長吻海蛇形態(tài)學(xué)觀察及鱗片顯微皮紋學(xué)研究

摘 要：為探討長吻海蛇（Hydrophis platurus）的宏觀及微觀形態(tài)特征，運(yùn)用經(jīng)典分類及掃描電鏡觀察方法，對(duì)相關(guān)標(biāo)本的形態(tài)特征及鱗片微皮紋結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察，結(jié)果表明：標(biāo)本深色的背面與淺色的腹面具有清晰的分界，吻部明顯突出，背、腹部鱗片的形狀和大小無明顯分別；背部鱗片顯微皮紋結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為多個(gè)耳狀結(jié)構(gòu)沿身體縱軸方向交錯(cuò)排列，整個(gè)視野呈現(xiàn)為波紋狀，耳狀結(jié)構(gòu)之間為較深的溝槽，耳狀結(jié)構(gòu)側(cè)面布滿小孔。標(biāo)本形態(tài)結(jié)構(gòu)符合長吻海蛇形態(tài)特征，其鱗片顯微皮紋結(jié)構(gòu)與同屬眼鏡蛇科（Elapidae）的陸上種類，如舟山眼鏡蛇（Naja atra）、廣西華珊瑚蛇（Sinomicrurus pein?ani）明顯屬于不同模式。長吻海蛇鱗片顯微皮紋結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出顯著的水生生活適應(yīng)特征，此結(jié)構(gòu)特征有利于長吻海蛇在游泳時(shí)減少阻力，其溝槽和小孔有利于對(duì)海水截留。研究結(jié)果認(rèn)為，蛇類鱗片顯微皮紋結(jié)構(gòu)具有明確的分類學(xué)意義，但鱗片超微結(jié)構(gòu)差異可能不適合用于推斷蛇類系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系。

關(guān)鍵詞：海蛇；顯微皮紋結(jié)構(gòu)；形態(tài)特征；分類學(xué)；環(huán)境適應(yīng)

中圖分類號(hào)：Q954

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：2310 - 1490（2024）- 03 - 0659 - 05

DOI：10.12375/ysdwxb.20240323

長吻海蛇（Hydrophis platurus）是分布最廣的海蛇［1］314-315，［2］，也是分布最廣的有鱗目（Squamata）動(dòng)物［3］，廣泛分布于印度洋、太平洋及其海島沿岸，從非洲東部直到美洲西海岸，北至日本海，南到塔斯馬尼亞［1］314-315，其色斑與形態(tài)具有顯著特點(diǎn)，易與其他海蛇區(qū)分。長吻海蛇背部黑色，腹部鮮黃色，所以也稱黃腹海蛇；頭窄長，吻部如鱷魚吻狀長長伸出，所以稱長吻海蛇。早期分類研究，長吻海蛇被歸為單型屬長吻海蛇屬（Pelamis）［4］，Sanders 等［5］依據(jù)3 個(gè)線粒體和5個(gè)核基因片段的分子系統(tǒng)學(xué)研究將其并入海蛇屬（Hydrophis）中，最近基于基因片段及鱗被特征的研究皆支持此結(jié)論［6?7］。

有鱗目動(dòng)物的鱗片最外層，在合適的放大倍數(shù)下可顯示復(fù)雜的微觀結(jié)構(gòu)，這些結(jié)構(gòu)被稱為顯微皮紋結(jié)構(gòu)（microdermatoglyphic patterns）［8］，該結(jié)構(gòu)存在種屬間的差異，可用于分類學(xué)目的。有學(xué)者認(rèn)為鱗片顯微皮紋結(jié)構(gòu)與系統(tǒng)發(fā)育關(guān)聯(lián)密切［9］，而另外一些研究者則認(rèn)為其更具生態(tài)環(huán)境適應(yīng)意義［10］。長吻海蛇分布極其廣泛，內(nèi)部應(yīng)有相應(yīng)分化，而終生生活于海水中，則應(yīng)有適應(yīng)水生生活的相關(guān)機(jī)制。考察其形態(tài)學(xué)及鱗片超微結(jié)構(gòu)特征，對(duì)其系統(tǒng)發(fā)育及適應(yīng)性研究無疑具有重要的意義。

