云南德宏三種犀鳥的分布及適宜棲息地預測

摘 要：云南德宏是犀鳥種群的集中分布區域。2020年12月—2021年11月，利用樣線法分別對德宏境內的冠斑犀鳥（Anthracoceros albirostris）、雙角犀鳥（Buceros bicornis）和花冠皺盔犀鳥（Rhyticeros undulatus）進行野外分布位點調查，利用MaxEnt模型對3種犀鳥的潛在適宜棲息地進行預測。結果表明：冠斑犀鳥的最適宜棲息地主要分布在盈江縣西北部和西南部邊緣以及瑞麗市，總面積約116 km2；雙角犀鳥的最適宜棲息地主要分布在盈江縣西南部邊緣、隴川縣西北部和瑞麗市西南部，總面積約170 km2；花冠皺盔犀鳥的最適宜棲息地主要分布在盈江縣西北部和西南部邊緣、瑞麗市西南部，總面積約305 km2。刀切法顯示，影響冠斑犀鳥分布最主要的因子是坡向、最干燥月份的降水（Bio14）以及最冷月份的最低溫度（Bio6）；影響雙角犀鳥分布最主要的因子是年降水量（Bio12）、Bio14以及坡度；影響花冠皺盔犀鳥分布最主要的因子是坡向和Bio6。綜合來看，此次調查結果有助于促進德宏3種犀鳥的實地調查、保護規劃和未來的科學管理。

關鍵詞：冠斑犀鳥；雙角犀鳥；花冠皺盔犀鳥；適宜棲息地；MaxEnt模型；云南德宏

中圖分類號：Q958. 1

文獻標識碼：A

文章編號：2310 - 1490（2024）- 03 - 0542 - 09

DOI：10.12375/ysdwxb.20240310

野生動物及其棲息地保護是生物多樣性保護的重要內容［1］。野生動物的棲息地是野生動物生存和繁衍的必要條件，掌握物種的空間分布及其與環境因子之間的作用關系對于物種保護具有重要意義［2］。物種生存的適宜棲息地是物種生存繁衍的重要場所，棲息地的優良狀況對物種極為重要，物種分布及棲息地的調查是了解和評價物種生存狀況和致危因素的重要手段。一個物種的棲息地大小與物種分布區大小有關，而物種分布區大小不僅與物種的生態位幅度密切相關，同時還與物種的種群密度相關［3?4］。然而，棲息地的喪失、破碎化和片段化是導致全球野生動植物滅絕、種群數量下降和遺傳多樣性降低的主要原因之一［5?6］。因此，了解瀕危物種的分布、適宜棲息地大小和受威脅因素對于目標物種的保護至關重要。

犀鳥科（Bucerotidae）動物作為東洋界大型珍稀瀕危野生鳥類之一，是東洋界森林生態系統中不可或缺的一部分，其種群數量和分布狀況對維護生態平衡具有重要意義［7?8］。我國共有5種犀鳥，云南德宏分布有4種，分別是雙角犀鳥（Buceros bicornis）、花冠皺盔犀鳥（Rhyticeros undulatus）、棕頸犀鳥（Acerosnipalensis）和冠斑犀鳥（Anthracoceros albirostris）［9］，由于人為捕獵、棲息地破碎化和熱帶雨林減少，其種群數量已急劇下降，亟待加強保護［10］。國內犀鳥科所有種均被列為國家一級重點保護野生動物（http：//www. forestry. gov. cn），屬于十分瀕危的野生動物，受到法律的嚴格保護。在世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄中，冠斑犀鳥被列為低危（LC）物種，雙角犀鳥、花冠皺盔犀鳥和棕頸犀鳥均被列為易危（VU）物種。

