溫室不同遮陽部位與遮陽密度對番茄光合特性的影響

摘要：番茄是江蘇重要的園藝作物之一，江蘇地區夏季高溫、高濕、光照強的氣候特點，使得番茄的越夏設施栽培較為困難，可利用遮陽網等設施設備達到節能、高效的目的。以番茄為試驗對象，探究不同遮陽部位和不同遮陽網密度對江蘇溫室番茄越夏栽培光合特性的影響，試驗共設計4種遮陽處理：頂部+四周雙層遮陽（T1）、頂部+四周單層遮陽（T2）、頂部單層遮陽（T3）、四周單層遮陽（T4），以不覆蓋遮陽網為對照。結果表明，4種遮陽處理的透光率從大到小依次為頂部單層、四周單層、頂部+四周單層、頂部+四周雙層。遮陽增大了番茄光合可利用光的范圍。當光合有效輻射小于2 000 μmol/（m2·s）時，無遮陽處理組番茄凈光合速率大于所有遮陽處理；當光合有效輻射大于 2 000 μmol/（m2·s） 時，頂部單層遮陽處理的番茄葉片凈光合速率超過無遮陽組。頂部單層遮陽處理的番茄葉片葉綠素、最大光化學效率（Fv/Fm）高于其他所有處理，初始熒光Fo、最大熒光Fm顯著低于其他處理，即頂部單層遮陽提高了番茄葉片葉綠素、PSⅡ反應中心的開放程度。綜合各項指標，認為在江蘇設施番茄越夏栽培中，采取頂部單層遮陽能夠有效提升番茄光合特性，利于番茄的周年生產。

關鍵詞：設施番茄；遮陽部位；遮陽密度；光合作用；周年生產

中圖分類號：S641.204 文獻標志碼：A

文章iVnlbnSrW6jP9CBkBKcTxA==編號：1002-1302（2024）16-0197-06

我國是設施園藝生產大國，全國設施園藝總面積占世界設施園藝面積80%以上，總產值約占蔬菜總產值的45%［1］。設施結構的不斷創新發展實現了蔬菜的周年供應，隨著煤炭等舊能源弊端的日益顯現，提升節能設施現代化水平，降低現代設施的成本和能耗，成為設施園藝新的發展方向［2］。為了降低夏季設施內溫度，采用遮陽網覆蓋是最方便節能的方法。基于此，學者們在遮陽網覆蓋對設施小氣候［3-4］、作物生長發育［5］、產量品質［6-8］等方面做出了諸多研究。同時，設施遮陽覆蓋設計參數合理性也成為一個關注點，如在遮陽網顏色的選擇方面，黑色遮陽網降溫效果好，遮光能力強［9］；紅色遮陽網能夠增加紅/藍光和紅/遠紅光比例，達到顯著提升果實品質的目的［10］。另外不同的作物對遮陽網密度的要求也不一樣［11-12］。因此，針對不同地區氣候特點及目標作物，選擇合理的夏季設施遮陽參數極為重要。

番茄屬于喜溫植物，適宜開花的溫度為15～28 ℃，適宜果實生長的溫度為25～30 ℃，當溫度高于22 ℃或低于10 ℃時易出現落花落果現象。江蘇地區夏季溫度高、濕度大、光照強，導致設施內溫度極高，為番茄的生長帶來很大的困難。同時番茄屬喜光植物，光照強度直接影響番茄果實的產量與品質，且在現有研究成果中，設施遮陽措施大多僅考慮頂部太陽輻射的進入，而沒有考慮側面太陽輻射的進入。因此本試驗設計了4種遮陽處理，涵蓋遮陽密度、遮陽部位二因素，以不遮陽為對照，探究江蘇地區夏季設施不同遮陽密度和遮陽部位對番茄光合能力的影響，以期為江蘇設施番茄的周年生產提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與處理

試驗于2023年9月在江蘇大學溫室內進行。待番茄定植后，在番茄四周搭設支架，支架高2 m，通過在支架頂部或四周覆蓋遮陽網設置處理，處理見表1。遮陽網均為高密度聚乙烯材料，編制規格為3針。以不覆蓋遮陽網為對照（CK）。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 各遮陽處理光合有效輻射的測定

選擇晴朗天氣，在08：00—18：00時段，每隔1 h使用托普云農光合有效輻射計（GLZ-B-G）在處理和對照番茄頂部同時進行測定，并用各處理光合有效輻射（PAR）與對照組PAR比值來表示各遮陽處理的透光率。

