河口裸趾虎是古林箐裸趾虎的次定同物異名

摘 要：古林箐裸趾虎（Cyrtodactylus gulinqingensis Liu，Li，Hou，Orlov，and Ananjeva，2021）和河口裸趾虎（C. hekouensis Zhang，Liu，Bernstein，Wang，and Yuan，2021）幾乎同時被描述發表，且模式產地距離很近。這兩個物種的形態特征非常相似，但由于沒有同源基因序列可以比較，它們到底是否為同一物種一直未能得到證實。本研究獲得了這兩個物種模式標本的COI基因片段序列，通過系統發育分析及遺傳距離計算，再結合形態特征比較，證實古林箐裸趾虎與河口裸趾虎為同一物種，古林箐裸趾虎具有命名優先權，因此本研究確認河口裸趾虎是古林箐裸趾虎的次定同物異名。

關鍵詞：古林箐裸趾虎；河口裸趾虎；次定同物異名

中圖分類號：Q959. 6+2

文獻標識碼：A

文章編號：2310 - 1490（2024）- 03 - 0683 - 08

DOI：10.12375/ysdwxb.20240329

裸趾虎屬（Cyrtodactylus）是壁虎科（Gekkonidae）物種多樣性最豐富的類群之一，該屬目前已超過350個物種［1］，廣泛分布于南亞到美拉尼西亞［2？3］。迄今為止，中國記錄裸趾虎屬物種共10種，其中，卡門裸趾虎（C. kamengensis Mirza，Bhosale，Thackeray，Phansalkar，Sawant，Gowande，and Patel，2022）［4］、察隅裸趾虎（C.cayuensis Li，2007）［5］、西藏裸趾虎（C. tibetanus Boulenger，1905）［6］和趙氏裸趾虎（C. zhaoermii Shi andZhao，2010）［7］分布于西藏；其余6種，即鎮康裸趾虎（C. zhenkangensis Liu and Rao，2021）［8］、滇西裸趾虎（C. dianxiensis Liu and Rao，2021）［9］、古林箐裸趾虎（C. gulinqingensis Liu，Li，Hou，Orlov，and Ananjeva，2021）［10］、河口裸趾虎（C. hekouensis Zhang，Liu，Bernstein，Wang，and Yuan，2021）［11］、孟連裸趾虎（C. menglianensis Liu and Rao，2022）［12］和蔡氏裸趾虎（C. caixitaoi Liu，Rao，Hou，Wang，and Ananjeva，2023）［13］均分布于云南。分布于云南的6種裸趾虎屬物種中，除滇西裸趾虎屬于卡西裸趾虎（C.khasiensis）種組外，其余5種皆屬于C. chauquangensis種組。

古林箐裸趾虎是Liu等［10］在2021年基于云南省文山州馬關縣古林箐鄉的標本發表的C. chauquan？gensis 種組的物種（圖1）。原始文獻提供了其形態描述以及線粒體NADH脫氫酶亞單位Ⅱ（ND2）基因序列數據。同年，Zhang等［11］基于云南省紅河州河口縣的標本發表C. chauquangensis 種組的另一個物種（圖1）——河口裸趾虎。該物種的原始文獻提供了其形態描述以及線粒體細胞色素氧化酶亞基Ⅰ（COI）基因序列數據。

筆者發現古林箐裸趾虎和河口裸趾虎的形態特征非常相似，且模式產地距離也較近（圖1），因此懷疑這兩個物種很可能是同一個物種。為了驗證此猜測，測定了古林箐裸趾虎一個副模標本的COI基因序列，結合河口裸趾虎正模標本的COI基因序列以及GenBank獲得的同屬其他物種的相關序列，重構了C. chauquangensis 種組的系統發育樹。結果顯示，古林箐裸趾虎與河口裸趾虎以較高的支持率聚在一支，基于COI基因序列的遺傳分化也非常小，在形態上也沒有顯著差異。因此，認為古林箐裸趾虎與河口裸趾虎為同一物種。

1 材料與方法

總DNA 從此前保存的古林箐裸趾虎副模標本KIZ 061814 的肝臟組織中抽提獲得，用引物VF1d（5′-TTCTCAACCAACCACAARGAYATYGG-3′）和VR1d（5′-TAGACTTCTGGGTGGCCRAARAAYCA-3′）對線粒體COI基因進行擴增和測序［14］。實驗由北京擎科生物科技股份有限公司（Beijing TsingkeBiotech Co.，Ltd.）完成。原始序列使用Lasergene7. 1. 0（DNAStar Inc.，Madison，WI，USA）中的SeqMan進行拼接與編輯［15］。從GenBank 下載C. chauquan？gensis 種組所有物種的COI和ND2 序列，包括河口裸趾虎正模標本的COI序列（MW067125）。根據Grismer等［2］的研究，以C. inthanon 和C. tigroides 為外群。本研究使用的序列信息見表1。