犀鳥非常依賴完整的森林生態系統以獲取相應的食物、水源和棲息地，棲息地的喪失和破碎化將加劇犀鳥種群局部滅絕的風險，云南德宏的犀鳥也曾一度消失，直到2016年云南銅壁關省級自然保護區工作人員才再次發現犀鳥［11］。目前，國內對犀鳥的分布狀況、種群數量和繁殖生態等研究主要集中在廣西，如大明山和小明山自然保護區［12］以及恩城國家級自然保護區［13］，僅少量犀鳥信息提及云南德宏［9］。根據1996年、2011年《銅壁關自然保護區科考報告》及相關報道，冠斑犀鳥、雙角犀鳥和花冠皺盔犀鳥在云南德宏有穩定繁殖記錄，但至今對這3種犀鳥的種群分布和適宜棲息地評估依然空缺，不利于相關管理部門對犀鳥種群及其棲息地進行保護和管理。MaxEnt模型被廣泛應用于物種分布及生態位模型預測，因其研究結果在預測準確性方面具有精度較高和易操作的特點。因此，本研究以云南德宏片區的西南山地為研究區域，以冠斑犀鳥、雙角犀鳥和花冠皺盔犀鳥為研究對象，根據該區域內這3 種犀鳥的部分棲息地分布點位，結合ArcGIS 和MaxEnt模型對該區域3種犀鳥的潛在棲息地進行預測和分析，旨在摸清3種犀鳥在德宏片區的適宜棲息地大小、分布狀況和影響其分布的環境因子，研究結果將填補該區域犀鳥適宜棲息地研究的空白，且有助于優化犀鳥棲息地的空間分布格局，從而達到更好地保護德宏片區犀鳥適宜棲息地的目的，并為犀鳥種群及其棲息地的保護管理和后續研究提供基礎數據。

1 研究區概況

研究區位于云南省德宏傣族景頗族自治州（簡稱“德宏”）境內，與緬甸毗鄰，面積11 526 km2，共轄5 個縣（市）（https：//www. dh. gov. cn）。該區域地勢東北高而陡峻，西南低而寬緩，地勢起伏大，山體分級下降，地面溝谷縱橫，最高點為盈江縣大娘山，海拔3 404. 6 m，最低點為盈江縣羯羊河谷，海拔210 m，主要河流有怒江、瑞麗江、大盈江及芒市河、南宛河、戶撒河和蘿卜壩河，除怒江屬怒江水系外，其他河流均屬伊洛瓦底江水系。全州屬南亞熱帶季風氣候類型地區，年平均氣溫18. 6 ～ 21. 0 ℃，年降雨量1 366. 1 ～1 606. 6 mm，年日照時間2 119. 1 ～ 2 318. 7 h。冬無嚴寒，夏無酷暑［14］。該區域在地質歷史上沒有受到第四紀冰期的影響，因此成為諸多古老生物類群的避難所，許多珍稀瀕危和殘遺類型野生動物在該區域狹域分布。

2 野外數據采集

采用樣線法對3種犀鳥進行野外調查，樣線布設覆蓋州內各種生境類型，選擇其中的山間小路或公路作為調查路線，樣線長度為2 ～ 5 km，樣線寬度視調查區域地形、植被及可透視度而定，共布設66條樣線，其中盈江縣30條、瑞麗市20條、隴川縣10條、芒市6條，梁河縣未設置調查樣線。對18名調查人員進行前期培訓，在犀鳥繁殖期間，分為6個調查小隊于2020 年12 月—2021 年11 月進行調查。由2或3名調查人員以1 ～ 2 km/h的速度行走樣線，借助8 × 42 FMC雙筒望遠鏡觀察，發現犀鳥實體或聽到鳴叫時，記錄犀鳥的種類、數量、距離樣線中線的垂直距離、地理位置和影像等信息。