1.2.2 番茄葉片相對葉綠素含量的測定

使用葉綠素儀SPAD測定葉片相對葉綠素含量，測定部位為植株從上往下數第3張成熟葉片，每個處理3次重復。

1.2.3 番茄葉片光響應曲線的測定

選取長勢最佳的番茄植株，各處理3次重復，以成熟葉片為試驗材料，在晴朗天氣的上午攜帶Li-6400便攜式光合儀（Li-Cor，Lincoln，Nebraska，USA）測定番茄的光響應曲線參數。光響應曲線的參數測定采用內置紅藍光源，光合有效輻射（PAR）依次設置為2 000、1 800、1 600、1 300、1 000、800、600、400、200、100、50、20、0 μmol/（m2·s），設置最大和最小等待時間分別為120、200 s，由儀器自動記錄數據。

1.2.4 番茄葉片熒光參數的測定

選擇各遮陽處理高度一致發育良好的葉片進行30 min暗適應，采用調制葉綠素熒光成像系統IMAGING-PAM進行葉綠素熒光測定，包括各處理番茄葉片的初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、最大可變熒光（Fv，Fv=Fm-Fo）、PSⅡ潛在活性（Fv/Fo）和PSⅡ最大光能轉換效率（Fv/Fm）以及各PAR下的PSⅡ實際光合量子產量（YⅡ）、有效光合量子產量（Fv/Fm）、非光化學淬滅系數（NPQ）、光化學淬滅系數（qP）和表觀電子傳遞速率（ETR）。

1.3 數據處理

采用Microsoft Office Excel 2010、OriginPro 2023對數據進行處理及作圖，并用SPSS 24.0進行方差分析和顯著性分析。采用單因素ANOVA的LSD比較統計數據的差異顯著水平（α=0.05）。表中數據均以平均值±標準差表示。

2 結果與分析

2.1 各遮陽處理光合有效輻射及透光率

各遮陽處理的光合有效輻射如圖1所示，各處理光合有效輻射最大值出現在11：00附近，遮陽網覆蓋能夠明顯降低溫室內番茄獲得的光合有效輻射，這種效果在白天中午較大，夜間較小，尤其當天氣晴朗時，遮陽處理對PAR的降低效果更明顯。由圖2可知，各處理間的透光率差異明顯，具體表現為單層透光率＞多層透光率、單一層數下頂部遮陽透光率＞四周遮陽透光率，綜合比較各處理透光率為T3＞T4＞T2＞T1。

2.2 各處理番茄葉片葉綠素含量的變化

葉綠素含量是植物適應和利用環境因子的重要指標，遮陽處理對番茄葉片葉綠素含量的影響見圖3。本試驗中，T2、T3、T4處理番茄葉片葉綠素含量均高于CK組番茄葉片葉綠素含量，而頂部和四周雙層遮陽的T1處理番茄葉片葉綠素含量低于CK處理，說明遮陽處理有助于植物葉綠素含量的積累，但是過度的遮陽處理反而影響葉綠素含量的積累。

2.3 各遮陽處理番茄葉片Pn-PAR光響應曲線

由圖4可知，各遮陽處理番茄的Pn-PAR曲線變化趨勢基本一致：在較低的光合有效輻射情況下，Pn隨著PAR的上升呈線性增大；隨著PAR的持續增強，Pn上升趨勢變緩，直至PAR上升至光飽和點，Pn不再上升；當PAR繼續上升，Pn略有下降，即出現光抑制現象。

盡管整體趨勢一致，但使得各遮陽處理Pn趨勢發生變化時的PAR值差異很大，在實際測量中，T1處理Pn快速上升的PAR范圍在0～100 μmol/（m2·s），其余各處理Pn快速上升的PAR范圍在0～400 μmol/（m2·s）。T1、T4、CK處理在1 800～2 000 μmol/（m2·s） 達到光飽和點， T2、T3處理在本研究設定的PAR下尚未達到飽和。

基于此本研究采用了葉子飄機理模型對Pn-PAR曲線進行擬合［13］，由模型擬合后的確定系數（R2）均在0.95以上。通過外推的方法得到各處理飽和光強（LSP）等理論值，具體見表2。

