物種多樣性的因素。如圖4所示，研究區周邊及林區道路有人為活動，占12個保留因子的25%。研究區坡向為0°～359.8°，即8個坡向均有分布，坡向在200.0°～330.0°（西南坡和西北坡）時，喬木林出現概率在50%以上；坡向在270.0°（西北坡）時，喬木林出現概率最高，為62%。坡度為0°～52.6°，坡度在20.0°～52.0°時，喬木林出現概率在50%以上，坡度在27.0°時，喬木林出現概率最高，為53%。與道路的距離在9 727 m以內，與道路的距離在2 000～9 727 m時，喬木林出現概率在50%以上，其中，與道路的距離在8 000 m時，喬木林出現概率最高，為70%。

3 結論與討論

本文利用GIS技術和MaxEnt建模，分析各環境因子對喬木群落的影響，解釋環境因子對喬木的影響。結果表明，降水量季節性變異系數（Bio15）、土壤有機碳、年平均溫（Bio1）和pH值水4個因子是影響喬木群落分布的主要因子，喬木群落降水量季節性變異系數（Bio15）輸出結果81.5～84.0，降水量實測結果與蘇藝等[21]、楊光輝等[22]和尚升海等[23]的研究結果相吻合。研究區喬木林群落預測的2021—2040年均溫（Bio1）為14～16 ℃，與劉洋等[24]監測哀牢山年均溫18.0～7.6 ℃的結論吻合。喬木群落土壤有機碳含量150～210 g/kg，與孔令遷等[25]、趙雙梅等[26]實測的土壤碳分布特征基本相符。喬木群落土壤pH 5.6～5.7，與羅鈺穎等[27]實測的哀牢山表層土壤呈弱酸性，pH 5.06～6.97相吻合。因此，本文所預測的2021—2040年的結果具有一定的可信度。

針對氣候變化趨勢，建議按照海拔梯度建立氣象觀測站，加強研究區內的氣候監測和預報工作，觀測氣候變化情況，積極應對極端天氣變化對喬木群落的影響，這與周曉宇等[28]的研究觀點相一致。針對周邊經濟發展情況，考慮到原住居民對自然資源依賴程度較高，滕?，揫29]研究認為，要加強巡山護林工作，尤其是海拔在2 000 m以下的區域，要嚴格限制人為活動，如禁止過度放牧、采集植物和采石取土等；發展生態產業時，要減少非科學研究以外的人為干擾對喬木群落的破壞；投入更多資金和技術力量，多方聯動，加強對森林資源的監測力度，加大喬木群落的科研力度，實現數據和成果共享，共同保護好喬木群落，維護研究區自然保護的生態平衡，這與顧環宇等[5]的研究思路相一致。

本研究暫未研究太陽輻射、風速、喬林林下藤本植物和昆蟲等對喬木群落的影響，也未研究這些環境因子與當前的12個環境因子之間是否存在相關性。今后，應加強喬木群落的研究，建立固定的喬木群落監測樣方，尤其是喬木群落下的灌木層、草本層植物和土壤層的研究，大尺度地綜合分析各類環境因子對喬木群落多樣性分布格局的綜合影響。

參考文獻

[1] 李根會，覃忠義，盧立雄，等. 云南楚雄哀牢山地區西黑冠長臂猿種群數量和分布[J]. 獸類學報，2023，43（5）：513-522.

[2] 付卓文. 全球氣候變化背景下秦巴山地珍稀瀕危云杉屬植物適生區變化[D]. 開封：河南大學，2023.

[3] 湯丹丹，吳毅，劉文耀，等. 云南哀牢山兩種常見半寄生植物的生態化學計量特征及其與寄主的關系[J]. 植物生態學報，2019，43（3）：245-257.

[4] 李潔瓊，宋曉陽，曹敏. 云南哀牢山和玉龍雪山森林樹種幼苗對海拔梯度的響應及其季節性差異[J]. 應用生態學報，2016，27（11）：3403-3412.

[5] 顧環宇，段冀新，謝小芳，等. 高通量衛星及融合組網技術在自然保護地生物多樣性監測領域的應用研究[J]. 中小企業管理與科技（下旬刊），2020（8）：192-193，196.

[6] 吳婧. 基于GIS及RS的南寧市生態環境質量評價研究[D]. 南寧：南寧師范大學，2021.