3 研究方法

3. 1 物種分布數據

通過調查，共記錄冠斑犀鳥位點51個，雙角犀鳥位點47個，花冠皺盔犀鳥位點34個。將物種分布位點數據按照物種、經度和緯度存為“csv”格式文件。

3. 2 數據來源及預處理

共選取24個環境因子，其中包括19個生物氣候因子、距道路距離、距河流距離、海拔、坡度與坡向（表1）。19個生物氣候數據來源于世界氣候數據庫版本2. 0（WorldClim 2，https：//www. worldclim. org/data/index. html）中的生物氣候因子集（bioclimaticvariables）。以德宏州的行政區劃矢量圖為掩膜，利用ArcGIS軟件中的“按掩膜提取”功能剪裁19個生物氣候數據，地理坐標系統一為WGS1984坐標，剪裁完成后，將數據轉為“asc”格式。

從OpenStreetMap（https：//download. geofabrik.de/）網站下載全國道路數據，使用ArcGIS軟件通過歐式距離法創建獲得距道路距離因子和距河流距離因子。海拔數據來源于WorldClim 2，坡度與坡向均通過ArcGIS軟件從海拔數據中提取獲得。利用Arc‐GIS軟件對所有數據按上文方法進行剪裁，剪裁范圍與19個生物氣候因子相同，并存儲為“asc”格式，將“asc”格式的19個生物氣候因子、距道路距離、距河流距離、海拔、坡度與坡向數據存放在同一文件夾中備用。

3. 3 MaxEnt 模型運行

采用MaxEnt 3. 4. 1模擬3種犀鳥的潛在分布，首先將物種分布數據和處理好的環境變量導入到軟件中，然后設置相關參數。具體設置如下：先導入物種分布數據，將75%的分布點數據作為訓練集建立模型，25%的分布點數據作為測試集檢驗模型，模型設置10 000次循環，重復運行10次。所有因子均為連續型變量，因此保持“Continuous”格式不變。在MaxEnt軟件首頁界面上勾選“Creat response curves”“Do Jackknife to measure variable importance”，選擇“Output format”為“logistic”。在“Setting”的“Basic”界面勾選“Random seed”，將“Random test percentage”設置為25；在“Advanced”界面勾選“Write plotdatum”，將“Maximum iterations”設置為10 000，將“Apply threshould rule”設置為“10 percentile trainingpresence”。將“Regularization multiplier”設置為1，并且將“Replicated run type”設置為“Cross validate”算法進行運行。其他參數默認設置［15?17］。

3. 4 模型評估和適宜棲息地劃分

選擇MaxEnt軟件自帶的AUC值評估模型的精準性，評判標準：AUC值0. 5 ～ 0. 6失敗，≥ 0. 6 ～ 0. 7較差，≥ 0. 7 ～ 0. 9好，≥ 0. 9 ～ 1. 0非常好。使用模型自帶的刀切法衡量每一個環境因子對于模型建立的貢獻情況，以檢測環境因子對3 種犀鳥分布的重要性［18?20］。

在設置模型運行參數時，選擇“Apply threshouldrule”中的“10 percentile training presence”作為適宜生境的閾值劃分方式。劃分數值為0 ～ 1，其中0代表最不適宜棲息地，顯示為深綠色，1代表最適宜棲息地，顯示為紅色。本研究根據自身的研究結果對適宜生境進行劃分，使用ArcGIS軟件的自然間斷點法，將結果劃分為最適宜區、較適宜區、低適宜區和不適宜區［21］。

4 結果

4. 1 德宏州3 種犀鳥分布區域

3種犀鳥在盈江縣、隴川縣和瑞麗市均有分布（圖1），其中冠斑犀鳥主要分布于盈江縣西北部和西南部、瑞麗市西南部和東北部，海拔300 ～ 1 380 m。雙角犀鳥主要分布于盈江縣西南部、隴川縣西北部和瑞麗市西南部，海拔360 ～ 1 810 m?；ü诎櫩B主要分布于盈江縣西南部和西北部、隴川縣西北部和瑞麗市西南部，海拔400 ～ 1 830 m。雙角犀鳥和花冠皺盔犀鳥分布的海拔范圍較相似，冠斑犀鳥的海拔分布范圍較窄。

