株行距配置對冬小麥冠層結構、光環境及產量的影響

摘要：為明確株行距配置對冬小麥冠層光環境及產量的影響，本試驗在大田條件下，以山農28作為供試品種，研究兩個密度即150萬·hm-2（D1）和225萬·hm-2（D2）和3個行距即10 cm（R1）、15 cm（R2）、20 cm（R3）組配的6個株行距配置處理對小麥葉面積指數、葉傾角、葉片葉綠素含量、冠層光合有效輻射、群體光合速率、產量及其構成因素的影響，旨在優化冬小麥株行距配置，提高單產。結果表明，D1密度下小麥生育前期容易形成良好的冠層光環境，有助于營養物質積累，為高產打下基礎：相同行距下開花期小麥群體的光合速率表現為D1＞D2，說明D1密度有助于葉片中營養物質積累和向籽粒轉移：D2密度下小麥生育后期的冠層光環境優于D1，有助于葉片營養物質的持續供應：R1行距下冠層光環境明顯優于R2和R3，能夠吸收更多的光能，光合作用能力更強。密度和行距二者互作對小麥產量及其構成因素的作用表現為：DIRI＞DIR2＞DIR3＞D2R1＞D2R2＞D3R3。綜上，調整株行距配置是提高冬小麥產量潛力的重要途徑，DIR1株行距配置更有助于形成良好的冠層光環境，能夠獲得最高產量，為最佳株行距配置方式。

關鍵詞：冬小麥：種植密度：行距；冠層光環境：產量

中圖分類號：S512.1 文獻標識號：A 文章編號：1001-4942（2024） 08-0037-07

小麥是我國三大主糧作物之一，其產量和品質對于保障國家糧食安全尤為重要。黃淮海地區是我國第一大小麥主產區，是冬小麥的黃金種植帶，種植面積和產量占全國的70%以上。然而，在緊張的國際形勢以及糧食作物與經濟作物對可利用耕地的激烈競爭下，滿足未來糧食需求的唯一途徑是提高單位耕地面積的作物產量。

前人研究表明，小麥田間最適宜的結構配置是產量最大時的種植密度和株行距配置。有人認為小麥穗粒數和千粒重會隨著種植密度的增大而降低，改善小麥群體冠層光環境有利于提高穗粒數和千粒重，而提高產量。然而，隨著種植密度增加，小麥群體下層透光率下降，葉面積指數和葉傾角增加，旗葉光合能力表現為先增加后降低趨勢。縮小行距可以使植株分布更均勻，降低小麥冠層下部漏光損失、提高葉面積指數和產量。然而，在相同密度下，小麥產量和光能利用率均隨行距增加呈遞增趨勢，適當提高種植密度和行距可以提高其光能利用率和產量。因此，種植密度和行距的相互作用可能并不等于二者單獨作用的簡單相加。小麥生長發育前期，良好的冠層結構應該具有通風透光、旗葉直立、倒二葉較斜彎、倒三葉彎斜的特征；通過改善中下層葉片光環境，能提高光能利用率和產量。但是，小麥生長發育后期，過分的通風透光會帶來漏光損失。不可否認的是，不同的株行距配置直接影響了麥田光的垂直分布和群體的消光系數，進而影響到麥田冠層光環境。冠層光環境的優劣直接影響到小麥群體的光合有效輻射截獲量以及群體的光合速率，從而影響產量的形成。

前人對于結構配置對冬小麥冠層結構、微環境以及產量等方面影響的研究多以寬窄行的試驗設計居多。本試驗采用密度和行距相結合的設計，觀測研究密度和行距及二者的相互作用對小麥冠層結構、冠層光環境和產量的影響，以期為黃淮海平原地區小麥高產栽培措施的制定提供理論依據與技術參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗在位于山東省泰安市的山東農業大學實驗站（北緯38°28＇，東經116°20＇）進行。該地為典型的溫帶大陸性季風氣候，年平均降水量698mm，年平均氣溫13℃，前一季種植作物為玉米，玉米收獲后秸稈還田。試驗地為棕壤土，0 - 20cm土層土壤有機質含量14.7 g·kg-1、全氮1. 24g·kg-1、速效氮87.2 mg·kg-1、有效磷9.6mg·kg-1和速效鉀85.3 mg·kg-1。