凈光合速率（Pn）及最大凈光合速率（Pnmax）可用來衡量植物光合作用能力及生長優勢，結合圖3和表2可知，T3處理和CK組Pn和Pnmax明顯優于其他處理，T1處理Pn和Pnmax明顯差于其他處理。表觀量子效率AQY、光補償點LCP均可以反映植物對弱光的利用能力，由表2可知，CK組AQY值、LCP值均最高，分別為0.054、51.036 μmol/（m2·s），對弱光的利用能力最強；遮陰度最高的T1處理AQY值、LCP值均最小，分別為0.023、8.969 μmol/（m2·s），對弱光的利用能力最弱。光補償點低、光飽和點LSP高說明該植物利用光的范圍更廣，在4個遮陽處理中，T4處理LSP值相較CK組降低，為1 507.652 μmol/（m2·s），說明經過T4遮陽方式處理的番茄對光強的響應范圍相對變窄，其余3組遮陽處理LSP理論值相較CK處理上升，T3處理LSP最高，為2 925.628 μmol/（m2·s），可利用光強范圍明顯增大。

2.4 光響應特征參數與透光率相關性分析

由圖5可知，遮陽網透光率僅與番茄葉片光補償點存在顯著性差異，與其他光響應特征參數無顯著[CM（21]性差異，說明遮陽對植物的光補償點的影響最明顯，遮陽程度越高，光補償點越低。

2.5 各遮陽處理番茄葉片葉綠素熒光參數

初始熒光產量Fo可以反映植物對光能的利用程度，Fo越小說明植物對光能的利用越高，當PSⅡ反應中心受到破壞或出現失活現象時，Fo值增大；Fm是PSⅡ反應中心處于完全閉合時的熒光產量，Fm值的下降用來表征植物受到光抑制［14］。由表3可知，T3處理番茄葉片Fo顯著低于對照及其他遮陽處理，對光能的利用程度最高；CK組番茄葉片Fo顯著高于T3而略低于其他遮陽處理，Fm略低于T3而顯著低于其他遮陽處理，表明無遮陽CK組番茄葉片PSⅡ反映中心可能受到破壞或失活，可能出現光抑制現象。

Fv/Fm是衡量植物光合性能的重要指標，體現了植株葉片的光合能力與PSⅡ受傷害的程度。在非脅迫條件下，絕大多數的高等植物Fv/Fm值穩定在0.75～0.85；受到脅迫時，Fv/Fm迅速下降［15-16］。本試驗中，只有T3處理Fv/Fm在0.75以上，且Fv/Fo最高，表明T3處理番茄潛在活性最高，有活性的 PSⅡ 反應中心數量顯著多于其他處理；其余遮陽處理及對照組Fv/Fm和Fv/Fo顯著降低，CK組Fv/Fm最小，為0.685，表明番茄生長可能受到脅迫。

光化學淬滅系數（qP）反映PSⅡ反應植株光合活性的高低，高qP有利于電子傳輸和PSⅡ產率［17］。由圖6可知，各處理番茄葉片qP隨PAR的升高而降低，各處理間qP隨設定PAR變化并不明顯，即各處理對番茄葉片的PSⅡ反應中心的開放比例以及電子傳遞活性影響較小。非光化學淬滅NPQ反映了植物耗散過剩光能為熱量的能力，即植物的光保護能力，本試驗中CK組NPQ較高，說明無遮陽情況下PSⅡ活性受到抑制，使吸收的光能通過熱耗散形式散射。遮陽處理間NPQ差異并不明顯。

實際光合量子產量Y（Ⅱ）反映PSⅡ反應中心在有部分關閉情況下的實際光能捕獲效率，該值越大表明PSⅡ光能轉化率越高，其PSⅡ活性越強［18］。

由圖7可知，各處理Y（Ⅱ）均隨PAR的增大而降低，即光強越高，葉片受到的光抑制越嚴重。其中CK組Y（Ⅱ）明顯低于其余處理，對光照的轉化速率較低。遮陽處理間Y（Ⅱ）差異并不明顯。

表觀光合電子傳遞速率（ETR）反映了在實際光強條件下植物的表觀電子傳遞效能，ETR的降低將影響PSⅡ的反應活性，進而抑制光合作用［18］。由圖7可知，CK組ETR明顯小于其余處理，即無遮陽降低了番茄葉片電子傳遞效能，光合作用受到抑制。遮陽處理間ETR差異并不明顯。

3 討論與結論

賴恒鑫等在其研究中發現，使用遮陽網既可以讓遮陽網內部光強、光質發生變化，還可以使得臍橙葉面果面溫度降低10 ℃左右［19］，而Nemera、田地等在其研究中發現遮陽處理對遮陽網內部環境的溫度變化影響并不大，各遮陽網內的光照強度、光質等成為影響植物生長的主要因素［20，9］。本試驗中遮陽網的覆蓋對各遮陽網內空氣溫度影響不顯著（數據未發表），推測可能原因是本試驗是在溫室內進行，溫度相對較為穩定，光強成為本試驗的主要影響因子。