4. 2 德宏州3 種犀鳥的適宜棲息地分布

3種犀鳥的模型預測評價結果顯示：冠斑犀鳥、雙角犀鳥和花冠皺盔犀鳥的預測模型AUC值分別是0. 989、0. 985、0. 956，模型預測效果好。3種犀鳥適宜棲息地分布如圖2所示，冠斑犀鳥的最適宜棲息地主要分布在盈江縣西北部和西南部邊緣以及瑞麗市，總面積約116 km2，約占研究區域總面積的1. 01%。雙角犀鳥的最適宜棲息地主要分布在盈江縣西南部邊緣、隴川縣西北部和瑞麗市西南部，總面積約170 km2，約占研究區域總面積的1. 47%?；ü诎櫩B的最適宜棲息地主要分布在盈江縣西北部和西南部邊緣、瑞麗市西南部，總面積約305 km2，約占研究區域總面積的2. 65%。3種犀鳥適宜棲息地均呈小斑塊破碎化分布，其面積雖小，但對保護研究區域內的犀鳥種群起關鍵作用。

4. 3 因子貢獻

通過運用刀切法檢測模型中貢獻較大的環境因子對3種犀鳥適宜棲息地影響的程度，結果如圖3所示：影響冠斑犀鳥適宜性分布最主要的環境因子是坡向、最干燥月份的降水（Bio14）、最冷月份的最低溫度（Bio6）；坡度對模型結果的影響次之；溫度季節性（Bio4）、海拔、年降水量（Bio12）和最熱季降水（Bio18）對模型結果的影響較小。影響雙角犀鳥適宜性分布最主要的環境因子是Bio12、Bio14和坡度；坡向、Bio6對模型結果的影響次之；Bio4、Bio18和海拔對模型結果的影響較小。影響花冠皺盔犀鳥適宜性分布最主要的環境因子是坡向、Bio6；Bio18、Bio12對模型結果的影響次之；Bio14、坡度、Bio4和海拔對模型結果的影響較小。

5 討論

犀鳥屬于亞熱帶森林中的代表性物種，其巨大的體型和超強的飛行能力使其成為東洋界重要的種子傳播者之一，具有維護生態平衡的重要作用［22］。犀鳥在全球范圍受到棲息地喪失、破碎化和非法捕獵的威脅［23］，了解犀鳥的潛在棲息地有助于開展保護工作，MaxEnt 模型可以高效預測其潛在的棲息地，且具有研究精度相對較高的特點。物種潛在分布范圍模擬需要依賴于物種分布的樣點，而樣點數量直接影響模型的模擬效果，通常分布樣點越多則模擬結果越精確。已有研究顯示MaxEnt模型在對少量分布樣點（lt; 10個樣點）的模擬中就能獲得較好的模擬效果［24?25］。本研究首次運用MaxEnt 模型預測德宏冠斑犀鳥、雙角犀鳥和花冠皺盔犀鳥的適宜棲息地分布，野外調查中收集的3種犀鳥分布位點均超過30個，其預測模型AUC值均大于0. 95，模型評價較好，預測結果可以有效反映3種犀鳥的適宜棲息地分布情況，能夠提高犀鳥專項物種外業調查的效率，有利于促進犀鳥種群及棲息地保護研究。