1.2 試驗設計與田間管理

供試小麥品種為山農28。小麥行距設10 cm（R1）、15 cm（R2）和20 cm（R3）3個水平，密度設150萬.hm-2（D1）和225萬·hm-2（D2）2個水平，共6個處理組合。小區面積為3 m×3 m=9 m2，重復3次。氮肥選用尿素（N 46%），磷肥用過磷酸鈣（P2O5 12%），鉀肥用氯化鉀（K2O 60%）。氮、磷、鉀肥施用量分別為N 240 kg/hm2、P2O5 105kg/hm2和K2O 75 kg/hm2，其中氮肥基追比為1：1，分兩次施用，磷鉀肥均在整地時作為底肥一次性施人。2022年11月1日播種，三葉期定苗，2023年6月6日收獲。其他田間管理措施均按高產田標準進行。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 小麥冠層結構指標測定

①葉面積指數（IAI）：采用SunScan冠層分析儀（英國），于小麥拔節期、孕穗期、開花期，選擇晴朗無云天氣，將儀器探頭置于小麥冠層底部，測量小麥葉面積，計算葉面積指數。②葉傾角（MLA）：使用量角器，于開花期測定旗葉、倒二葉、倒三葉的葉傾角。

1.3.2 小麥冠層光環境相關指標測定

葉綠素含量（SPAD）：使用手持式葉綠素測定儀，于拔節期、孕穗期、開花期，每小區選取5株長勢均勻小麥，測定旗葉、倒二葉、倒三葉的SPAD值。

光合有效輻射（PAR）：采用SunScan冠層分析儀（英國），于開花期晴朗無云天氣下的10：00-13：00測定冠層的光合有效輻射。首先測定各處理小麥群體冠層上方（小麥穗部上方10cm處）的光合有效輻射，然后再分別測定上層（旗葉層）、中層（倒二葉層）、下層（距地表5 cm處）的光合有效輻射。

各層次PAR截獲量（IPAR）、截獲率（CaR）：利用公式（1）（2）計算小麥冠層上、中、下層的PAR截獲量、截獲率。

IPAR= PARm-PARm-11；（1）

CaR（%）= IPAR/PART×100.（2）

式中，IPAR為某生育階段小麥冠層PAR截獲量（MJ·m-2），CaR為PAR截獲率，PART為小麥穗部上方10 cm處的入射PAR，m代表小麥冠層頂部10 cm處、旗葉層、倒二葉層，m-1取旗葉層、倒二葉層和近地面處。

群體光合速率（CAP）：采用植物冠層光合氣體交換測量系統（CAPTS-100），于開花期晴朗無云天氣下的10：00-12： 00測定CAP，每秒記錄一次數據，連續測定180 s。

1.3.3 產量及產量構成因素

于小麥成熟期，每小區統計一米雙行穗數，換算成每公頃穗數。隨機取10穗，統計穗粒數，取平均值。收獲期各小區收割兩個1 m2樣方的小麥脫粒，風干后稱量千粒重，統計實際產量。