使用Clustal W［16］進行序列比對?；趐distance模型，使用MEGA 11［17］計算種間COI基因的遺傳距離。將COI序列與ND2 序列串聯后進行系統發育分析。利用ModelFinder［18］基于赤池信息量準則（Akaike information criterion，AIC）選擇最適核苷酸替代模型。用MrBayes3. 2. 6［19］進行貝葉斯分析，使用的模型為GTR+F+I+G（COI、ND2 第一和第二密碼子以及tRNA）和GTR+F+G4（ND2 第三密碼子）。最大似然樹使用IQ-TREE 1. 6. 12［20］構建，使用的模型為GTR+F+I+G4（COI）、GTR+F+R3（ND2 第一密碼子和tRNA）、TIM3+F+I+G4（ND2 第二密碼子）以及GTR+F+R4（ND2 第三密碼子）。

形態方面，分別依據兩個物種的原始描述［10？11］進行比較。

2 結果

貝葉斯分析與最大似然法得到了基本一致的結果（圖2）。古林箐裸趾虎與河口裸趾虎模式標本序列以非常高的支持率聚為一支（BPP/UFB 為1/100，式中BPP 為Bayesian posterior probabilities，UFB 為ultrafast bootstrap）?；趐-distance 模型估算，這兩個物種之間的COI遺傳距離僅為0. 6%（表2）。

形態特征比較見表3。河口裸趾虎與古林箐裸趾虎在多數形態特征方面相吻合，如體型大小、體色及花紋、第四趾趾下瓣以及雄性肛前孔及股孔等；而在一些方面存在少許差異，如河口裸趾虎的上唇鱗和第四指指下瓣多于古林箐裸趾虎，體背疣鱗行數少于古林箐裸趾虎，此外，雌性河口裸趾虎股-肛前孔數量明顯多于雌性古林箐裸趾虎。

3 討論

在河口裸趾虎的原始描述中［11］，系統發育分析顯示其與C. wayakonei、C. martini 以及來自云南西雙版納的Cyrtodactylus sp. 構成的支系互為姐妹群，但并未得到支持率。在古林箐裸趾虎的原始描述中［10］，古林箐裸趾虎與C. sonlaensis、C. huongsonensis和C. soni 構成的支系互為姐妹群，并獲得高的BI支持率（BPP 為0. 98），但未得到ML 支持。在本研究中，基于COI和ND2 兩個基因聯合序列構建的系統發育結果與古林箐裸趾虎的原始描述相似，河口裸趾虎與古林箐裸趾虎以高的支持率形成支系（BPP/UFB為1/100），與C. sonlaensis、C. huongsonensis 和C. soni 構成的支系互為姐妹群，并得到了高的BI支持率（BPP為1）（圖2）。此外，古林箐裸趾虎分布在云南南部靠近中越邊境的區域，而C. sonlaensis、C. huongso？nensis 和C. soni 三個物種分布于越南北部，古林箐裸趾虎與這3個物種的地理分布區域也更近。因此，認為古林箐裸趾虎與C. sonlaensis、C. huongsonensis和C. soni 的相對親緣關系更近的結果更為可靠。

形態方面，在河口裸趾虎與古林箐裸趾虎的原始描述中，對頭長以及腹鱗的測量方法有所不同。古林箐裸趾虎原始描述中的頭長是指從吻端到耳孔后緣，而河口裸趾虎的頭長則指頭的最大長度；古林箐裸趾虎原始描述中的腹鱗行數為體中段腹外側褶間的縱向腹鱗行數，而河口裸趾虎原始描述中的腹鱗行數則為腹部縱向中線的鱗片數，也就是腹鱗的橫向行數。此外，由于兩個物種原始描述的模式標本大多為再生尾，而再生尾的長度并不能代表原生尾的長度，因此頭長、腹鱗行數和尾長這3個特征沒有用來比較。對裸趾虎來說，非常重要的鑒別特征包括肛前孔和股孔是否存在、是否連續以及數量等。河口裸趾虎與古林箐裸趾虎的股孔和肛前孔是連續的（股-肛前孔）；雄性河口裸趾虎與雄性古林箐裸趾虎的股-肛前孔數量并無顯著區別，而雌性河口裸趾虎的股-肛前孔數量明顯多于雌性古林箐裸趾虎，但由于原始描述中只有1號成年古林箐裸趾虎的雌性標本，因此河口裸趾虎與古林箐裸趾虎的肛前孔和股孔在雌性方面的差別并不能說明問題，需要后續收集更多古林箐的標本以驗證兩地雌性是否存在穩定的肛前孔和股孔方面的差別。其他形態差別，如上唇鱗、第四指指下瓣和體背疣鱗行數，筆者認為這些特征可能存在一定的變化范圍，另外由于目前來自兩地的標本都較少，以及來自兩地的標本的形態數據分別由不同人測量，都有可能是產生差異的原因，因此也需要收集更多標本來驗證古林箐與河口的居群間在這些方面是否存在穩定差異。