冠斑犀鳥曾分布廣泛，但在中國的分布地是其分布區域的東北緣，近年來僅于廣西南部、云南西部和南部及西藏東南部有記錄［26］。冠斑犀鳥更偏向于在熱帶原始叢林的林冠層中活動，尤其是喜歡靠近湍急溪流的林中溝谷地帶，因為原始叢林內具有豐富的食物資源，是天然的隱蔽場所［27］。冠斑犀鳥在德宏的海拔分布較雙角犀鳥和花冠皺盔犀鳥窄，由于物種分布范圍越狹窄越容易受到物種瓶頸效應和遺傳漂變的影響［28?29］，該物種在實際管理和保育措施中應該給予重點關注。雙角犀鳥在德宏主要分布于云南銅壁關省級自然保護區內，是國內5種犀鳥中體形最大的一種，國外分布于東南亞各國。從MaxEnt模擬的適宜棲息地分析中可以明顯看出，其種群分布多集中于中緬邊境一帶，保護形勢十分嚴峻。雙角犀鳥主要分布于1 500 m以下的亞熱帶常綠闊葉林，以巨大的四數木（Tetrameles nudiflora）為營巢樹種，以高山榕（Ficus altissima）等植物的果實為食，保護高山榕、四數木等高大喬木對保護犀鳥至關重要。物種分布的海拔梯度可反映物種對不同生境的利用狀況［30］，雙角犀鳥和花冠皺盔犀鳥在1 500 m以上的海拔也有集中分布區，因此不同海拔梯度上的犀鳥棲息地保護也十分重要。調查中發現花冠皺盔犀鳥與冠斑犀鳥存在巢址競爭現象，通過保護榕屬（Ficus）植物和高大喬木以維護森林生態系統的完整性，并保持榕屬植物的豐富度能為犀鳥種群提供豐富的食物和生存繁衍必不可少的生態位［31］。

物種的生態位與其生理特征和生態習性緊密相關，非生物因素主要在大尺度空間影響物種的分布，這些因素很大程度上決定了物種的分布范圍和分布格局，包括生理制約、物種對氣候和棲息地梯度的響應和選擇等［32?33］。適宜棲息地預測中采用24個環境變量數據結合刀切法評估，本研究中3種犀鳥的適宜棲息地分別占研究區域總面積的1. 01%、1. 47%和2. 65%（圖2），表明3種犀鳥的適宜棲息地已覆蓋現生分布區，但其適宜棲息地面積較小，均呈斑塊化分布，棲息地片段化、破碎化嚴重，且多集中在中緬邊境一線。盈江縣西南部和瑞麗市西南部是3種犀鳥最適宜棲息地的集中分布區，這兩個區域應劃分為3種犀鳥的熱點分布區域，其他地區適宜性分布較低，建議逐步恢復和提高適宜犀鳥種群生存繁衍的棲息地，加強監測和保護管理。

刀切法結果顯示，影響3種犀鳥的環境因子并不相同，但包含了相同的環境因子，為Bio6（最冷月份的最低溫度），推測最冷月份的最低溫度是限制德宏犀鳥分布的限制因子。同時，影響冠斑犀鳥和花冠皺盔犀鳥的最主要因子是坡向，可能與這兩種犀鳥對棲息地的坡向要求較高有關，與Puri等［34］利用MaxEnt模型對分布于不丹的雙角犀鳥和棕頸犀鳥的適宜棲息地預測結果類似，雙角犀鳥的最適宜棲息地與海拔和Bio13（最濕月份的降水）相關，而棕頸犀鳥的最適宜棲息地與Bio13和坡向相關。就坡向而言，隨著坡向的變化，犀鳥出現的概率也隨之變化，特別是向陽面犀鳥出現的概率較大，出現這種現象可能是不同地理區域的氣候差異所致。本研究基于整個德宏對冠斑犀鳥、雙角犀鳥和花冠皺盔犀鳥進行了潛在棲息地預測，模擬結果較好，計算得出的潛在棲息地是否有犀鳥分布還需要進一步驗證。

2021年犀鳥科所有種的保護級別已被調整為國家一級重點保護野生動物，因此犀鳥種群及棲息地的保護得到了相關管理部門的大力支持和法律保障。建議后續考慮從犀鳥科物種種類、種群數量、種群分布、食性分析、棲息地保護、繁殖生態、行為觀察、飼養管理、疾病防控、跨境保護和面臨威脅等方面系統性編制犀鳥保護行動計劃，有效促進犀鳥及其棲息地和同域分布物種的保護。冠斑犀鳥、雙角犀鳥和花冠皺盔犀鳥的適宜性分布區在研究區域內占比非常低，主要分布在云南銅壁關省級自然保護區內，建議加強云南銅壁關省級自然保護區管理機構、基礎設施和人才隊伍建設，整合優化現有自然保護地的保護和管理。自然保護地建設是國際公認的保護生物多樣性、提供優質生態產品與服務、維系生態系統健康的最重要和最有效途徑［35］。冠斑犀鳥、雙角犀鳥和花冠皺盔犀鳥的最適宜棲息地極小是其致危的主要原因之一，需加強監管和巡護監測，通過開展生態文明教育和科普宣傳教育，提高當地居民保護犀鳥種群及棲息地的積極性和責任感。