1.4 數據處理與分析

利用Microsoft Excel 2016對數據進行計算和整理，應用DPS軟件進行統計分析，用Duncan's法對數據進行差異顯著性檢驗（P＜0.05）。

2 結果與分析

2.1 株行距配置對冬小麥冠層結構的影響

2.1.1 對冬小麥葉面積指數的影響

由表1可知，山農28隨著拔節期至孕穗期至開花期這一生育進程進行，不同株行距配置下，葉面積指數都呈現上升趨勢（D2R3除外）。然而，小麥葉面積指數在同一種植密度不同行距配置之間存在差異：D1密度下，孕穗期和開花期，R2行距的葉面積指數最大；3個生育時期中，R1與R2之間葉面積指數差異較大，R1與R3之間差異均顯著，R2與R3只在開花期有顯著差異。D2密度下，拔節期和孕穗期，R3行距的葉面積指數最大：孕穗期和開花期，R1行距的葉面積指數最小；3種行距配置間總體差異顯著。同一行距配置不同密度之間葉面積指數存在差異：R1行距下，拔節期和孕穗期DI＞D2，開花期DI＜D2：R2行距下，拔節期和孕穗期DI＞D2，開花期D1＜D2; R3行距下，拔節期和開花期D1＜D2，孕穗期D1＞D2。以上表明，小麥葉面積指數對株行距配置的變化以及密度與行距的交互作用有著較大響應。各個生育時期中，不同株行距配置處理之間葉面積指數存在差異，特別是孕穗期、開花期差異較為明顯。

2.1.2 對冬小麥開花期葉傾角的影響

由表2可知，DIR2和DIR3處理的旗葉葉傾角＞倒三葉＞倒二葉，其余4個處理的小麥葉傾角從旗葉到倒三葉逐漸減小。相同密度不同行距處理之間小麥葉傾角存在差異：D1密度下，R1行距的旗葉、倒二葉葉傾角最大，與R2、R3差異顯著，R2行距的倒三葉葉傾角最大：D2密度下，R1行距的3個位置葉片葉傾角均最大，其中旗葉、倒二葉中R1顯著大于R2、R3。相同行距不同密度處理之間小麥葉傾角存在差異：R1、R2和R3行距下，旗葉和倒二葉葉傾角均表現為D1＜D2，倒三葉表現為D1＞D2。其中，R1行距下旗葉葉傾角表現為D1和D2差異顯著：R2行距下倒三葉葉傾角表現為D1和D2差異顯著，旗葉和倒二葉差異明顯：R3行距下倒三葉葉傾角表現為D1和D2差異顯著，旗葉和倒二葉差異明顯。以上表明，開花期冬小麥旗葉、倒二葉和倒三葉的葉傾角對不同株行距配置有著較大響應。

2.2 株行距配置對冬小麥冠層光環境的影響

2.2.1 對冬小麥孕穗期和開花期葉片葉綠素含量的影響

由表3可以看出，不同葉位下各處理冬小麥開花期的葉片葉綠素含量有66.7%高于孕穗期，低于孕穗期的占33.3%，以倒二葉DIR2處理最高。相同種植密度不同行距處理下小麥葉片葉綠素含量多表現為R3＞R1。D1密度下，孕穗期旗葉葉綠素含量表現為R3、R1＞R2，開花期表現為R3＞R2＞R1;兩個生育時期的倒二葉葉綠素含量表現為R2＞R3＞RI。相同行距不同種植密度處理下，兩個生育時期以及各個葉位的葉片葉綠素含量多數表現為D1＞D2，且兩個生育時期中不同密度間大多差異顯著。從差異顯著性上來看，孕穗期行距和密度均會明顯影響到旗葉葉綠素含量，但對倒二葉和倒三葉葉綠素含量的影響較小；開花期行距和密度的互作對葉片葉綠素含量的影響大多顯著。

2.2.2 對冬小麥開花期冠層各層次PAR截獲的影響

從表4可以看出，在冬小麥冠層中，PAR截獲量上、中、下層依次降低，且上層遠遠高于中層和下層。相同行距不同密度處理下，冠層上層和下層PAR截獲率（CaR）與密度呈正向相關，都表現為D2＞D1;而中層CaR則恰恰相反，表現為D1＞D2。相同密度不同行距處理下，上層D1密度的PAR截獲率表現為RI＞R2＞R3，D2密度則表現為R3＞R2＞R1;中層D1和D2密度的PAR截獲率均表現為R3＞R2＞R1;下層D1和D2密度的PAR截獲率均表現為R1＞R2＞R3。從差異性是否顯著來看，冠層上層、中層各種植密度之間大多差異顯著，而不同行距配置之間則大多沒有顯著差異。