1 材料與方法

長吻海蛇福爾馬林浸制標(biāo)本取自樂山師范學(xué)院動(dòng)植物標(biāo)本館，編號(hào)LSNU2000R19，產(chǎn)地福建沿海。用肉眼及放大鏡觀察標(biāo)本頭部鱗片、軀干部鱗片（背鱗、腹鱗）和尾部鱗片的大小及形狀，并進(jìn)行各部位鱗片計(jì)數(shù)。用直尺、游標(biāo)卡尺對(duì)標(biāo)本體長、體寬、體高，尾長、尾寬、尾高，頭長、頭寬、眼徑、眶間距、鼻間距等指標(biāo)進(jìn)行測(cè)量。相關(guān)鱗片描述與計(jì)數(shù)、形態(tài)測(cè)量指標(biāo)參考趙爾宓［1］63-70的專著。

用手術(shù)剪和鑷子揭取長吻海蛇標(biāo)本體中段背部鱗片10 枚，置95% 乙醇中保存。檢測(cè)時(shí)，將鱗片取出，干燥后粘于導(dǎo)電膠紙上，離子濺射儀鍍金，用FEI Scios掃描電鏡觀察，放大1 000、2 000、5 000、10 000、20 000倍拍照，選取合適的放大倍數(shù)進(jìn)行結(jié)構(gòu)描述與數(shù)據(jù)測(cè)量。作為對(duì)照，同時(shí)對(duì)兩種與長吻海蛇同屬眼鏡蛇科（Elapidae）的陸上種類，即眼鏡王蛇（Ophiophagus hannah）（編號(hào)LSNU20150916）與廣西華珊瑚蛇（Sinomicrurus peinani）（編號(hào)LSNU20200701）標(biāo)本的體中段背鱗進(jìn)行掃描電鏡觀察，兩號(hào)標(biāo)本保存在樂山師范學(xué)院動(dòng)植物標(biāo)本館。

2 結(jié)果

2. 1 形態(tài)描述

2. 1. 1 體型及體部色斑

身體側(cè)扁（體高31. 28 mm、體寬12. 62 mm），尾側(cè)扁（中部高16. 22 mm、寬3. 18 mm），體不甚長（全長655 mm，尾長69 mm）。標(biāo)本背面深棕色至黑色，腹面色淺，近白色（生活時(shí)為鮮黃色，因長期浸泡而褪色），兩色在體側(cè)相接，界線明顯。頭窄長（長44. 00 mm、寬18. 47 mm，過鼻孔吻寬9. 75 mm），吻部向前突出，頭型略呈尖端向前的長三角形。上唇部呈淺色或主要呈淺色。眼較大（眶前后徑3. 70 mm，眶上下徑3. 03 mm，眶間距10. 40 mm）。上唇色淺，與深色的頭側(cè)、頭頂部界限分明，眼在頭側(cè)深色處，但隱約可見淺色眼圈。體腹面總體淺色，體后部及尾部腹面有6個(gè)跨腹中線的深色斑，其中第1個(gè)在軀干后部，緊鄰泄殖腔孔，后5個(gè)在尾部腹面；體背面總體深色，在尾部形成有淺色界線的跨背中線分布的深色斑，共有5個(gè)，與腹面的斑點(diǎn)交錯(cuò)排列。在尾梢部有一跨中線分布的小深色斑，在上、下尾斑第4、第5間的尾側(cè)面中央，各有一小黑斑。從尾部側(cè)面看，上、下深色斑點(diǎn)圍成一連續(xù)向后延伸的峰、谷相間的淺色波狀斑紋。

2. 1. 2 鱗被特征

吻鱗及頭背部鱗片：吻鱗1枚，完整，約呈正方形（邊長約3. 20 mm）；鼻鱗1對(duì)，長大于寬，在吻背部彼此相接，鼻孔在其上（鼻間距3. 36 mm）；無鼻間鱗；前額鱗1對(duì)，長、寬略等（4. 60 mm），大致呈五邊形，尖端向后；額鱗1枚，略呈六邊形，長（10. 72 mm）大于寬（5. 32 mm），后端角尖銳，突入頂鱗間約1/3處；頂鱗1對(duì)，形狀不規(guī)則，頭背中線兩頂鱗相連處向后方呈乳頭狀突起，突入枕鱗之間；枕鱗1對(duì)（右側(cè)枕鱗略呈長方形），各向外側(cè)傾斜，外側(cè)前緣有與前方頂鱗愈合的趨勢(shì)。