致謝：感謝云南銅壁關省級自然保護區管護局工作人員、西南林業大學李旭教授和中國科學院昆明動物研究所王剴老師、于中斌老師的支持和幫助。在此一并表示感謝。

參考文獻：

［1］ HUANG Z D， BAI Y， ALATALO J M， et al. Mapping biodiversity

conservation priorities for protected areas： a case study in Xishuangbanna

Tropical Area， China［J］. Biological Conservation，

2020， 249： 108741.

［2］ XU H G， CUI P， ZHU X J， et al. Progress in construction of

China bird diversity observation network （China BON-Birds）［J］.

Journal of Ecology and Rural Environment， 2018， 34（1）： 1-11.

［3］ 昌秋霞， 鐘云芳， 張哲， 等. 基于Citespace的物種分布預測研

究進展的可視化分析［J］. 林業調查規劃， 2022， 47（2）：

20-33.

CHANG Q X， ZHONG Y F， ZHANG Z， et al. Visual analysis of

research progress on species distribution prediction based on

Citespace［J］. Forest Inventory and Planning， 2022，47（2）：

20-33.

［4］ TAYLOR S S， UMBANHOWAR J， HURLBERT A H. The relative

importance of biotic and abiotic determinants of temporal occupancy

for avian species in North America［J］. Global Ecology

and Biogeography， 2020， 29（4）： 736-747.

［5］ HIRSCHFELD A， ATTARD G， SCOTT L. Bird hunting in Europe：

an analysis of bag figures and the potential impact on the

conservation of threatened species［J］. British Birds， 2019，112

（3）： 153-166.

［6］ PEIRO I G. The biodiversity of small passerine birds at wetlands：

species loss and effects of climate change［J］. Biodiversity International

Journal， 2018， 2（3）： 297-301.

［7］ 鄭光美. 中國鳥類分類與分布名錄［M］. 4版. 北京：科學出版

社， 2023：153.

ZHENG G M. A checklist on the classification and distribution of

the birds of China［M］. 4th ed. Beijing： Science Press，

2023： 153.

［8］ PAWAR P Y， NANIWADEKAR R， RAMAN T R S， et al. Breeding

biology of great hornbill Buceros bicornis in tropical rainforest

and human-modified plantation landscape in Western Ghats， India

［J］. Ornithological Science， 2018， 17（2）：205-216.

［9］ 韓聯憲， 韓奔， 孫曉宏， 等. 中國的五種犀鳥［J］. 森林與人

類， 2020，14（1）：28-41.

HAN L X， HAN B， SUN X H， et al. Five species of hornbills in

China［J］. Forest amp; Humankind ， 2020， 14（1）： 28-41.

［10］ 羅益奎， 陳輩樂， 李飛， 等. 廣西西大明山冠斑犀鳥的繁殖

生物學［J］. 動物學雜志， 2020， 55（6）： 720-729.

LO Y F P， CHAN B P L， LI F， et al. Breeding biology of oriental

pied hornbill（Anthracoceros albirostris）in Xidamingshan，

Guangxi， China［J］. Chinese Journal of Zoology， 2020， 55（6）：

720-729.

［11］ 吳秀山. 我在盈江拍犀鳥［J］. 大自然， 2017（1）：36-41.

WU X S. I shoot hornbills in Yingjiang［J］. China Nature， 2017

（1）： 36-41.

［12］ 闕騰程， 胡慧建， 陳盤余， 等. 中國境內冠斑犀鳥的分布調

查與保護策略［J］. 農業科學， 2020， 10（12）： 963-969.