2.2.3 對冬小麥群體光合速率（CAP）的影響

由表5可以看出，相同種植密度下，開花期冬小麥的群體光合速率表現為R1＞R2＞R3，且差異顯著。相同行距配置下，R1和R2開花期冬小麥的群體光合速率表現為D1＞ D2，且差異顯著：R3則為D1＜D2。各個密度和行距互作處理間差異顯著。

2.3 株行距配置對冬小麥產量及其構成因素的影響

由表6可知，不同株行距配置下冬小麥的穗數、穗粒數、千粒重、產量之值均以D1R1處理最大，且在相同密度下隨行距增大而減小。不同株行距配置下的群體穗數差異均顯著。株行距配置對穗粒數有顯著影響，D1密度下R1行距的穗粒數與R2、R3差異顯著，D2密度下R1、R2、R3行距間的穗粒數無明顯差異。不同株行距配置下冬小麥的千粒重除D1R2與D1R3無差異外其他處理差異均顯著，且D1密度下R1行距的千粒重與R2、R3差異顯著，D2密度下R1、R2、R3行距間的千粒重差異均顯著。不同株行距配置下冬小麥的實際產量差異大多顯著，且D1密度下R1行距的實際產量最高，與R2差異較大，與R3差異顯著，D2密度下R1行距的實際產量與R2、R3差異顯著。從差異顯著性上來看，種植密度對群體穗數、穗粒數、千粒重和實際產量的影響顯著；行距配置對群體穗數的影響顯著，對穗粒數、千粒重和實際產量的影響大多顯著：種植密度和行距配置的交互作用對群體穗數的影響顯著，對穗粒數、千粒重和實際產量的影響大多顯著。

3 討論

3.1 密度和行距配置對冬小麥冠層結構的效應

作物的株行距配置直接影響其冠層結構，從而形成特定的冠層光環境。冠層光環境的優劣直接影響到群體光合有效輻射的截獲量以及群體的光合速率，從而影響產量的形成。因此選用合理的株行距配置是一項重要的作物高產栽培技術。

不同種植密度和行距所構成的植物冠層結構各有差異，葉面積指數和葉傾角分布是表現其冠層結構的重要參數。小麥通過葉片數量和角度分布反映群體光輻射截獲特征。葉面積指數和葉傾角的大小影響小麥冠層的光截獲能力和光合能力，繼而影響群體光合速率，而群體光合速率又與產量密切相關。

正常情況下，冬小麥整個生育期中葉面積指數適宜的變化應該是先增大后減小。從出苗開始，葉面積指數不斷增大，反映了冬小麥冠層光環境優越，植株生長旺盛，可以實現充足的養分積累。當葉面積指數達到閾值以后，冬小麥進入成熟期，葉片中的營養物質逐漸向籽粒轉運，葉面積指數迅速減小：如果葉面積指數陡然增長或者持續增長，冠層光環境繼續優越，那么植株將會徒長，從而導致籽粒產量降低。此外，葉面積指數過大還會導致葉片相互遮擋，不利于通風透光，群體質量降低，容易出現倒伏。本研究結果表明，拔節期和孕穗期同行距（R1和R2）下小麥葉面積指數隨著密度增加而減小，而開花期則隨著密度的增加而增大。因此，較高密度條件符合植株正常發育規律，容易高產。

李春明等研究表明，通過改變葉傾角可使光能合理地利用，提高冬小麥群體的葉傾角，特別是群體上部冠層平均葉傾角的提高，有利于改善群體內部的通風透光能力。通過改善中下層葉片光環境，能提高光能利用率和產量。本研究發現，小麥開花期上層和中層葉傾角均隨著密度增大而增大，有助于在單位面積土地上容納更多葉片，即有利于前期的營養生長。然而，小麥下層葉傾角隨著密度增大而減小，這可能是因為高密度群體的下層葉片迅速衰老枯萎，導致葉傾角降低，使小麥植株個體之間的聚集程度降低，一定程度上減輕了個體之間的競爭，有利于改善群體的冠層光環境條件，延緩后期葉片衰老，即有利于后期的生殖生長。因此，高密度既有助于前期打下高產基礎，又有助于后期產量潛力的發揮。