光照過強，植物易萎蔫，葉片小而厚；光強過弱，植物徒長，葉片薄且大［21］，此2種情況均不利于植物生長。遮陽降低了遮陽網內部的有效光合輻射，形成了一個相對弱光的生長環境。在弱光環境下，植物需要吸收足夠的光能進行光合作用。為了提高對弱光環境的適應，本試驗中遮陰程度適中的T2、T3、T4處理番茄葉片葉綠素含量上升，即植物選擇通過增加葉片葉綠素含量來增強對光能的吸收利用，與楊永娥等的研究結果［22］一致。但過度遮陰的T1處理番茄生長受到明顯抑制，葉綠素含量下降，與Tatari等的研究結果［23］一致。

有研究者認為，當光強減弱時，植物通常通過降低光補償點和光飽和點、提高表觀量子效率等來適應弱光環境［24-25］，本試驗結果與此結論有所不同。在本試驗中，所有遮陽處理的表觀量子效率、光補償點均低于對照組，光飽和點相較于對照組有升有降，且透光率與光響應特征參數相關性分析也表明，本試驗中經過遮陽處理的番茄可以在更低的光強下開始光合，耐陰性增強，同時光飽和點上升，可利用光的范圍增大。對于這2種不同的試驗結果，筆者推測除了試驗對象的差異原因，還有一個可能的原因是前人的研究是在強光高溫的逆境條件下進行，此時遮陽為植物避免了強光高溫，而本試驗進行時已過了江蘇地區最炎熱的夏季，此時部分遮陽對番茄生長造成了弱光逆境，故表現出不同的試驗結果。

Fv/Fm降低主要有2個原因，一是PSⅡ反應中心沒有失活，只是通過下調光合功能達到保護光合機構被保護機制；二是光合機構遭到破壞［26］。自然條件下，高等植物為了避免光合機構的破壞，進化出一系列的調節機制，其中包括將過量光能以熱能形式耗散的非光化學淬滅［27］。本試驗中，無遮陽對照組番茄葉片Fv/Fm、YⅡ、ETR明顯降低，Fo、NPQ升高，推測與強光照射及PSⅡ反應中心的被破壞有關，使得吸收的光能通過熱耗散形式散失，而除T3以外其他遮陽處理Fv/Fm顯著降低，Fo增加的可能原因是光照不足引起的光合同化能力下降。

從試驗處理角度來看，與無遮陽對照相比，適當的遮陽既能夠有效避免番茄出現光抑制，又能夠增強番茄的耐弱光能力，擴大可利用光范圍。其中，與其他遮陽處理相比，T3處理遮陽透光率高，遮陽網內有效光合輻射相對較強，長期的相對較強的光照可能使得T3番茄葉片光合作用受到抑制，但是這種抑制效果并不明顯；通過Pn-PAR（圖4）能發現T3處理凈光合速率明顯優于其他遮陽處理，當光合有效輻射大于2 000 μmol/（m2·s）時，甚至大于無遮陽處理的番茄葉片凈光合速率，推測可能原因和遮陽網減少植株蒸發蒸騰有關［28］。

綜上所述，與無遮陽及其他遮陽方式、遮陽密度相比，對植株進行頂部單層遮陽能夠有效避免植物光合機構失活或被破壞，提升番茄葉片凈光合速率，利于江蘇地區夏季設施番茄的生產。

參考文獻：

［1］李天來.設施蔬菜產業發展（一） 我國設施蔬菜產業發展現狀及展望［J］. 中國蔬菜，2023（9）：1-6.

［2］李建明.設施蔬菜產業發展（三） 我國蔬菜設施結構現狀、問題與建議［J］. 中國蔬菜，2023（11）：1-8.

［3］汪 波，劉 建，李 波，等. 夏季遮陽網覆蓋對塑料薄膜大棚小氣候的影響［J］. 江蘇農業科學，2015，43（10）：479-483.

［4］李亮亮，王新忠，洪亞杰，等. 不同遮陽工況下溫室作物冠層輻射場與溫度場的CFD分析［J］. 農機化研究，2019，41（11）：192-197.

［5］吳韶輝，毛力賓，馮仁方，等. 植物遮陽劑對柑橘日灼和果實品質的影響［J］. 浙江農業科學，2022，63（8）：1771-1774.

［6］喬 凱，張向梅，李建設，等. 不同顏色遮陽網覆蓋對越夏番茄產量、光譜及品質的影響［J］. 安徽農業大學學報，2019，46（1）：181-187.