在其他兩棲爬行動物研究中也有類似于本研究的情況，如2022年描述的邛崍原指樹蛙（Kurixalus qion？glaiensis Guo，Zhong， Leung，Wang，and Hu， 2022）［21］和2021年描述的精靈原指樹蛙（K. silvaenaias Hou，Peng，Miao，Liu，Li，and Orlov，2021）［22］的模式產地都是成都邛崍市平樂鎮，兩者被證實為同一物種［23］；2007 年描述的星空湍蛙（Amolops splendissi？mus Orlov and Ho，2007）［24］和夜空湍蛙（A. caelum？noctis Rao and Wilkinson，2007）［25］幾乎是同時從中越邊境兩邊描述的新種（模式產地相距約150 km），Zhang 等［26］在2021 年證實了星空湍蛙和夜空湍蛙實為同一物種。因此，對于模式產地距離很近，又屬于相同屬的類群，需要研究者特別關注其物種的有效性。

4 結論

基于COI片段的分析表明，河口裸趾虎與古林箐裸趾虎這兩個類群之間只有微小的遺傳差異（0. 6%）。兩物種原始描述的形態比較進一步證明了這兩個類群的差異性很小，少許形態特征存在差異可能是標本數據較少且形態數據分別由不同人測量而導致。此外，河口裸趾虎與古林箐裸趾虎的模式產地之間的直線距離僅約6 km（圖1），且無明顯地理屏障。因此，認為古林箐裸趾虎與河口裸趾虎為同一物種。古林箐裸趾虎發表在Russian Journal of Herpetology的第28卷第4期上，發表時間為2021年8月31日；河口裸趾虎發表在Asian Her？petological Research 的第12卷第3期上，發表時間為2021年9月25日。因此，古林箐裸趾虎具有命名優先權，將河口裸趾虎厘定為古林箐裸趾虎的次定同物異名。

厘定后，古林箐裸趾虎的鑒別特征如下：體型中等大小，成體頭體長77. 0～92. 3 mm；上唇鱗8～12枚，下唇鱗8～12枚；體背疣鱗10～16縱行；腹外側褶存在，上無疣鱗；體中段腹鱗28～32縱行，腹鱗68～72橫行；肛前孔7～9個，連續排列；每側有13～15枚擴大的股鱗；雄性每側有股孔13～15個，雌性每側有股孔1～15個；股孔與肛前孔連續；尾基部兩側各有1～4個肛后疣；第四指下瓣17～22枚，第四趾下瓣19～23枚；一行尾下鱗擴大；眼后紋存在，從眼后延伸到耳孔上方；枕部橫紋不連續；背部花紋不規則，在前后肢之間隱約呈6或7條橫紋，橫紋多數不連續；原生尾上有7或8條黑白相間的環紋。

近緣種比較：古林箐裸趾虎與Cyrtodactylus hu？ongsonensis 相比，有更多的橫向腹鱗行數（68～72vs. 41～48），雄性有更多的肛前孔（7～9 vs. 6），股孔與肛前孔連續vs. 股孔與肛前孔不連續，枕部橫紋不連續vs. 枕部橫紋連續，有更多的體背前后肢間橫紋（6或7 vs. 5）；與C. sonlaensis 相比，有更少的擴大股鱗數（每側13～15 vs. 15～17），股孔與肛前孔連續vs.股孔不連續或股孔與肛前孔不連續，雌性有股孔及肛前孔vs. 雌性無股孔及肛前孔，肛后疣每側最多4個vs. 最多3個，有更多的體背前后肢間橫紋（6或7 vs. 5）；與C. soni 相比，體型相對更?。⊿VL 77. 0～92. 3 mm vs. SVL 88. 7～103. 0 mm），股孔與肛前孔連續vs. 股孔與肛前孔不連續，肛后疣每側最多4個vs. 最多3個。

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