頭側(cè)鱗片：眶前鱗左右各1，無頰鱗，眶上鱗左右各1，眶后鱗左右各2。顳鱗，左2+2+3，右1+1+3。

上唇鱗，左側(cè)9枚（對(duì)），前5為單，6～8上下成對(duì)，第9枚為單，第2枚最大，與前額鱗和眶前鱗相切，第4枚圍成眶的下部；右側(cè)9 枚（對(duì)），前5 為單（第4 枚分出1小鱗），6～8上下成對(duì)，第9枚為單，第4枚圍成眶的下部。下唇鱗：左11，第1對(duì)下唇鱗甚大，延伸到頷部在頦鱗后相接，第2～5枚較大（略呈平行四邊形），后面的下唇鱗較小；右11，特征同左。

頭腹部鱗片：頦鱗1，呈倒三角形；頦鱗后為在頭腹部中線相接的第1對(duì)下唇鱗；頷片2對(duì)，前頷片前部接第1對(duì)下唇鱗，側(cè)面接第2、3對(duì)下唇鱗。無頷溝，頷片間有小鱗片數(shù)枚（6枚，大小不一）。

體部鱗片：通體鱗片約呈長方形至正方形，平砌排列，未見腹部與背部鱗片有明顯區(qū)分，體部鱗片甚小（深色鱗片寬約1. 60 mm，淺色鱗片寬約1. 30 mm）。體中部，體鱗一周58枚（其中深色部分16枚，淺色部分42枚）；體前部，中段體鱗一周54枚（深色部分17枚，淺色部分37枚）；體后部，中段體鱗一周54枚（深色部分13枚，淺色部分41枚）。

2. 2 背鱗超微結(jié)構(gòu)觀察

長吻海蛇背鱗在較低放大倍數(shù)下（2 000×），可見視野內(nèi)的結(jié)構(gòu)單元為“耳狀”構(gòu)造（耳狀結(jié)構(gòu)長為54. 82～63. 96 μm，高度平均約4. 08 μm，厚度約0. 65 μm），這些耳狀結(jié)構(gòu)沿身體縱軸呈縱向交錯(cuò)排列，每個(gè)耳狀結(jié)構(gòu)呈波浪形彎曲，耳狀結(jié)構(gòu)之間有深槽（圖1A），10 000 μm2 面積里約有20 個(gè)耳狀結(jié)構(gòu)（平均長度約60 μm）。

長吻海蛇背鱗在較大放大倍數(shù)下（10 000×），可見耳狀結(jié)構(gòu)側(cè)面布滿小孔（圖1B），孔徑大小（0. 077～0. 308 μm）不一，大孔孔徑約為小孔孔徑的4倍。橫向上，耳狀結(jié)構(gòu)兩兩之間的距離為2. 62～8. 46 μm，對(duì)應(yīng)地，每兩個(gè)耳狀結(jié)構(gòu)之間呈槽狀，“槽”的寬度對(duì)應(yīng)于耳狀結(jié)構(gòu)之間的距離。

眼鏡王蛇與廣西華珊瑚蛇背鱗超微結(jié)構(gòu)具有相似之處：整體較為平坦，皆具有多個(gè)弧形結(jié)構(gòu)連綴成的橫紋，弧形結(jié)構(gòu)內(nèi)部具條索，弧形結(jié)構(gòu)內(nèi)部及外部具有小孔（圖2）。兩者也有各自特點(diǎn)，眼鏡王蛇的背鱗微皮紋有較為明顯的縱行小棱，各弧形結(jié)構(gòu)的形狀、大小差異甚大，弧形連綴形成的橫紋結(jié)構(gòu)顯得不甚整齊，弧內(nèi)條索多聯(lián)成網(wǎng)狀（圖2A）。廣西華珊瑚蛇則無明顯的縱行小棱，各弧形結(jié)構(gòu)的形狀、大小差異不大，弧形連綴形成的橫紋結(jié)構(gòu)整齊，弧內(nèi)條索皆為2條，組合成柱狀（圖2B）。

3 討論

本研究長吻海蛇多數(shù)形態(tài)特征與文獻(xiàn)記載［1］314-315，［3］，［4］377-379 相符合，但也有些特別之處。如文獻(xiàn)記載長吻海蛇上唇鱗不入眶［1］314-315，本研究標(biāo)本第4枚上唇鱗參與下眼眶構(gòu)成；文獻(xiàn)中未記載長吻海蛇具枕鱗［1］314-315，本研究標(biāo)本頂鱗不規(guī)則，其后另具1對(duì)枕鱗。因蛇類頭部鱗片較常出現(xiàn)愈合、分離等變異情況，上述差異可以理解為種內(nèi)變異。