QUE T C， HU H J， CHEN P Y， et al. Distribution and protection

strategy of Anthracoceros albirostris in China［ J］. Hans Journal

of Agricultural Sciences， 2020， 10（12）： 963-969.

［13］ 譚筱彩， 韋忠新， 李文華， 等. 喀斯特森林石壁營巢冠斑犀

鳥繁殖行為初報［J］. 動物學雜志， 2021， 56（2）： 255-258.

TAN X C， WEI Z X， LI W H， et al. A preliminary study of

breeding behavior of cliff-nesting oriental pied hornbill in the

Karst forest［J］. Chinese Journal of Zoology， 2021， 56（2）：

255-258.

［14］ 趙加蒼， 王維鎮， 張定燦， 等. 基于紅外觸發相機技術的德

宏野生動物調查研究［J］. 林業調查規劃， 2022， 47（1）：

124-128.

ZHAO J C， WANG W Z， ZHANG D C， et al. Wildlife investigation

in Dehong based on infrared trigger camera technology［J］.

Forest Inventory and Planning， 2022， 47（1）： 124-128.

［15］ KALBOUSSI M， ACHOUR H. Modelling the spatial distribution

of snake species in northwestern Tunisia using maximum entropy

（Maxent） and geographic information system（GIS）［J］. Journal

of Forestry Research， 2018， 29（1）： 233-245.

［16］ ZHANG H， SONG J Y， ZHAO H X， et al. Predicting the distribution

of the invasive species Leptocybe invasa： combining Max‐

Ent and geodetector models［J］. Insects， 2021， 12（2）： 92.

［17］ 王茹琳， 李慶， 封傳紅， 等. 基于MaxEnt的西藏飛蝗在中國

的適生區預測［J］. 生態學報， 2017， 37（24）： 8556-8566.

WANG R L， LI Q， FENG C H， et al. Predicting potential ecological

distribution of Locusta migratoria tibetensis in China using

MaxEnt ecological niche modeling ［J］. Acta Ecologica Sinica，

2017， 37（24）： 8556-8566.

［18］ LIU C R， NEWELL G， WHITE M. The effect of sample size on

the accuracy of species distribution models： considering both

presences and pseudo-absences or background sites［J］. Ecogra‐

phy， 2019， 42（3）： 535-548.

［19］ 牟超盛， 齊旭明， 謝林順， 等. 應用MaxEnt模型預測海南溪

樹蛙地理分布［J］. 野生動物學報， 2021， 42（3）： 809-816.

MU C S， QI X M， XIE L S， et al. MaxEnt-based prediction on

the geographical distribution of Hainan stream treefrog （Buerge?

ria oxycephala） in Hainan Island［J］. Chinese Journal of Wildlife，

2021， 42（3）： 809-816.

［20］ 崔紹朋， 羅曉， 李春旺， 等. 基于MaxEnt模型預測白唇鹿的

潛在分布區［J］. 生物多樣性， 2018， 26（2）： 171-176.

CUI S P， LUO X， LI C W， et al. Predicting the potential distribution

of white-lipped deer using the MaxEnt model ［J］. Biodiversity

Science， 2018， 26（2）： 171-176.

［21］ 崔相艷， 王文娟， 楊小強， 等. 基于生態位模型預測野生油

茶的潛在分布［J］. 生物多樣性， 2016， 24（10）： 1117-1128.

CUI X Y， WANG W J， YANG X Q， et al. Potential distribution

of wild Camellia oleifera based on ecological niche modeling

［J］. Biodiversity Science， 2016， 24（10）： 1117-1128.

［22］ NANIWADEKAR R， RATHORE A， SHUKLA U， et al. How

far do Asian forest hornbills disperse seeds？［J］. Acta Oecologica，

2019， 101： 103482.

［23］ NEPAL K T. Distribution and threats of rufous-necked hornbill

（Aceros nipalensis） in Bhutan［J］. International Journal of Science

and Research ， 2020， 9（11）：797-800.