［7］俞麗紅，施星仁，黃 通，等. 不同覆蓋方式對高溫季節小白菜產量和品質的影響［J］. 長江蔬菜，2023（14）：53-56.

［8］Jiménez-Viveros Y，Valiente-Banuet J I. Colored shading nets differentially affect the phytochemical profile，antioxidant capacity，and fruit quality of piquin peppers （Capsicum annuum L. var. glabriusculum）［J］. Horticulturae，2023，9（11）：1240.

［9］田 地，王軍偉，鄧文韜，等. 不同顏色和密度的遮陽網對越夏辣椒幼苗生長及光合特性的影響［J］. 中國蔬菜，2022（3）：42-49.

［10］林 敏，王 方，邵泱峰，等. 紅色遮陽網覆蓋對番茄生長及果實品質的影響［J］. 福建農業科技，2023，54（8）：60-64.

［11］王登亮，劉春榮，吳雪珍，等. 不同密度遮陽網覆蓋對紅美人生長發育的影響［J］. 農業科技通訊，2020（6）：201-203.

［12］曹光磊，閆芳芳，高 產，等. 不同密度遮陽網覆蓋對張良姜生長發育及產量的影響［J］. 陜西農業科學，2021，67（8）：35-36，46.

［13］葉子飄，于 強. 一個光合作用光響應新模型與傳統模型的比較［J］. 沈陽農業大學學報，2007，38（6）：771-775.

［14］徐 燦，孫建波，宋建辰，等. 滴灌水肥一體化不同施氮量對玉米葉綠素含量和熒光特性的影響［J］. 江蘇農業科學，2018，46（10）：54-58.

［15］侯賽賽，薛占軍，張益興，等. 不同供磷水平下大白菜的光合作用及葉綠素熒光參數變化［J］. 北方園藝，2023（19）：8-15.

［16］石秋梅，尹傳華，陳家煒，等. 不同施肥處理對茶苗葉綠素熒光參數及其生長的影響［J］. 武夷學院學報，2023，42（9）：30-36.

［17］Mathur S，Jain L，Jajoo A.Photosynthetic efficiency in sun and shade plants［J］. Photosynthetica，2018，56（1）：354-365.

［18］張 培，龐圣江，劉士玲，等. 遮陰對江南油杉幼苗生長和葉綠素熒光參數的影響［J］. 西北植物學報，2023，43（10）：1716-1722.

［19］賴恒鑫，李文廣，彭良志，等. 不同顏色遮陽網防止臍橙高溫日灼的效應［J］. 果樹學報，2022，39（7）：1241-1251.

［20］Nemera D B，Dovjik I，Florentin A，et al. Sparse-shading red net improves water relations in Valencia orange trees［J］. Agricultural Water Management，2023，289：108533.

［21］王 盼，周鈺鴻，徐 攀，等. 遮陽對白花前胡葉片光合特性的影響［J］. 熱帶亞熱帶植物學報，2021，29（5）：530-538.

［22］楊永娥，張曉煜，馮 蕊，等. 遮光對澳洲青蘋葉片光合特性的影響［J］. 生態學雜志，2023，42（7）：1661-1669.

［23］Tatari M. Effect of shading nets on environmental conditions and fruit abscission in quince （Cydonia oblonga L.）［J］. Scientia Horticulturae，2024，323：112450.

［24］姚甲寶，楚秀麗，周志春，等. 3個與杉木混植木荷種源幼苗對光照響應的差異［J］. 林業科學研究，2018，31（6）：144-153.

［25］倪 鋒，謝鵬飛，褚榮浩，等. 利用日光誘導葉綠素熒光估算高溫干旱復合脅迫下夏玉米生理生態參數［J］. 江蘇農業學報，2022，38（3）：587-596.

［26］劉穎嬌. 遮陰對蘋果葉片光合作用和PSⅡ反應中心的影響［D］. 楊凌：西北農林科技大學，2014.

［27］劉 哲. 大葉藻和常春藤非光化學淬滅特性的比較研究［D］. 煙臺：煙臺大學，2020.

［28］Manja K，Aoun M. The use of nets for tree fruit crops and their impact on the production：a review［J］. Scientia Horticulturae，2019，246：110-122.

基金項目：蘇州市重點研發項目（編號：SNG2022022）；新疆維吾爾自治區重點研發專項（編號：2022B02032-3）。

作者簡介：王文元（1997—），女，陜西榆林人，碩士，實驗員，主要從事設施園藝作物生理生態研究。E-mail：W_751588221@163.com。

通信作者：倪紀恒，河南許昌人，博士，副研究員，主要從事溫室花卉生長研究。E-mail：nijiheng@163.com。