長吻海蛇的顯微皮紋結(jié)構(gòu)明顯不同于同為眼鏡蛇科的陸上類型。根據(jù)已有成果，眼鏡蛇科的陸上類型舟山眼鏡蛇（Naja atra）、銀環(huán)蛇（Bungarus mul?ticinctus）鱗被表面較為平坦［11?12］，本研究檢測(cè)了眼鏡王蛇與廣西華珊瑚蛇的背鱗超微結(jié)構(gòu)（圖2），也得到了同樣的結(jié)論，長吻海蛇則突出分布著密集的耳狀結(jié)構(gòu)（圖1）；陸上種類具“V”型（銀環(huán)蛇）或“U”型（眼鏡蛇、眼鏡王蛇和廣西華珊瑚蛇）結(jié)構(gòu)，長吻海蛇無；陸上種類的小孔構(gòu)造在鱗片平面上（圖2），長吻海蛇的小孔則在耳狀結(jié)構(gòu)的側(cè)面上（圖1B）；陸上種類不具深槽（圖2），長吻海蛇則由耳狀結(jié)構(gòu)圍成大量彼此相通的或窄或?qū)挼纳畈郏▓D1）。同樣，長吻海蛇的顯微皮紋結(jié)構(gòu)與已發(fā)表的埃及眼鏡蛇（Naja haje）［13］、小伊蛇（Micropechis ikaheka）［14］的相應(yīng)結(jié)構(gòu)也截然不同。

長吻海蛇的顯微皮紋結(jié)構(gòu)明顯體現(xiàn)出與水生生活相適應(yīng)的特點(diǎn)，如耳狀結(jié)構(gòu)單體呈波浪狀，大量耳狀結(jié)構(gòu)構(gòu)成的整體結(jié)構(gòu)也呈明顯的波紋狀（圖1），這樣的結(jié)構(gòu)在長吻海蛇擺動(dòng)身體前進(jìn)時(shí)，可以與水體流動(dòng)相適應(yīng)，從而達(dá)到快速游動(dòng)的效果。Lillywhite等［15］研究發(fā)現(xiàn)，鱗片之間的凹陷（“合葉”）可截留海水（皮膚表面的平均滯留量為5. 1 g/cm），認(rèn)為當(dāng)長吻海蛇漂浮在海面覓食時(shí)，此特征可能有助于保持皮膚濕潤。本研究在超微結(jié)構(gòu)上對(duì)此進(jìn)行了驗(yàn)證，耳狀結(jié)構(gòu)之間的溝槽可以截留和貯存海水，其鱗片表面結(jié)構(gòu)也能發(fā)揮此作用。

學(xué)術(shù)上有鱗片微皮紋結(jié)構(gòu)與系統(tǒng)發(fā)育還是環(huán)境適應(yīng)關(guān)系更密切的爭論［9?10］，本研究發(fā)現(xiàn)，同屬眼鏡蛇科的長吻海蛇與陸上種類，如眼鏡王蛇、廣西華珊瑚蛇等相比，在鱗片超微結(jié)構(gòu)模式上有實(shí)質(zhì)上的不同。長吻海蛇鱗片超微結(jié)構(gòu)單體與整體的波浪狀特征，支持顯微皮紋結(jié)構(gòu)（波浪狀）與環(huán)境適應(yīng)（全水生生活）關(guān)系密切的推斷。迄今發(fā)表的蛇類鱗片超微結(jié)構(gòu)，未見任何不同物種擁有完全相同的鱗片超微結(jié)構(gòu)，說明蛇類鱗片顯微皮紋結(jié)構(gòu)具有明確的分類學(xué)意義。但結(jié)合本次研究結(jié)果，以鱗片超微結(jié)構(gòu)差異推斷蛇類系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系可能是不合適的，因?yàn)橥瑢傺坨R蛇科的長吻海蛇與眼鏡王蛇、廣西華珊瑚蛇顯微皮紋結(jié)構(gòu)差異懸殊，而舟山眼鏡蛇、眼鏡王蛇、銀環(huán)蛇和廣西華珊瑚蛇與鈍頭蛇科（Pareidae）多數(shù)種類則有較為相似的背鱗顯微結(jié)構(gòu)［16］，即皆有弧狀構(gòu)造與平面小孔。所以，蛇類顯微皮紋結(jié)構(gòu)的系統(tǒng)發(fā)育意義還需要補(bǔ)充研究材料進(jìn)一步探討。

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