［24］ 袁海生， 魏玉蓮， 周麗偉， 等. 東北4種林木干基腐朽病原真

菌潛在分布范圍預測及其生態位分析［J］. 生物多樣性，

2019， 27（8）： 873-879.

YUAN H S， WEI Y L， ZHOU L W， et al. Potential distribution

and ecological niches of four butt-rot pathogenic fungi in northeast

China［ J］. Biodiversity Science， 2019， 27（8）： 873-879.

［25］ BENKENDORF D J， HAWKINS C P. Effects of sample size and

network depth on a deep learning approach to species distribution

modeling［J］. Ecological Informatics， 2020， 60： 101137.

［26］ 羅益奎， 蔣愛伍， 陳輩樂， 等. 廣西冠斑犀鳥的種群數量及

分布狀況［J］. 生物多樣性， 2013， 21（3）： 352-358.

LO Y F P， JIANG A W， CHAN B P L， et al. Population number

and distribution of oriental pied hornbill in Guangxi， China ［J］.

Biodiversity Science， 2013， 21（3）： 352-358.

［27］ GIRIKARAN P， SAMSON A， RAMAKRISHNAN B， et al.

Nesting tree preference of Malabar pied hornbill （Anthracoceros

coronatus） in Pillur Valley， Western Ghats， Southern India［J］.

Nature Conservation Research， 2019， 4（3）： 45-53.

［28］ RALLS K， BALLOU J D， DUDASH M R，et al. Call for a paradigm

shift in the genetic management of fragmented populations

［J］. Conservation Letters， 2018， 11（2）： e12412.

［29］ 吳諾， 陳高， 申仕康， 等. 無柄醉魚草與大葉醉魚草的遺傳多

樣性解析［J］. 廣西科學， 2024， 31（1）： 126-138.

WU N， CHEN G， SHEN S K， et al. Analysis of genetic diversity

of Buddleja sessilifolia and B. davidii［J］. Guangxi Sciences，

2024， 31（1）： 126-138.

［30］ TRISURAT Y， CHIMCHOME V， PATTANAVIBOOL A， et al.

An assessment of the distribution and conservation status of hornbill

species in Thailand［J］. Oryx， 2013， 47（3）： 441-450.

［31］ PAWAR P Y， MUDAPPA D， RAMAN T R S. Hornbill abundance

and breeding incidence in relation to habitat modification

and fig fruit availability［J］. Ibis， 2021， 163（2）： 473-485.

［32］ 丁晨晨， 胡一鳴， 李春旺， 等. 印度野牛在中國的分布及其

棲息地適宜性分析［J］. 生物多樣性， 2018， 26（9）： 951-961.

DING C C， HU Y M， LI C W， et al. Distribution and habitat

suitability assessment of the gaur Bos gaurus in China［ J］. Biodiversity

Science， 2018， 26（9）： 951-961.

［33］ 李鑫澤， 馮佳楠， 支曉亮， 等. 東北地區三種鹿科動物潛在

棲息地預測與保護空缺分析［J］. 野生動物學報， 2021， 42

（2）：318-328.

LI X Z， FENG J N， ZHI X L， et al. Potential habitat prediction

and gap analysis of three Cervidae species in northeast China

［J］. Chinese Journal of Wildlife， 2021， 42（2）： 318-328.

［34］ PURI N， VERMA A， CHHETRI R， et al. Species distribution

modelling of two sympatric hornbills： the great hornbill and

rufous-necked hornbill in Bhutan［J］. International Journal of

Ecology， 2022， 2022：1475501.

［35］ 高吉喜， 劉曉曼， 周大慶， 等. 中國自然保護地整合優化關鍵

問題［J］. 生物多樣性， 2021， 29（3）： 290-294.

GAO J X， LIU X M， ZHOU D Q， et al. Some opinions on the integration

and optimization of natural protected areas in China

［J］. Biodiversity Science， 2021， 29（3）： 290-294.