3.2 密度和行距配置對冬小麥冠層光環境的效應

小麥群體光合有效輻射的截獲量以及群體光合速率反映了群體利用光能的強弱。小麥對光能的利用效率受冠層結構的影響：不同株行距配置形成的冠層結構有差異，從而導致了冠層光環境的差異，最終影響農作物對光能的利用效率。葉綠素是小麥進行光合作用的基礎物質，其含量在一定程度上決定著小麥群體光合速率的大小以及產量的高低。本研究發現，開花期相同密度寬行距配置下小麥葉綠素含量較高，與之對應的，開花期上層葉片的光合有效輻射截獲率在高密度寬行距（D2R3）下最高，中層葉片的光合有效輻射截獲率在低密度寬行距（D1R3）下最高，而下層葉片的光合有效輻射截獲率在高密度窄行距（D2R1）下最高。結合相同密度下開花期小麥群體光合速率均表現為R1＞R2＞R3判斷：10 cm行距提高了群體通風透光能力，使得小麥保持在合理的結構狀態，有利于葉綠素合成，提高群體的光能利用率。這與李娜娜等的研究結果不同，與張向前、王之杰等的研究結果相似，即作物的光合速率并沒有呈現出隨著密度增大而下降的現象，行距縮小促進光合速率提高的原因可能是由于R1行距下溫度較低，濕度高于R2、R3，群體光截獲能力強。此外，王昱等認為，密度對光能利用率的影響因小麥生育時期而不同，生育前期光能利用率隨著密度增大而降低，進入成熟期后則隨著密度增加而增大，這也與本研究結果相符。

3.3 密度和行距配置對冬小麥產量的影響

小麥產量構成因素及其實際產量是衡量田間株行距配置是否合理的重要指標，產量構成因素協調發展有利于保穗增粒增重。關于群體的行距配置，目前冬小麥大面積生產中的主體模式是以20 cm行距種植為主，但隨著生產力水平的不斷提高，優化群體結構越來越受到人們的重視，而優化株行距配置又是改善群體結構從而提高產量的重要途徑。楊文平等認為，和傳統行距（20cm）相比，縮小行距可提高小麥成穗數，但穗粒數隨行距縮小則呈下降趨勢。霍李龍等研究認為，采用寬窄行種植，有利于發揮小麥品種優勢，提高小麥產量及其構成因素水平。殷復偉等同樣認為，增大種植行距，穗粒數和千粒重呈上升趨勢而穗數卻下降。本試驗條件下，隨著種植密度和行距的增加，單位面積穗數、穗粒數、千粒重和實際產量均降低，DIR1處理為最佳株行距配置方式。可見，低密度窄行距有利于在小麥生育前期形成良好的冠層光環境，促進營養物質積累，從而有助于提高產量。

4 結論

本研究中，150萬·hm-2密度（D1）下小麥生育前期容易形成良好的冠層光環境，有助于營養物質積累，能打下高產基礎：相同行距下開花期小麥群體的光合速率表現為150萬·hm-2（D1）大于225萬·hm-2（D2），有助于葉片中營養物質積累和向籽粒轉移；10 cm行距（RI）下小麥冠層光環境明顯優于15 cm（R2）和20 cm（R3），能夠吸收更多光能，光合作用能力更強。綜合看出，150萬·hm-2（D1）×10 cm（R1）株行距配置更有助于冬小麥形成良好的冠層光環境，獲得最高產量，為最佳株行距配置方式。

基金項目：山東省自然科學基金青年科學基金項目（ZR2020QC106）