[7] 史檸瑞，朱珠，王艷莉. 基于MaxEnt模型對2種青蘭屬植物在未來氣候變化下潛在分布的預測研究[J]. 中國農學通報，2023，39（32）：115-123.

[8] 王健銘，董芳宇，巴海·那斯拉，等. 中國黑戈壁植物多樣性分布格局及其影響因素[J]. 生態學報，2016，36（12）：3488-3498.

[9] 哀牢山自然保護區綜合考察團. 哀牢山自然保護區綜合考察報告集[M]. 昆明：云南民族出版社，1988.

[10] 邱學忠. 哀牢山森林生態系統研究[M]. 昆明：云南科技出版社，1998.

[11] 孫晨娜，張晶，魯志云，等. 哀牢山亞熱帶常綠闊葉林冠層溫度變化特征[J]. 應用與環境生物學報，2023，29（1）：197-203.

[12] 張艷芳. 基于MaxEnt模型預測花煙草全球潛在適生區的研究[D]. 泰安：山東農業大學，2023.

[13] 董蘇君，馬松梅，張丹，等. 新疆豬毛菜屬植物多樣性地理分布格局及其環境解釋[J]. 生態學報，2023，43（19）：8025-8034.

[14] 許格希，余榮兵，楊昌旭，等. 基于GIS空間技術和MaxEnt模型預測川西松材線蟲病入侵風險[J]. 北京林業大學學報，2023，45（9）：104-115.

[15] 李宸鐘，李淑靜，王新杰. 格氏栲天然林群落結構特征及多樣性分析[J]. 西北林學院學報，2023，38（4）：44-50.

[16] 周文潔. 陜北黃土區沙棘林下植被特征及群落穩定性研究[D]. 北京：北京林業大學，2020.

[17] 唐安齊. 哀牢山國家級自然保護區森林生態系統服務價值評估[D]. 昆明：云南師范大學，2021.

[18] 袁春明，劉文耀，楊國平，等. 哀牢山濕性常綠闊葉林木質藤本植物的物種多樣性及其與支柱木的關系[J]. 林業科學，2010，46（1）：15-22.

[19] 陳浩，鞏合德，魯志云，等. 哀牢山中山濕性常綠闊葉林土壤養分的時間及空間變化規律[J]. 西部林業科學，2022，51（2）：74-79.

[20] 姚志良，溫韓東，鄧云，等. 哀牢山亞熱帶中山濕性常綠闊葉林樹種beta多樣性格局形成的驅動力[J]. 生物多樣性，2020，28（4）：445-454.

[21] 蘇藝，王平. 哀牢山北端太極頂山地氣溫和降水量垂直變化特征[J]. 保山學院學報，2021，40（2）：59-65.

[22] 楊光輝，秦樹林，金光澤. 小興安嶺五種林型早春草本植物多樣性及其環境解釋[J]. 生態學報，2023，43（3）：1234-1246.

[23] 尚升海，角媛梅，劉澄靜，等. 哀牢山區降水時空變化及其阻隔效應研究[J]. 西南大學學報（自然科學版），2019，41（8）：92-98.

[24] 劉洋，張一平，劉玉洪，等. 哀牢山北段地區氣候特征及變化趨勢[J]. 山地學報，2009，27（2）：203-210.

[25] 孔令遷，劉憲斌，李云. 云南哀牢山濕性常綠闊葉林不同密度土壤碳的分布特征[J]. 中國農學通報，2023，39（23）：8-16.

[26] 趙雙梅，劉憲斌，李紅梅，等. 云南哀牢山濕性常綠闊葉林土壤碳分布特征[J]. 中國農學通報，2022，38（8）：88-95.

[27] 羅鈺穎，朱玉婷，唐青，等. 哀牢山不同海拔表層土壤理化性質變化規律研究[J]. 西部林業科學，2020，49（1）：140-148.

[28] 周曉宇，周泓，段瑋，等. 哀牢山復雜地形對一次夏季強降水影響的模擬[J]. 氣候與環境研究，2023，28（5）：533-546.

[29] 滕?，? 旅游干擾對嶗山植物多樣性和土壤微生物多樣性的影響研究[D]. 濟南：山東大學，2023.

（責任編輯：楊 歡）